全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 297 - 301 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　297～301 页
野败型育性恢复基因在 AA基因组野生稻中的分布与遗传
李绍清　杨国华 3 3 　李绍波　朱英国　李阳生 Ξ
(武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室 ,武汉大学生命科学学院 ,湖北武汉 430072)
摘 　要 : 分析了野败型恢复基因在AA 基因组野生稻的分布。结果表明 : (1)在 31 份野生稻中 ,有 16 份含有恢复基因 ,分
布频率达 5116 %。(2) 6 个 AA 基因组野生稻种中有 4 个种存在恢复基因 ,但主要集中于 O1 rufipogon 和 O1 nivara。(3)
在所鉴定的 16 份野生稻恢复系中 ,对野败型花粉育性恢复力大于 80 %和 50 %～80 %的各 6 份 ,小于 50 %的 4 份 ;强恢复
源主要来自印度次大陆的一年生野生稻 O1 nivara 中。(4)在随机选择的 8 份野生稻中 ,除 w15 含双基因外 ,其他的都只
含有 1 对野败型恢复基因 ;对其中的 6 份野生稻的等位性分析表明 ,至少涉及 3 个恢复基因位点。
关键词 : AA 基因组野生稻 ;野败细胞质雄性不育 ;恢复基因 ;分布与遗传
中图分类号 : S51119
Distribution and Inheritance of the Fertility Restorer Genes for WA2CMS in Wild
Rice with AA Genome
LI Shao2Qing ,YANG Guo2Hua 3 3 , LI Shao2Bo , ZHU Ying2Guo , LI Yang2Sheng 3
( Key Laboratory of Ministry of Education for Plant Developmental Biology , College of Life Sciences , Wuhan University , Wuhan 430072 , Hubei , China)
Abstract : It is very important to research the fertility restorer genes ( Rf) for cytoplasmic male sterility (CMS) in wild rice
for our better understanding the origin of the Rf , the interaction between cytoplasm and nuclear , and the development of
new restorer lines1 For such an end , the distribution and inheritance of the Rf for Wild2abortive (WA) CMS in wild rice
with AA genome were investigated1 The results showed that : (1) Sixteen out of the 31 test2crossed wild rice accessions
were identified having Rf genes , and the frequency of the Rf in wild rice accessions was 5116 %1 (2) The wild rice
accessions with Rf fell into four species of genus Oryza , and majority of them belonged to the species of O1 nivara and O1
rufipogon1 (3) The fertility of the microspores in the spikelets of the hybrid F1 between Yuetai A and wild rice accessions
ranged from 10 % - 90 % , of which , six wild restorer accessions’F1 were over 80 % , six accessions 50 % - 80 % , and the
other four accessions lower than 50 %1 Majority of the accessions with complete restoring ability belong to the annual specie
of O1 nivara1 (4) The distribution of the wild rice accessions with Rf were imbalance in geography , 14 accessions from
Asia and two wild rice accessions from Africa carried restorer genes , the wild rice accessions from Oceania and Latin
America all contained no Rf for WA2CMS1 (5) Apart from one out of the randomly selected eight accessions having two
pairs of restorer genes , the other seven accessions all possessed only one pair of restorer allele1 Further allelic analysis
showed that among of the six randomly selected accessions , the Rf alleles in w15 , w29 and w34 were all un2allelic to that
of Milyang 23 , and whereas the Rf between w15 and w34 was also un2allelic1 Therefore , we speculate that there are at
least three restorer alleles in the six tested wild restorer lines1
Key words : Wild rice with AA genome ; WA2CMS; Fertility restorer gene ;Distribution and inheritance
　　稻属共有 24 个种 ,但栽培稻种只有亚洲栽培稻
和非洲栽培稻 2 个种 ,其余都是野生稻。根据基因
组型的不同 ,野生稻可分为 AA、BB、CC、DD、BBCC、
CCDD、EE、FF、GG、HHJJ 等组型 ,除 BBCC、CCDD 组Ξ基金项目 : 国家“973”项目 (2001CB108806)和国家自然科学基金项目 (30270149)资助。
作者简介 : 李绍清 (1966 - ) ,男 ,博士 ,主要从事植物发育遗传研究。3 3 与第一作者有同等贡献。3 通讯作者 :李阳生。E2mail : lysh21cn @
1631com
Received(收稿日期) :2004202206 ,Accepted(接受日期) :20042032101

型为四倍体外 ,其余都是二倍体[1 ] 。野生稻有许多
经过长期自然选择进化而来的有利基因 ,开发利用
这些有利基因对于促进水稻产量、品质、抗性的提
高 ,满足人类生活需要、缓解日益增长的人口压力具
有重要意义[2 ] 。稻属 AA 基因组野生稻与栽培稻的
亲缘关系最近 , 其中野生稻族 O1 rufipogon/ O1
nivara 是亚洲栽培稻的祖先 , O1 breviligulata 是非洲
栽培稻 O1 glaberrima 的祖先 ,彼此间最具杂交亲和
性。所以 AA 基因组中的有利基因最便于发掘利
用 ,对 AA 基因组野生稻的研究也一直是野生稻资
源研究利用的重点。目前 ,野生稻中的许多有利基
因已被转移到栽培稻 ,并在生产中发挥着重要作用 ,
如抗白叶枯病基因[3 ,4 ] 、抗稻瘟病基因[5 ] 、抗稻飞虱
基因[6 ] 、耐寒基因[7 ]等。但这些只是野生稻基因资
源库中的点滴 ,绝大部分重要的农艺性状基因资源
还有待进一步的认识和发掘 ,如在普通野生稻中发
现的增产基因[8 ] 以及最近在非洲栽培稻的祖先
Oryza breviligulata 的基部茎节中发现共生固氮菌[9 ]
等 ,将这些基因转入栽培稻不仅可提高产量而且还
可减少氮肥施用。
水稻细胞质雄性不育基因和育性恢复基因
(fertility restorer gene , 简称 Rf )的开发利用使杂交水
稻在我国得以大面积推广。根据已有的遗传分析 ,
目前常用的野败型恢复系一般含有两对主效恢复基
因 ,少数含 1 对恢复基因。这些恢复基因一般来源
于我国长江流域农家品种和国际稻系列 ,国际稻系
列中的恢复基因则来源于印度尼西亚的农家品种
Peta 和中国的农家品种 Cina[10 ] 。但是 ,这并没有从
源头上真正认识恢复基因。大量研究表明 ,在天然
的植物群落中 ,普遍存在细胞质雄性不育 ,它是植物
系统进化趋势的必然产物[11 ] 。而自然条件下 ,恢复
基因总是与细胞质雄性不育相伴随 ,它是不育胞质
因子在群体中保存、传递的前提[12 ] 。我国杂交水稻
生产中应用的雄性不育细胞质来源于野生稻 ,可以
推测野生稻中也必然存在相应的恢复基因。探讨野
生稻中恢复基因的分布与遗传不仅有助于我们正确
理解恢复基因的起源 ,以及细胞质雄性不育因子与
恢复基因之间的关系 ;也有利于寻找新的恢复基因
源 ,丰富杂交水稻恢复基因的遗传多样性 ,促进水稻
杂交优势的利用。
1 　材料和方法
111 　材料
　　包括 AA 基因组 6 个种中的 31 份野生稻 (来自
国际水稻所 , IRRI ,表 1) ,野败型不育系珍汕 97A、保
持系珍汕 97B、栽培稻恢复系密阳 23。
于 2001 - 2003 年 ,以珍汕 97A 为母本分别与野
生稻测交 ,收获的杂交种子经 40～42 ℃连续烘干 48
h ,打破休眠。野生稻、杂种 F1 及衍生群体冬季种植
在海南岛 ;夏季在武汉地区种植 ,分蘖盛期后 ,进行
10 h 的短日照处理 (8 :00～18 :00) ,直至幼穗二次枝
梗分化。
112 　杂种 F1 及其衍生子代的育性分析
杂交子代育性的划分标准 ,以抽穗时镜检单株
花粉育性结合成熟时考察每个单株有代表性的小穗
育性 ,在 1 % I22KI 溶液中着色花粉粒的比例在 1 %
以下 ,并且自然结实率小于 5 %、套袋结实率为 0 的
植株为不育 ;反之为可育。在遗传分析中 ,如果花粉
的育性大于 80 %、自然结实率大于 70 %、套袋结实
率大于 60 %则为完全恢复。
113 　恢复基因的遗传分析和等位性分析
先将保持系珍汕 97B 与含恢复基因的野生稻分
别杂交 ,然后用其 F1 与不育系杂交配制回交组合
BC1 ,用于遗传分析。等位性分析则以栽培稻恢复系
密阳 23 作母本分别与野生稻杂交 ,然后以杂种 F1
作父本 ,与珍汕 97A 测交 ,考察测交群体中各个单
株的小穗育性。
114 　检验假设
如果两个恢复系中的恢复基因 Rf 和 Rf′不等
位 ,那么二者杂交时由于基因间重组交换 ,其杂种
F1 的花药中应当出现不携带恢复基因的小孢子 ,从
而导致杂种 F1 与不育系测交后代的群体中出现不
育株。否则就认为两恢复基因等位。
2 　结果与分析
211 　恢复基因在野生稻中的分布
　　将 6 个种 (包括非洲栽培稻) 31 份生态型野生
稻与野败不育系珍汕 97A 测交 ,发现其中 16 份含有
恢复基因 ,频率为 5116 %。恢复基因的分布有 3 个
特点。(1) 6 个 AA 基因组野生稻种中只有 4 个种存
在恢复基因 ,且主要集中于 O1 rufipogon 和 O1 nivara
两个种 , O1 glumaepatula 和 O1 meridionalis 各只有 1
个生态型携带恢复基因 (表 2) 。(2) 恢复基因对野
败型不育细胞质的恢复能力并不一致。在鉴定出的
16 份野生稻恢复系中 ,F1 花粉育性大于 80 %和介于
50 %～80 %的各 6 份 ,50 %以下的 4 份。强恢复源
主要来源于印度次大陆的一年生野生稻 O1 nivara ,
892 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

而 O1 rufipogon 中较少 (表 1) 。(3) 恢复基因的地理
分化极端明显 ,恢复基因主要集中于亚洲野生稻 ;非
洲的 10 份野生稻仅 2 份含恢复基因 ,而大洋洲和拉
丁美洲的 5 份野生稻都不含恢复基因 (表 3) 。
表 1 野生稻与珍汕 97A测恢杂种 F1 的育性
Table 1 Fertility of the hybrids F1 between Zhenshan 97A and wild rice( %)
系列号
Series
number
材料编号
Accession
number
种名
Specie
可育花粉
Fertile pollen
套袋结实率
Bagged
seed2setting rate 自然结实率Naturalseed2setting rate
w06 101255 O1 rufipogon 5313 ±317 5512 ±411 6713 ±414
w07 100219 O1 glumaepatula 0 0 0
w10 100968 O1 barthii 0 0 0
w12 101791 O1 glaberrima 0 0 0
w13 101855 O1 glaberrima 5217 ±216 011 ±0101 015 ±0102
w14 101959 O1 barthii 9814 ±114 6014 ±219 7417 ±313
w15 101971 O1 nivara 9911 ±015 2317 ±111 5713 ±115
w17 102452 O1 glumaepatula 0 0 0
w18 102641 O1 glumaepatula 0 0 0
w19 103580 O1 barthii 0 0 0
w20 103836 O1 nivara 816 ±017 016 ±0102 116 ±0102
w22 104081 O1 barthii 0 0 0
w23 104085 O1 meridionalis 0 0 0
w26 104540 O1 glaberrima 0 0 0
w28 104680 O1 nivara 8617 ±417 5013 ±114 81 ±211
w29 104705 O1 nivara 9816 ±018 3714 ±113 8212 ±313
w32 105293 O1 meridionalis 0 0 0
w34 105419 O1 nivara 44 ±116 011 ±0 418 ±013
w35 105561 O1 glumaepatula 0 0 0
w36 105661 O1 glumaepatula 0 0 0
w37 105704 O1 nivara 0 0 0
w38 105736 O1 nivara 5014 ±215 1417 ±213 3215 ±118
w39 105887 O1 rufipogon 5110 ±414 5518 ±316 6919 ±410
w41 106083 O1 rufipogon 9717 ±117 4012 ±218 46 ±213
w42 106158 O1 rufipogon 7114 ±215 3719 ±319 5216 ±214
w43 106194 O1 barthii 0 0 0
w45 106309 O1 nivara 98 ±014 7913 ±318 7711 ±313
w46 106321 O1 rufipogon 0 0 0
桂林 O1 rufipogon 48 ±115 1114 ±017 3816 ±211
东乡21 O1 rufipogon 6218 ±210 2217 ±111 5314 ±019
东乡22 O1 rufipogon 3116 ±217 1916 ±014 4017 ±111
　　注 :所有数据为 3 次重复的平均值±标准差。Note : All the values are means of triplicates ±SD1
表 2 含野败恢复基因的野生稻在 AA基因组野生稻种间的分布
Table 2 Distribution of wild rice with Rf gene in
AA genome species of genus Oryza
种名
Species
测恢株系数
No1 of test2crossed
accessions
含恢复基因的株系数
No1 of accessions
with Rf
O1 barthii 5 1
O1 glaberrima 3 1
O1 glumaepatula 5 0
O1 meridionalis 2 0
O1 nivara 8 7
O1 rufipogon 8 7 表 3 含野败恢复基因野生稻在地理上的分布Table 3 Geographical distribution of the Rf genefor WA2CMS in wild rice地区Region 测恢株系数No1of test2crossed wildrice accession 含恢复基因株系数No1 of wildrice accessionswith Rf 恢复基因频率Frequency ofRf in wild riceaccession( %)亚洲 Asian 16 14 8715非洲 Africa 10 2 20大洋洲 Oceania 2 0 0拉丁美洲Latin American 2 0 0
212 　野生稻中恢复基因的遗传
选择 8 份野生稻构建了共 10 个育性分离群体
(8 个回交群体和 2 个 F2 代) 进行遗传分析 ;其中桂
林和 w34 两份野生稻同时分析了回交 1 代和 F2 代
群体 ,其他 6 份野生稻只分析了回交 1 代群体的育
性。从分析结果 (表 4) 看 ,桂林和 w34 两份野生稻
回交一代不育株和可育株之比接近 1∶1 ,而 F2 代中
不育株、部分可育株和完全可育株也符合 1∶2∶1 的
比例 ,说明 BC1F1 和 F2 代的育性结果基本一致 ,符
合单基因作用模式 。而 w15 BC1F1 中不育株为 25
992　第 3 期 李绍清等 :野败型育性恢复基因在 AA 基因组野生稻中的分布与遗传 　　　

株 ,可育株 104 株 ,二者比值接近 1∶3 ,符合双基因
表 4 野生稻与珍汕 97 回交 BC1F1 组合中的育性分离
Table 4 Fertility segregation of the BC1 F1 crosses
derived from Zhenshan97 and wild rice
回交组合
Backcross
可育株∶不育株
Fertile plant∶
sterile plant
期望比
Expected ratio
χ2 值
χ2 value
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w 桂
林 86∶71 1∶1 11433珍汕 97A/ w 桂林 (F2) 74∶131∶56 1∶2∶1 21488
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w6 55∶48 1∶1 01746
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w15 104∶25 3∶1 11811
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w29 58∶50 1∶1 0164
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w34 60∶71 1∶1 01924
珍汕 97A/ w34(F2) 59∶98∶61 1∶2∶1 31367
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w38 88∶79 1∶1 01485
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w41 115∶96 1∶1 11711
珍汕 97A/ / 珍汕 97B/ w45 80∶69 1∶1 01812 作用模式 ;其余 5 份野生稻 BC1F1 群体的育性分离比都接近 1∶1 ,符合单基因作用模式。说明在这 8份野生稻中 ,除 w15 为双基因外 ,其他的都只有 1 对野败型恢复基因。213 　野生稻中恢复基因位点间的关系以密阳 23 作为母本分别与 6 份野生稻 (东乡22、w15、w29、w34、w38、w41) 杂交 ,比较野生稻和密阳23间的野败型恢复基因的等位性 (表 5) 。发现东乡22、w38、w41与密阳 23 等位 ,而 w15、w29、w34 不等位。用 w15 和 w34 的杂种 F1 对珍汕 97A 测恢 ,133株的分离群体中出现 7 株不育株 ,表明这两个野生稻之间的恢复基因也不等位。由此推测这 6 份野生稻中至少存在 3 个野败型恢复基因位点。
表 5 野生稻野败型恢复基因的等位性分析
Table 5 Allelism analysis of the fertility restorer gene for WA2CMS in wild rice
测交组合
Test cross
不育株
Sterile plant
群体大小
Population size
重组交换率
Recombination frequency( %)
等位性
Allelism珍汕 97A/ / 密阳 23/ 东乡2
2 0 138 0 等位 Allelic珍汕 97A/ / 密阳 23/ w15 3 109 5150 不等位 Unallelic
珍汕 97A/ / 密阳 23/ w29 9 95 18195 不等位 Unallelic
珍汕 97A/ / 密阳 23/ w34 5 126 7194 不等位 Unallelic
珍汕 97A/ / 密阳 23/ w38 0 146 0 等位 Allelic
珍汕 97A/ / 密阳 23/ w41 0 142 0 等位 Allelic
珍汕 97A/ / w34/ w15 7 133 10152 不等位 Unallelic
3 　讨论
311 　恢复基因分布的广泛性与不均衡性
　　本研究的测恢材料包括 AA 基因组野生稻的 6
个种 31 个生态型 ,地理来源涉及亚洲、非洲、大洋洲
和拉丁美洲 ,具有一定的代表性。测恢结果表明 ,在
6 个野生稻种中 ,发现 4 个种有恢复基因 ,说明恢复
基因在野生稻中分布比较广泛。而进一步比较表
明 ,恢复基因的频率在种间差异明显 (表 2) ,主要集
中于 O1 rufipogon 和 O1 nivara 两个种 ;除个别株系
外 , 几乎所有测交株系都含有恢复基因 ; 而
O1 barthii 和 O1 glaberrima 分别只有 1 个材料含有恢
复基因。可见 O1 rufipogon 和 O1 nivara 是恢复基因
的主要来源。从进化关系分析 ,因为在分子水平 ,
O1 rufipogon 和 O1 nivara 彼此间难以区分[13 ] ,一般
认为栽培稻来源于普通野生稻 O1 rufipogon 或
O1 rufipogon/ O1 nivara 野生稻种群。野败细胞质来
源于普通野生稻 ,根据核质互作关系和细胞质雄性
不育基因的进化动力学推测 ,恢复基因在普通野生
稻群体中应该广泛存在[11 ] 。有人曾对海南、广东和
江西的几十种野生稻株系进行测恢 ,发现几乎所有
野生稻对野败型不育系都具有恢复作用 ,杂种 F1 的
结实率在 70 %以上[14 ] ,本研究结果与此相类似。可
见 ,在进化上 ,栽培稻中的恢复基因应该来源于普通
野生稻。
地理分布分析表明 ,恢复基因主要集于在亚洲
野生稻 ;它从进化角度进一步印证了前人关于栽培
稻中恢复基因地理分布的研究结果。他们通过世界
各地农家品种的大量测恢 ,发现恢复基因主要集中
在南亚和东南亚地区 ,而北美、拉美、和非洲的品种
对野败细胞质几乎全部缺乏恢复能力[15 ] 。中国大
陆野败型的恢复基因也主要集中在云南、华南和长
江流域[16 ] ,恰为野生稻 O1 rufipogon 和 O1 nivara 族
群的起源地区之一。而 O1 rufipogon 和 O1 nivara 没
有分布的地区 ,农家种缺乏相应的野败型恢复基因。
这一现象说明恢复基因的分布具有其内在的客观规
律 ,它同水稻的起源和不育细胞质的来源密切相关。
312 　野生稻中细胞质与恢复基因间的关系
利用远源杂交、种间杂交、亚种间杂交或者品种
间杂交是培育细胞质雄性不育的常用方法。Hoan
等[17 ]利用 AA 基因组 4 个野生稻种 ( O1 rufipogon、
O1 nivara、O1 barthii 和 O1 longistaminata) 和两个栽培
种 ( O1sativa 和 O1 glaberrima) 通过杂交获得 132 个
种间杂种 ,并进一步回交培育出了一系列的细胞质
雄性不育系 ,其中个别细胞质不育系的恢保关系不
同于野败型 ;而且在栽培稻中没有找到对应的恢复
系。可见某些野生稻中的细胞质不育类型虽然在表
003 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

型上可归于某一大类 ,但在遗传关系和线粒体基因
组成上与其他不育系有着本质的区别。国际水稻所
采用类似的野2栽杂交方法已经培育出了一系列细
胞质雄性不育系[18 ] ,绝大部分的不育系来源于 AA
基因组的野生稻 ,但在栽培稻中找不到相应的恢复
系 ;富昊伟[19 ]测交了来自国际水稻所的 4 个不育
系 ,其中两个不育系 IR54755A 和 IR67700A 的细胞
质分别来自 O1 perenis 和 O1 glumaepatula ,细胞核都
来自 IR64 ,迄今尚未在栽培稻中找到相应的恢复
系。IR64 是典型的野败恢复系 ,却是该不育系的保
持系 ,可见它们的恢保关系完全不同于野败。陈大
洲等[20 ]将东乡野生稻细胞质转移到栽培稻培育出
东乡型细胞质雄性不育系 ,野败和红莲型的恢复系
几乎都是它的保持系 ,栽培稻中缺乏相应的恢复系 ;
但东乡野生稻、茶陵野生稻都是它的恢复系。可见
在进化关系上 ,细胞质不育因子和恢复基因是相互
依存的 ,含有不育基因的野生稻本身或者野生稻群
体中必然存在相应的恢复基因 ;同时这些结果还说
明 ,在同一个野生稻种中存在多种类型的不育细胞
质类型 ,它们对应的恢复基因也有着本质的差别。
313 　恢复基因位点的多样性与起源
在等位性分析的 6 个野生稻中至少有 3 个以上
野败型恢复基因位点 ,据此笔者推测野生稻中可能
还有更多的野败型恢复基因位点。车前属中已经证
明同一种群存在多种不育细胞质类型[21 ] ,每种细胞
质又分别具有数目不等的多个恢复基因位点[22]。发
现野生稻中红莲细胞质雄性不育相关基因 orf H79 有
6 种核苷酸变异 ,分布在不同来源的野生稻中。不同
的变异类型在进化上有可能对应不同的恢复基因 ,这
些恢复基因起源时的位点可能并不相同[23]。同时如
果比较野生稻对野败细胞质的恢复强度 ,也可以发现
杂种 F1 的花粉育性从 10 %以内一直到 98 %以上 ,这
种差异从一定程度上反映出 AA 基因组野生稻中恢
复基因存在恢复位点和恢复能力的多样性。
References
[1 ] Khush G S1 Origin , dispersal , cultivation and variation of rice1 Plant
Mol Biol , 1997 , 35 : 25 - 34
[2 ] Tanksley S D , McCouch S R1 Seed banks and molecular maps :
unlocking genetic potential from the wild1 Science , 1997 , 277 : 1 063 -
1 066
[3 ] Brar D S , Khush G S1 Wide hybridization for rice improvement : Alien
gene transfer and molecular characterization of introgression1 In : Jones M
P , Dingkhun M , Johnson D E , Fagade S O eds1 Interspecific
Hybridization : Progress and Prospects1 WARDA , 01BP 2551 , Bouake ,
Cote d’Ivoire ,19971 21 - 29
[ 4 ] Zhang Q(章琦) , Zhao B2Y(赵炳宇) , Zhao K2J (赵开军) , Wang C2L
(王春连) , Yang W2C(杨文才) , Lin S2C(林世成) , Que G2S(阙更
生) , Zhou Y2L (周永力) , Li D2Y(李道远) , Chen C2B (陈成斌) ,
Zhu L2H(朱立煌) 1 Identifying and mapping a new gene Xa223( t) for
resistance to bacterial blight ( Xanthomomas oryzae pv1 oryzae) from O1
rufipogon1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2000 , 26 (5) : 536 -
542 (in Chinese with English abstract)
[5 ] Khush G S1 Rice germplasm enhancement at IRRI1 In : Eskew K ed1
Proceedings of the International Symposium on Rice Germplasm
Evaluation and Enhancement1 Aug1 302Sept1 2 , Arkansas , 19981 52 -
59
[6 ] Liu Guoqing , Yan Huihuang , Fu Qiang , Qian Qian , Zhang Zhitao , Zhai
Wenxue , Zhu Lihuan1 Mapping of a new gene for brown plant hopper
resistance in cultivated rice introgressed from Oryza eichingeri1 Chinese
Sci Bull , 2001 , 46 : 738 - 746
[7 ] Chen D2Z(陈大洲) , Deng R2G (邓仁根) , Xiao Y2Q (肖叶青) ,
Zhao S2X (赵社香) , Pi Y2H (皮勇华) 1 Utilization and prospect of
genes for cold tolerance in Dongxiang wild rice1 Acta Agriculturae Jiangxi
(江西农业学报) , 1998 , 10 (1) : 65 - 68 (in Chinese with English
abstract)
[8 ] Xiao J , Li J , Grandillo S , Ahn S N , Yuan L , Tanksley S D , McCouch
S R1 Identification of trait2improving quantitative trait loci alleles from a
wild rice relative , Oryza rufipogon1 Genetics , 1998 , 150 : 899 - 909
[9 ] Chaintreuil C , Giraud E , Prin Y, Lorquin J , B a^ A , Gillis M , De
Lajudie P , Dreyfus B1 Photosynthetic Bradyrhizobia are natural
endophytes of the African wild rice Oryza breviligulata1Appl
Environmental Microbiol , 2000 , 66 : 5 437 - 5 447
[10 ] Li Y2Q (黎垣庆) 1 The pedigree analysis of the inheritance of the
restoring gene in IR241 Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,
1985 , (1) : 24 - 31 (in Chinese with English abstract)
[11 ] Frank S A1 The evolutionary dynamics of cytoplasmic male sterility1 Am
Natural , 1989 , 133 : 345 - 376
[12 ] Charlesworth D1 A further study of the problem of the maintenance of
females in gynodioecious species1 Heredity , 1981 , 46 : 27 - 39
[13 ] Ren F , Lu B , Li S , Huang J , Zhu Y1 A comparison study of genetic
relationships among the AA2genome Oryza species using RAPD and SSR
markers1 Theor Appl Genet , 2003 , 108 : 113 - 120
[ 14 ] Zhu Y2G (朱英国) 1 Male Sterility Biology of Rice (水稻雄性不育生
物学) 1 Wuhan : Wuhan University Press , 20001 29 - 33 (in Chinese)
[15 ] Zhu Y G1 Geographical distribution of fertility2restoring genes for two
male2sterile lines in China1 Rice Genetic Newsl , 1986 ,3 : 50 - 51
[16 ] Li Z B , Zhu Y G1 Rice male sterile cytoplasm and fertility restoration1
In : Hybrid Rice/ Proceedings of the International Symposium on Hybrid
Rice1 Manila : International Rice Research Institute , 19861 85 - 102
[17 ] Hoan N T , Sarma N P , Siddiq E A1 Wide hybridization for
diversification of CMS in rice1 Internatl Rice Res Notes , 1998 , 23 (1) :
5 - 6
[18 ] Subudhi P K, Nandi S , Casal C , Virmani S S , Huang N1 Classification
of rice germplasm1 Ⅲ1 High2resolution fingerprinting of cytoplasmic
geretic male2sterile (CMS) lines with AFLP1 Theor Appl Genet , 1998 ,
96 : 941 - 949
[19 ] Fu H2W (富昊伟) 1Restorer lines for cytoplasmic male sterility in wild
rice of O1 perennis1Anhui Agricultural Sci (安徽农业科学) , 2002 ,
30 (2) : 170 - 174 (in Chinese)
[20 ] Chen D2Z (陈大洲) , Xiao Y2Q (肖叶青) , Zhao S2X (赵社香) ,
Xiong H2J (熊焕金) 1 Study on the restoring resource for CMS lines
with the cytoplasm of Jiangxi Dongxiang wild rice1 Hybrid Rice (杂交
水稻) , 1995 , (6) : 4 - 6 (in Chinese with English abstract)
[ 21 ] De Haan A A , Luyten R MJ M , Bakx2schotman TJ M T , van Damme
J M M1 The dynamics of gynodioecy in Plantago lanceolata L1 Ⅰ1
Frequency of male2steriles and their cytoplasmic male sterility types1
Heredity , 1997 ,79 : 453 - 462
[ 22 ] De Haan A A , Luyten R MJ M , Bakx2schotman TJ M T , van Damme
J M M1 The dynamics of gynodioecy in Plantago lanceolata L1 Ⅱ1
Mode of action and frequencies of restorer alleles1 Genetics , 1997 ,
147 : 1 317 - 1 328
[23 ] Li S2Q (李绍清) , Zhu Y2G(朱英国) 1 Distribution of Honglian
cytoplasm in wild rice with AA genome1 In : Abstract of the Congress of
the Seventh National Genetics (第七届中国遗传学会论文摘要) 1
Haikou , 23 - 29 Oct1 , 2003197 (in Chinese)
103　第 3 期 李绍清等 :野败型育性恢复基因在 AA 基因组野生稻中的分布与遗传