全 文 ：Vol131 , No16
pp1 805 - 807 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　805～807 页
湖南澧阳平原四处遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的演变特征
裴安平1 　张文绪2 , 3 Ξ
(1 南京师范大学 ,江苏南京 210097 ;2 中国农业大学 ,北京 100094)
摘 　要 : 用陶片稻稃印痕研究法 ,对澧阳平原不同年代的 4 处遗址水稻的演化特征作了研究 ,观察到其双峰乳突纵/ 横
比都有向粳稻特征演化的倾向 ,但各古稻种群内都有不同比例类籼和类粳的个体存在 ,所以还不能将 4 群古稻定性为
粳稻。
关键词 : 澧阳平原 ;陶片 ;双峰乳突印痕
中图分类号 : S511
Characters of Bi2peaked Tubercles on Rice Lemmas Printings from Broken Pottey
Pieces Unearthed from 4 Excavation Sites in Liyang Flatlands , Hunan Province
PEI An2Ping1 , ZHANG Wen2Xu2 , 3
(1 Nanjing Pedagogical Normal University , Nanjing 210097 , Jiangsu ; 2 China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract :The evolved characters of ancient rice from 4 excavation sites in Liyang flatlands were studied with the method the
printings of bi2peaked tubercles on lemmas of rice in broken pottery pieces unearthed1 The results indicated that the bi2
peaked tubercles had evolved toward japonica in all of 4 sites and near to present japonica with the time1 But they are not
japonica yet1
Key words :Liyang flatland ; Broken pottery pieces ; Printings of bi2peaked tubercles
　　中国栽培水稻的起源和演化的研究已经历了很
长的时间 ,假说不少 ,但却难以确立 ,一个主要的缺
陷是古栽培稻的资料不足。
研究古栽培稻的方法太少 ,许多现代方法难以
应用。笔者的“陶片水稻印痕研究法”,曾对单个遗
址做过研究[1～3 ] ,效果较好。对同一区域不同年代
遗址用这一方法做比较研究尚属首次。这不仅是对
方法的一次检验 ,也可提供一些水稻演化的信息。
以期为研究水稻起源演化补充一点证据。
1 　材料和方法
111 　材料
　　从澧阳平原 4 处遗址搜集的陶片。津市罗家台
遗址 ,年代7 000～6 800 aBC ;澧县丁家岗遗址 ③层
A ,年代 6 500～6 000 aBC ;澧县城头山遗址 ,年代
6 000～5 000 aBC ;津市范家嘴遗址 ,年代 4 500～
4 000 aBC。出处遗址时间跨度达 3 000 年之久 ,而
且是连续的 ,这对认识 4 000 年以远的水稻演化特
征极有帮助。
112 　方法
解剖陶片 ,镜检确认水稻印痕 ,在 120 倍体视镜
下用测微尺测量双峰乳突印痕单体的纵距和横距 ,
单位μm ,精度小数点后一位。
4 处遗址测定群体印痕样本数分别是津市罗家
台 94 个、澧县丁家岗 ⑥层 A 31 个、澧阳城头山 83
个和津市范家嘴 73 个。以现代的普通野稻 60 份 ,
籼稻品种 31 个 ,粳稻品种 37 个的相应数据平均值
为参照系。
2 　结果
211 　现代 3 类稻种的稻壳双峰乳突单体纵距、横距
和纵横比特征
　　研究古栽培稻的特征和演化趋向 ,确立参照系
标准十分重要。现代是过去的继承 ,是历史演化的
结果。
以往笔者曾用少量现代材料和品种作过研究 ,Ξ基金项目 : 南京师范大学“211 工程”《史前农业与社会》课题。
作者简介 : 裴安平 (1953 - ) ,南京师范大学社会发展学院教授。3 通讯作者 :张文绪 ,中国农业大学农学与生物技术学院教授。
Received(收稿日期) :2004204205 ,Accepted(接收日期) :20042082121

为追求更客观 ,这次用了更多的品种和材料。同以
往的结果一样 ,3 类稻种的总趋势一致 ,即纵/ 横比
性状是籼稻 > 普通野稻 > 粳稻。如表 1 所示 ,籼稻
纵/ 横比 1123 ±0123 ,普通野稻 1116 ±0123 ,粳稻
0189 ±0115。籼稻和普通野稻之间差异不显著 ,但
两者同粳稻之间差异都达到 1 %的极显著水平。表
明在双峰乳突单体的纵横排列上 ,籼稻和粳稻之间
有质的区别 ,籼稻是长窄形 ,粳稻是短宽形。而普通
野稻和籼稻都属长窄形 ,只有量的差异。因此 ,从 3
类稻种得到的这个指标 ,可对古栽培稻的籼、粳属性
做出鉴别 ,并可对其演化的程度作出评价。
表 1 普通野稻、籼稻和粳稻稃面双峰乳突的纵距、横距和纵Π横比
Table 1 The vertical , horizontal distances and VΠH ratio of bi2peaked tuberces in O1 rufipogon , indica and japonica
稻类
Type
材料数
Number of
material
纵距
Vetical distance
(μm)
差异
SD
横距
Horizontal
distance (μm)
差异
SD
纵Π横比
VΠH ratio 差异SD
普通野稻 O1 rufipogon 60 8612 ±13177 a 7315 ±12148 a 1116 ±0123 a
籼稻 Indica 31 8112 ±11100 a 6713 ± 9151 b 1123 ±0123 a
粳稻 Japonica 37 6618 ±10138 b 7518 ± 8113 a 0189 ±0115 b
212 　4 处遗址陶片稻稃印痕的特征
先从表 2 资料看 ,4 处遗址的古栽培稻双峰乳
突印痕单体纵/ 横比平均值都小于 1 ,变幅在 0197～ 0186 之间。从图 1 也可看到 ,4 处遗址的古稻靠近粳稻 ,都分布在籼粳分界线的右下方 ,表现出一致向粳稻方向演化的趋势。这是其第一个特征。
表 2 4 处遗址稻稃双峰乳突印痕的纵距、横距和纵Π横比
Table 2 The vertical , horizontal distances and VΠH ratio of printings of rice lemma in 4 ruins
遗址
Ruin
年代
Time (BC)
次数
No1 of sample 纵距Vertical distance(μm) 横距Horizontaldistance (μm) 纵横VΠH ratio
罗家台Luojiatai 7000 - 6800 94 61184 ±11124 64140 ±11123 0197 ±0117
丁家岗⑥A Dingjiagang ⑥A 6500 - 6000 31 65180 ± 8180 68125 ±12110 0199 ±0118
城头山 Chengtoushan 6000 - 5000 83 59177 ±11123 69139 ±12162 0189 ±0118
范家嘴 Fanjiazui 4500 - 4000 73 61134 ± 7140 72169 ± 8173 0186 ±0113
图 1 4 处遗址古稻颖壳印痕的双峰乳突纵距和横距二维分布
Fig. 1 22dimension distribution of the vertical and
horizontal distances of bi2peaked tubercles in lemma printings
of ancient rice at 4 ruins
　　其次 ,4 处遗址稻种倾粳特征演化的深度与时
间有平行关系。早期古稻种演化深度浅 ,晚期演化
深。大致可分为两段 ,6 000 aBP 以前的演化浅 ,罗
家台遗址为 0197 ,丁家岗 ⑥层A 为 0199。在这 1 000
年里 ,从普通野稻中蜕变出来的时间短 ,尚处在不
籼、不粳的状态。6 000～4 000 aBP 期间 ,城头山遗
址为 0189 ,范家嘴遗址达 0186 ,显著加快了向粳稻
特征演化的速度 ,并已接近现代粳稻的变域。
表 3 的差异显著性测定结果可以印证上述认
知。从纵/ 横比看 ,四处遗址古稻与普通野稻和籼稻
差异皆达到 1 %的极显著水平 ,表明都已远离普通
野稻和籼稻特征。而与粳稻比较 ,罗家台遗址和丁
家岗 ⑥层 A 与之尚有 5 %的显著差异 ,而城头山遗
址和范家嘴遗址则与粳稻无显著差异。显然 4 处遗
址古稻演化深度不同 ,并与时间具有平行关系。
第三个特征是在演化过程中 ,4 处遗址古稻各
自内部尚有分化现象 (表 4) 。随时间的推移 ,倾粳
608 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

特征的个体比例愈来愈多。如罗家台遗址古栽培稻
纵横比小于 1 的个体比例占 5413 %。丁家岗 ⑥层 A
的倾粳个体则升至 6113 % ; 城头山遗址增至
7111 % ,范家嘴遗址则达到了 8419 %。倾粳个体数
随时间进程而逐渐增多。
两类稻种分化的程度 ,则罗家台和丁家岗 ⑥层
A 两处遗址大于 1 的纵/ 横比平均为 1112～1117 ,小
于 1 的平均为 0185～0187 ;而城头山和范家嘴二处
遗址大于 1 的平均为 1109～1110 ,小于 1 的平均为
0179～0181 ;纵/ 横比的数值都向小的方向变化。
表 3 4 处遗址和现代 3 类稻种的差异显著性
Table 3 The significance of differences of rice lemma printing from 4 ruins and 3 present rice types
遗址
Ruin
普通野稻 O1 rufipogon 籼稻 Indica 粳稻 Japonica
纵距
VD
横距
HD
纵Π横
VΠH 纵距VD 横距HD 纵Π横VΠH 纵距VD 横距HD 纵Π横VΠH
罗家台Luojiatai 3 3 3 3 3 3 3 3 ns 3 3 3 3 3 3 3 3
丁家岗⑥ADingjiagang ⑥A 3 3 ns 3 3 3 3 ns 3 3 ns 3 3 3 3
城头山 Chengtoushan 3 3 ns 3 3 3 3 ns 3 3 3 3 3 3 ns
范家嘴 Fanjiazui 3 3 ns 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 ns ns
　　Notes :VD = Vertical distances , HD = horizontal distances , VΠH = verticalΠhorizontal1
　　无论从演化倾向 ,还是演化深度 ,澧阳平原的古
栽培稻都在向类似粳型水稻方向演变 ,而且表现出
一种随时间渐变的现象。但群内仍存在类似籼、粳
的分化 ,所以作为种群 ,还不能定性为粳稻。
表 4 4 处遗址稻稃印痕分化的特征
Table 4 The characters of division of lemma printings in ruins
遗址
Ruin
纵Π横 > 1 VH > 1 纵Π横 < 1 VΠH < 1
% x ±σ % x ±σ
罗家台 Luojiatai 4517 1112 ±0111 5413 0187 ±0106
丁家岗⑥A Dingjiagang ⑥A 3817 1117 ±0113 6113 0185 ±0110
城头山 Chengtoushan 2819 1109 ±0111 7117 0179 ±0111
范家嘴 Fanjiazui 1511 1110 ±0107 8419 0181 ±0109
3 　讨论
澧阳平原 7 000 aBP 以后的古栽培稻从已观察
的性状特征来看有倾粳演化现象 ,在长江下游古栽
稻的硅质体和粒型分析中也有这种趋势[4 ,5 ] ,于是产
生了为什么中国长江流域古栽培稻总向粳型而非籼
型方向演化的问题 ? 这是一个重要命题 ,可能是解
开中国栽培水稻演化规律的关键所在。
龙虬庄遗址古稻鉴定结果认为“这一结果可以
作为粳型稻直接起源于偏粳型野生稻的一个旁
证”[6 ] ,故有野生稻也有籼、粳分化的认知。据笔者
研究[5 ] ,8 000 aBP 以远的八十　古栽培稻群体是以
籼型为主 ,另外还有较大比例的类野稻粒型 ,而粳型
数量极少。所以偏粳型野稻假说证据不足 ,值得商
榷。
根据这次研究结果 ,加上以往的研究 ,我们认为
演变是逐渐积累的过程 ,是群体内基因突变加自然
选择所致。当前的任务是既要积累古栽培稻的资
料 ,也要研究环境变迁的过程 ,以认知其演变的趋势
及条件 ,不必急于做出古稻属籼或属粳的结论。仅
以一个双峰乳突纵/ 横比指标作出结论是不全面的 ,
也是不客观的。现将结果献出 ,就是我们现时对古
栽培稻研究的态度。
References
[1 ] Zhang W2X(张文绪) , Xi D2H (席道合) 1 Analysis of rice trace in
sintering soil from Dulingao ruin in Chaling County , Hunan Province1
Chinese J Rice Science (中国水稻科学) , 2001 ,15 (4) : 327 - 329 (in
Chinese with English abstract)
[2 ] Zhang W2X(张文绪) , Pei A2P(裴安平) , Mao T2L (毛同林) 1 Studies
on lemmas of rice kernels in broken pottery pieces unearthed from
Pengtoushan excavation site in Li County , Hunan1 Acta Agronomica
Sinica (作物学报) , 2003 ,29 (2) :263 - 267 (in Chinese with English
abstract)
[3 ] Zhang W2X(张文绪) , Pei A2P (裴安平) 1 The study on trace and
wreckage of lemma of rice in the pottery in Liyang flatlands1 Acta
Agronomica Sinica (作物学报) , 1998 , 24 (2) :201 - 205 (in Chinese
with English abstract)
[4 ] Zhang W2X(张文绪) , The study of ancient cultivated rice in China1
Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 1999 , 25 ( 4) : 408 - 417 ( in
Chinese with English abstract)
[ 5 ] Zhang W2X(张文绪) , Pei A2P(裴安平) 1 The study of grain multitypes
of ancient cultivated rice of Bashidang ruins in Li xian county of Hunan
Province1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2002 , 28 (1) :90 - 93
(in Chinese with English abstract)
[6 ] 龙虬庄遗址考古队编著 1 龙虬庄———江淮东部新石器时代遗址
发掘报告 1 北京 :科学出版社 ,19991 448(in Chinese)
708　第 6 期 裴安平等 :湖南澧阳平原四处遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的演变特征