全 文 ：Vol. 30 , No. 11
pp. 1113 - 1118 　Nov. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月 　1113～1118 页
灌溉对冬小麦灌浆期光合产物供应和转化及有关酶活性的影响
房全孝1 ,2 　陈雨海1 , 3 　李全起1 　于舜章1 　余松烈1 　董庆余1 　罗　毅2
于　强2 　欧阳竹2 Ξ
(1 山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018 ;2 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
摘 　要 　在池栽遮雨条件下 ,研究了不同灌溉措施对冬小麦灌浆期光合产物的供应、转化及相关酶活性的影响。结果表
明 ,灌溉明显改善小麦灌浆期光合产物的供应及转化。土壤干旱使叶面积指数降低 ,叶面积持续期缩短 ,旗叶光合速率
及 SPS活性下降 ,光合产物供应不足 ;同时籽粒中 SS、ADPG2PPase、SSS和 GBSS活性明显下降 ,特别是在灌浆中后期更明
显 ,显著降低了光合产物的转化能力 ,导致粒重和穗重明显下降。试验还表明籽粒 SSS 和 GBSS活性主要受淀粉合成底
物供应的影响 ,SS、ADPG2PPase 活性对土壤水分干旱较敏感 ,是小麦在干旱胁迫环境中调控淀粉合成的关键酶。
关键词 　灌溉 ;冬小麦 ;光合产物供应和转化 ;酶活性
中图分类号 : S512
Effects of Irrigation on Photosynthate Supply and Conversion and Related Enzymes
Activity during Grain Filling Period
FANG Quan2Xiao1 ,2 , CHEN Yu2Hai1 , 3 , LI Quan2Qi1 , YU Shun2Zhang1 , YU Song2Lie1 , DONGQing2Yu1 , LUO Yi2 , YU Qi2
ang2 , OU2YANG Zhu2
(1 Agronomy College of Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong ;2 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research , CAS , Bei2
jing 100101 , China)
Abstract 　Different irrigation regimes of winter wheat were designed to study the changes of photosynthate supply and con2
version during grain filling period. The results showed that irrigation affected photosynthate supplement and conversion re2
markably. LAI , photosynthesis rate , SPS activity , LAD in flag leaves and the activities of SS ,ADPG2PPase ,SSS and GBSS
in grains during grain filling stage as well as the weight of spikes and grains were decreased by soil water drought . The ac2
tivities of SSS and GBSS were mainly affected by substrate supply , while SS and ADPG2PPase were the key enzymes to reg2
ulate the synthesis rate of starch under soil drought environment and the activities of them were more sensitive to soil mois2
ture.
Key words 　Irrigation ; Winter wheat ; Photosynthate supply and conversion ; Enzyme activity
　　小麦产量形成是源库相互作用的结果 ,只有在
源足、库大、流畅条件下才能获得高产[1 ,2 ] 。小麦籽
粒干物质主要来源于光合产物。源供应能力是指光
合产物的供应能力 ,包括供应速率和供应持续期两
个方面 ,前者是指绿色器官光合速率、面积及其蔗糖
的合成速率 ,主要受 1 ,62二磷酸脂酶 ( F21 ,6 P2 ase)
和磷酸蔗糖合成酶 (SPS)的调节[3 ] ;后者即绿色器官
的光合有效持续期。小麦籽粒以淀粉为主 ,含 70 %
以上。光合产物在籽粒中贮存和转化能力主要决定
于与淀粉合成有关的酶活性的大小。大量研究表明
淀粉合成主要受控于籽粒中蔗糖合成酶 (SS) 活性、
ADPG2PPase 活性、游离态淀粉合成酶 (SSS) 活性、束
缚态淀粉合成酶 ( GBSS)活性的调控[2～5 ] 。水是植物
光合作用的基本原料 ,也是光合碳循环及相关酶反
应的主要介质 ,对光合产物的合成、转化和运转有重
要影响 , 有关这方面的研究在室内已进行了较
多[6 ,7 ] ,而在田间条件下 ,关于灌溉对光合产物供应
及淀粉合成有关酶活性影响及其相互关系的研究还Ξ基金项目 : 中国科学院禹城实验站开放课题基金项目 ( YC2002006)及“聊城市国家计委大型优质小麦生产基地项目”科研基金资助。
作者简介 : 房全孝 (1976 - ) ,男 ,在读博士。研究方向 :农田生理生态与作物生长模型。3 通讯作者 :陈雨海。
Received(收稿日期) :2003207229 ,Accepted (接受日期) : 2003212201.

相对较少。本试验通过不同的灌溉处理 ,在前人研
究基础上 ,探讨了冬小麦生育后期光合产物供应、转
化及有关酶活性的变化 ,旨在为冬小麦节水高效栽
培提供部分理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料和方法
　　试验于 2001 - 2002 年在中国科学院禹城综合
生态试验站进行 ,土壤为中壤土 ,耕作层有机质含量
为 1. 4 % ,全氮为 0. 08 % ,全磷 (P2O5 ) 为 0. 3 % ,全钾
( K2O)为 2. 08 %。生育期内施 N 300 kg·hm - 2 ,底肥
和拔节追肥各 50 % , P2O5 300 kg·hm - 2 、K2O 75 kg·
hm - 2作为底肥一次施入。土壤凋萎湿度及最大田
间持水量分别为 8 %和 25 %(重量含水量) 。试验品
系为 93252。基本苗为 225 万·hm - 2 ,播前都灌底墒
水 100 mm ,其他管理同大田。
试验设 4 个灌溉处理 ,处理 1 ( T1) 不灌水 ,处理
2(T2) 在拔节期 (23Π3) 灌水 ,处理 3 ( T3) 在拔节期
(23Π3)和挑旗期 (12Π4)各灌 1 水 ,处理 4 ( T4) 在拔节
期 (23Π3) 、挑旗期 (12Π4)及灌浆期 (9Π5) 各灌 1 水 ,灌
溉量见表 1。试验在池栽条件下进行 ,3 次重复。池
面积为 6. 67 m2 ,池深 1. 5 m(不封底) ,每池中心位置
装 2 m 深的铝管 ,采用 CNC503DR 型智能中子水分
仪测定土壤水分。小麦返青到成熟用遮雨棚遮雨 ,
全生育期降雨 127 mm ,属干旱年份。
表 1 试验处理
Table 1 Treatments of experiment( mm)
T1 T2 T3 T4
拔节期 Jointing period (23Π3) 60 60 60
挑旗期 Flag leaf period (12Π4) 60 60
灌浆期 Grain filling period (9Π5) 60
总灌溉量 Total amount of irrigation 0 60 120 180
　　在小麦开花期标记同一日开花的麦穗 ,分别在
开花后 7 d、14 d、21 d、28 d、35 d 日取样 (籽粒和旗
叶) ,经液氮速冻后置 - 40 ℃冰柜中备用。同时测定
叶面积指数和籽粒灌浆速率等指标。
1. 2 　测定项目和方法
1. 2. 1 　光合速率 　　用美国产LI26400 光合系统测
定仪在灌浆期选择晴天于 10 :00 左右测定 ,各处理
选取 3 片旗叶 ,每叶连续读取 6 次数值 ,取平均值。
1. 2. 2 　蔗糖含量 　　用蒽酮比色法[8 ] 。
1. 2. 3 　叶面积指数 (Leaf Area Index , LAI) 和叶日积
又称叶面积持续期 (Leaf Area Duration , LAD) 　　叶
面积采用 CI2203 型叶面积仪在灌浆期测定 3 次 ,取
平均值 ; LAD 按照下面公式计算。LAD = 6 12 ·
(LAIn + 1 + LAIn ) ( tn + 1 - tn ) [9 ] ,其中 n 为不同生育时
期 , tn + 1 - tn 为两个生育期的时间间隔 ,以天为
单位。
1. 2. 4 　叶片中磷酸蔗糖合成酶 (SPS) 活性 　　酶液
提取参考 Douglas (1988) 和 Thomas (1983) [4 , 10 ] 的方
法 ,1 g 叶片加 1 mL pH 7. 5 Hepes2NaOH 缓冲液 ,冰
浴研磨 ,10 000 ×g 冷冻离心 10 min。活性测定参考
Wardlaw(1994) [11 ]的方法 :50μL 酶液加 50μL Hepes2
NaOH 缓冲液、20 μL 50 mmolΠL MgCl2 、20 μL 100
mmolΠL UDPG、20μL 100 mmolΠL 62磷酸果糖 ,反应 30
min 后 ,加 200μL 40 % NaOH 终止反应 ,加 1. 5 mL
30 %盐酸和 0. 5 mL 1 % 间苯二酚测定生成磷酸蔗
糖的含量。3 次重复 ,取平均值。
1. 2. 5 　籽粒中蔗糖合成酶 (SS) 活性 　　酶液提取 :
取 5～10 个小麦籽粒 ,称重后加 10 mL pH 7. 5 Hepes2
NaOH缓冲液 ,冰浴研磨。匀浆液 10 000 ×g 冷冻离
心 2 min 后 ,上清液用于 SS活性的测定。
活性 测 定 , 参 照 Douglas ( 1988 ) 和 Thomas
(1983) [4 ,10 ]的方法 ,3 次重复。
1. 2. 6 　籽粒中 ADPG2PPase、SSS、GBSS 活性 　　酶
液提取 :取 5～10 个小麦籽粒 ,称重后加 10 mL pH
7. 5 的 Hepes2NaOH 缓冲液 ,冰浴研磨。取 30μL 匀
浆液 ,加 1. 8 mL Hepes2NaOH 缓冲液 1 000 ×g 冷冻
离心 1 min ,沉淀物经 Hepes2NaOH 缓冲液悬浮后用
于 GBSS活性的测定。其余匀浆液 10 000 ×g 冷冻
离心 2 min ,上清液用于测定 SS、ADPG2PPase 和 SSS
活性。
ADPG2PPase 活性测定 :参照 Thomas、Douglas、张
振清方法[4 ,8 ,10 ] 。100μL 1. 5 mmolΠL ADPG(或 UD2
PG) 加 50μL 50 mmolΠL MgCl2 、Hepes2NaOH 缓冲液
100μL , 酶提取液 50 μL (UDPG2PPase 测定用 20
μL) ,加 100μL 20 mmolΠL PPi 起始反应 ,反应 15 min
后 ,沸水浴 1 min 终止反应 ;冷却 ,加 100μL 6 mmolΠL
NADP+ 、50μL 1. 5 IUΠmL 磷酸葡萄糖变位酶、50μL 5
IUΠmL 62磷酸葡萄糖脱氢酶、0. 9 mL Hepes2NaOH 缓
冲液 ,总体积 1. 5 mL ,30 ℃反应 10 min。340 nm 下比
色 ,用 G212P 做标准曲线。3 次重复 ,取平均值。
GBSS 和 SSS 活性测定参照梁建生介绍的方
法[12 ] ,0. 35 mL 反应介质 (含 50 mmolΠL pH 7. 5
Hepes2NaOH 缓冲液、16 mmoLΠL ADPG、15 mmolΠL
DDT和 1 mg 支链淀粉) 30 ℃保温 5 min ,加入 50μL
酶液 ,反应 20 min 后 ,沸水浴 1 min 终止反应 ,冷却
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后加 0. 35 mL ADP →ATP 反应介质 (含 50 mmolΠL pH
7. 5 Hepes2NaOH 缓冲液、40 mmolΠL PEP、20 mmolΠL
盐酸、100 mmolΠL MgCl2 和 2 IUΠmL 丙酮酸激酶) ,
30 ℃反应 30 min ,加荧光素2荧光素酶试剂 (用量根
据试剂说明书) ,测 ATP 生成量。荧光测定用中国
科学院上海植物生理研究所生产的 FG2300 型发光
光度计。3 次重复 ,取平均值。
2 　结果与分析
2. 1 　灌溉对冬小麦灌浆期光合产物供应的影响
2. 1. 1 　叶面积指数及叶面积持续期 　　叶面积指
数和叶面积持续期是反映绿色器官光合面积大小和
光合产物供应持续期长短的重要指标。由图 1 可看
出在灌浆期内不同灌溉处理的叶面积指数 (灌浆期
平均值) 和叶面积持续期差异很大。处理 3 ( T3) 和
处理 4 (T4)都明显高于处理 2 ( T2) 和处理 1 ( T1) ,其
中 T3、T4 灌浆期 LAD 在 80 以上 ,LAI 在 3. 5 左右。
拔节水处理 ( T2) 的 LAI 和 LAD 明显高于处理 1 ,说
明拔节期灌水能明显提高开花后叶面积指数及持续
期。试验还表明干旱可明显缩短籽粒灌浆期 ,使开
花期和成熟期提前。T1 和 T2 分别在 4 月 23 日和 5
月 27 日开花和成熟 ,T3 和 T4 分别在 4 月 25 和 6 月
1 日开花和成熟 ,籽粒成熟期相差 4 d ,可见灌溉不
仅增大了灌浆期光合器官面积 ,而且明显延长了其
功能持续期 ,显著提高小麦灌浆期光合性能和籽粒
干物质积累持续期。
图 1 不同处理灌浆期叶面积指数和叶日积变化
Fig. 1 Changes of LAI and LAD during grain filling period
2. 1. 2 　旗叶光合速率 　　由图 2 可看出灌溉措施
可明显影响小麦开花到成熟期旗叶光合速率。不灌
水处理 (T1)和灌拔节水处理 (T2)的旗叶光合速率呈
下降趋势 ;灌 2 水处理 ( T3) 和灌 3 水处理 ( T4) 的旗
叶光合速率先上升后下降 ,变化呈单峰曲线 ,峰值出
现在开花后 7 d。不同处理旗叶光合速率在开花后
0～21 d 内差别较大 (在开花后 7 d 差异最大) ,开花
28 d 后差异逐渐减小。不同处理光合速率大小顺序
为处理 4 > 处理 3 > 处理 2 > 处理 1 ,其平均值分别
为 :15. 32、13. 8、11. 82、10. 51μmol CO2 ·m - 2 ·s - 1 ,即
随灌水量和灌溉次数的增加 ,光合速率逐渐提高。
图 2 不同处理开花到成熟旗叶光合速率变化
Fig. 2 Changes of Pn of flag leaf from anthesis to maturation
2. 1. 3 　旗叶中 SPS 活性变化 　　磷酸蔗糖合成酶
(SPS)是叶片中蔗糖合成的关键限速酶。由于光合
产物供应以叶片为基础 ,但灌溉显著改变了叶面积
大小 (图 1) ,因此我们以干重和单叶分别计算了旗
叶中 SPS 活性 (图 3) ,可以看出 ,以干重计算 (图 32
A)时 ,处理 T1 和 T2 呈单峰曲线变化 ,在花后 7 d 达
到最大 ,而 T3 和 T4 呈降低趋势 ,但在灌浆中后期比
较平稳。T1 和 T2 的 SPS活性在开花 0 d 低于 T3 和
图 3 灌浆期旗叶 SPS 活性变化
Fig . 3 Changesof SPSactivity inflag leaf during grainfilling period
T4 ,7 d 时高于 T3 和 T4 ,以后 (花后 14～28 d)各处理
间差异逐渐变小 ,但是处理 T1 下降速度大于其他 3
个处理 ,说明灌溉并没有提高单位干重的旗叶蔗糖
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合成能力。干旱促进了旗叶灌浆前期蔗糖合成能
力 ,同时也导致灌浆中后期旗叶衰老加速 ,蔗糖合成
能力急剧下降。但是以单叶计算 (图 32B) 时 ,旗叶
SPS活性在灌浆期基本上呈下降趋势 ,与 T1、T2 不
同的是 T3 和 T4 在开花后 14 d 出现另一个峰值。
同时 T4、T3 和 T2 旗叶 SPS 活性在灌浆期内显著高
于不灌水处理 (T1) ,T3 和 T4 在开花期高于 T2 ,在灌
浆期差异不大。说明灌溉提高单叶的蔗糖合成和供
应能力 ,是以扩大叶面积为基础的 ,干旱尽管能够在
一定程度上提高单位干重叶片在灌浆前期 (开花后
7 d)的蔗糖合成能力 ,但以后由于叶面积的减少和
迅速衰老 ,最终使群体光合产物供应不足 ,限制了籽
粒干物质的积累。
2. 2 　灌溉对籽粒中光合产物贮存和转化的影响
2. 2. 1 　籽粒中蔗糖含量及 SS 活性变化 　　蔗糖合
成酶 (SS)具有合成与降解蔗糖的双向活性 ,在籽粒
中主要是以降解方向为主 ,生成 UDPG和果糖 ,是籽
图 4 灌浆期籽粒 SS 活性及蔗糖含量变化
Fig. 4 Changes of sucrose content and SS activity
in grain during grain filling period
粒中淀粉合成的第一步[10 ] 。SS活性高 ,合成淀粉的
底物充足 ,籽粒利用蔗糖的能力高。由图 4 可看出
籽粒 SS活性在灌浆期呈单峰曲线变化 ,基本上在花
后 21～28 d 达到最高值。不同处理在灌浆前期 (花
前 7～14 d 左右)差异不大 ,之后 T4、T3 明显高于不
灌水处理 T1 ,特别是 T4 (灌 3 水) 在灌浆后期 (开花
后 28 d) SS 活性维持较高水平 ,说明灌浆期灌溉可
明显提高籽粒利用光合产物 (蔗糖)的能力。籽粒中
蔗糖含量 (图 4) 变化同 SS 活性变化基本上呈相反
趋势 ,在花后 14 d 最高 (此时 SS 活性相对较低) ,此
后呈下降趋势 ,说明随着 SS 活性提高 ,籽粒利用蔗
糖能力增强 ,淀粉合成速率加快。在开花 7～14 d ,
T1 籽粒具有较高的蔗糖含量 ,说明光合产物供应充
足 ,之后蔗糖含量迅速降低。在灌浆中后期 (开花
21 d 后) ,尽管 T4、T3 籽粒利用蔗糖能力强 (SS 活性
较高) ,但其蔗糖含量仍高于 T1、T2 ,这与 T4、T3 光
合产物的供应能力高于 T1、T2 相一致。
2. 2. 2 　籽粒中 ADPG2PPase 活性变化 　　ADPG2
PPase 产物为腺苷二磷酸葡萄糖 (ADPG) ,是淀粉合
成的直接前体之一。由图 5 可看出籽粒中 ADPG2
PPase 活性呈单峰曲线变化 ,在花后 28 d 达到最大 ,
之后迅速下降。这与籽粒中 SS活性变化一致 ,而与
蔗糖含量变化相反。不同处理花后 7 d 差异不大 ,
之后 T4 和 T3 都高于 T2 和 T1 ,在花后 28 d 左右差
异最大。说明灌溉对籽粒中 ADPG2PPase 活性影响
主要表现在灌浆中后期 (开花 14 d 后) ,明显提高了
ADPG2PPase 活性 ,为淀粉积累、提高粒重奠定了物
质基础。
图 5 灌浆期籽粒中 ADPG2PPase 活性变化
Fig. 5 Changes of ADPG2PPase activity
in grain during grain filling period
2. 2. 3 　籽粒中 SSS和 GBSS活性 　　籽粒中游离态
淀粉合成酶 (SSS) 和束缚态淀粉合成酶 ( GBSS) 作用
相同 ,但 SSS主要是使淀粉链延长 ,而 GBSS 必须在
淀粉内部才能起催化作用 ,二者活性高 ,淀粉合成积
累速率高[10 ] 。由图 6 可看出 ,籽粒中 SSS 和 GBSS
变化都呈单峰曲线 ,但峰值出现时期不同 ,各处理
SSS活性都在花后 28 d 达到最大 ;处理 T1、T2 和 T3
的 GBSS活性在花后 21 d 达到最大 ,T4 在花后 28 d
达到最大。不同处理籽粒中 SSS 活性在花后 7～21
d 差异不明显 ,花后 28 d 处理 T4、T3、T2 显著高于
T1 ,而 GBSS活性在花后 21 d 已差异较明显 ,并持续
到开花后 28 d ,表现为 T4 和 T3 高于 T2 和 T1。可见
灌溉对籽粒中淀粉合成的影响主要在灌浆中期 (花
后 21～28 d 左右) ,而在灌浆前期和末期影响较小。
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图 6 灌浆期籽粒中 SSS 和 GBSS 活性变化
Fig. 6 Changes of SSS and GBSS activities
in grain during grain filling period
2. 2. 4 　籽粒灌浆速率 　　由图 7 可看出 ,籽粒灌浆
速率呈单峰曲线变化 ,峰值出现在花后 21～28 d 之
间。土壤干旱处理 T1 和拔节期灌水处理 T2 在花后
14～21 d 达到最大 ,而土壤水分较好的处理 T3 和
T4 在花后 21～28 d 达到最大 ,且高于处理 T1、T2 ,
这与籽粒中 SSS 和 GBSS 活性变化基本一致。可以
看出 T3 和 T4 籽粒灌浆高峰持续期明显高于 T1 和
T2。从不同处理穗粒数、粒重和穗重变化看 (表 2) ,
T3 和 T4 粒重显著高于 T1 ,而 T3 与 T2 差异不显著 ;
T3、T4 穗粒数和穗重与 T1、T2 差异极显著。可见土
壤干旱不仅使冬小麦灌浆期光合产物供应和转化能
力下降 ,同时降低了穗粒数 ,籽粒库弱 ,最终导致粒
重和穗重明显下降。
图 7 不同处理籽粒灌浆速率
Fig. 7 Grain filling rate of different treatments
表 2 不同处理穗粒数、粒重和穗重变化
Table 2 Changes of kernel number , kernel and spike
weight of different treatments
T1 T2 T3 T4
穗粒数 Kernel number
( Grain·spike - 1) 31. 5 aA 34. 8 aA 46. 3 bB 49. 7 bB
粒重 Kernel weight
(mg·grain - 1) 42. 6 a 43. 2 ab 44. 7 bc 46. 1 c
穗重 Spike weight
(g·spike - 1) 1. 34 aA 1. 50 aA 2. 07 bB 2. 29 bB
　　注 :表中不同的大写字母或小写字母分别代表在 1 %和 5 %水平
存在显著差异。
Note :The different capital or small letters in Table 2 denote significant
differences at 1 % or 5 % level respectively.
3 　讨论
淀粉是小麦籽粒的主要成分 ,其合成与积累与
灌浆速率密切相关[2 ,13 ] ,决定了粒重的高低。从 Tsai
(1970)和 Douglas 等 (1988) 分别对玉米淀粉合成的
生化过程提出假说后[4 ,14 ] ,大量研究[10 ,13～15 ] 表明籽
粒中 SS、ADPG2PPase、SSS 和 GBSS 等是淀粉合成的
关键酶。但多数研究是在实验室条件下进行的 ,且
对环境条件变化影响这些酶活性的研究相对较少 ,
Jenner 等 (1991)研究了高温对小麦籽粒淀粉合成的
影响 ,证明 SS、ADPG2PPase 等酶是调节淀粉合成的
重要因子[15 ,16 ] 。本研究在田间池栽条件下 ,测定了
不同土壤水分条件下小麦籽粒中与淀粉合成有关的
酶活性变化 ,通过相关分析 (表 4) ,表明小麦灌浆期
籽粒中 SS、ADPG2PPase 酶活性与 0～60 cm 土壤耗
水量呈正相关 ( SS 和 ADPG2PPase 活性呈极显著正
相关 , r = 0. 895) 。SSS、GBSS 酶活性与土壤水分含
量相关性较差 (没有达到显著水平) ,但都与 SS、
ADPG2PPase活性极显著相关。说明土壤水分对籽粒
中淀粉合成过程的直接影响表现在籽粒中蔗糖分解
(SS酶活性)及腺苷二磷酸葡萄糖 (ADPG) 生成 (AD2
PG2PPase 酶活性) 两方面 ,SSS、GBSS 酶活性受土壤
水分直接影响较小 ,而主要受光合产物供应及 SS、
ADPG2PPase 酶活性影响 ,呈极显著正相关。在不同
土壤水分条件下 ,SS、ADPG2PPase、SSS 和 GBSS 活性
均与籽粒灌浆速率呈显著正相关 ,特别是 SS 和
ADPG2PPase与之达极显著水平 ,说明这两种酶活性
不仅对土壤水分变化较敏感 ,而且是冬小麦在干旱
环境中调控籽粒中淀粉合成的重要因子。籽粒中淀
粉合成是与碳同化、运输、转化等一系列相关酶的活
性有关的生理生化过程 ,灌溉对籽粒中淀粉积累的
影响直接改变了绿色叶面积及其光合速率和蔗糖供
应能力 ,并对淀粉合成的底物供应状况和相关酶的
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活性产生调节作用 ,进而改变了籽粒中淀粉的积累 速率和灌浆速率。
表 3 淀粉合成酶活性、籽粒灌浆速率及土壤水分的相关关系
Table 3 Correlation between enzyme activities of starch synthesis , soil moisture and grain filling rate
项目
Item
SS活性
SS activity
ADPG2PPase 活性
ADPG2PPase activity SSS活性SSS activity GBSS活性GBSS activity
土壤水分含量 Soil moisture (0 - 60 cm) 0. 549 3 0. 625 3 0. 412 0. 309
SS活性 SS activity 1 0. 895 3 3 0. 705 3 3 0. 868 3 3
ADPG2PPase 活性 ADPG2PPase activity 0. 895 3 3 1 0. 789 3 3 0. 854 3 3
籽粒灌浆速率 Grain filling rate 0. 962 3 3 0. 917 3 3 0. 658 3 0. 624 3
　　注 : 3 和 3 3 分别代表 5 %或 1 %显著性差异。
Notes : 　3 and 　3 3 in Table 3 indicates 5 % or 1 % significant difference ( n = 20) .
　　小麦灌浆期光合产物是籽粒干物质主要来源 ,
包括直接运输到籽粒的光合产物和暂时贮存在营养
器官 (主要是茎和叶) 中的光合产物 ,约占粒重的
90 %～95 %[17 ] ,灌浆期土壤干旱对产量影响比较复
杂 ,一方面可促进营养器官中贮存的光合产物向籽
粒运输 ,提高粒重 ;同时又加速绿色器官衰老 ,降低
灌浆期光合产物供应 ,导致粒重降低 ,二者谁占优势
与土壤干旱程度有关[18 ,19 ] 。本试验表明挑旗到开花
期土壤干旱 (T1、T2)使叶面积指数和穗粒数下降 ,形
成源小库弱的不合理源库关系 ,此期内灌溉 ( T3、T4)
不仅扩大了叶面积 ,也增加了穗粒数 ,具有建源扩库
的重要作用。灌浆期干旱尽管有利于绿色器官中贮
存物质向籽粒运输 ,但是更重要的是降低了光合产
物的供应强度和持续期 ,使籽粒充实物质不足及灌
浆期缩短 ,粒重及穗重下降 ,收获指数降低 (处理 T1、
T2、T3、T4 分别为 0. 22、0. 24、0. 37 和 0. 38) 。可见冬
小麦灌浆期光合产物的供应和转化不仅受此期内土
壤水分状况的影响 ,同时开花前土壤水分状况引起
的生长发育、群体大小的差异也会对籽粒充实具有
重要的调控作用。因此节水高产灌溉应从作物不同
生育期生长发育规律和特点出发 ,前期建源扩库 ,后
期促进干物质的供应和转化 ,即增流 ,才能提高籽粒
产量和水分利用效率。
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