全 文 ：Vol131 , No12
pp1 229 - 233 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　229～233 页
IAA 和 GA3 对棉花短纤维突变体纤维长度的离体诱导作用
程超华　王学德 3 　姚艳玲
(浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,浙江杭州 310029)
摘 　要 :以棉花等基因系超短纤维突变体 (Ligon cotton ,Li1 ) 及其野生型 ( li1 ) 为材料 ,用胚珠离体培养方法 ,研究 IAA (生
长素)和 GA3 (赤霉酸)与纤维细胞伸长的关系。研究表明 : (1)在含单激素 IAA 或 GA3 培养基内 ,离体诱导突变体胚珠产
生的纤维长度分别约为 1186 mm和 211 mm ,比在对照 (不含激素)培养基内的纤维长度分别增长 86 %和 110 % ,说明外源
激素 IAA 或 GA3 对突变体纤维伸长能力的缺损有补偿作用。(2)在同时含有 IAA 和 GA3 两种激素的培养基中 ,突变体和
野生型胚珠产生的纤维长度分别为 3141 mm和 7123 mm ,是它们在田间自然条件下纤维长度的 76 %和 2413 % ,均显著高
于只含一种激素培养基内的纤维长度 ,说明 IAA 与 GA3 间在诱导纤维伸长上有协同作用 ,而且 ,这种作用对突变体比对
野生型大 311 倍 ,即在一定程度上能解除突变体纤维伸长受到的阻碍。(3)突变体胚珠在含 GA3 和 IAA 培养基内经培养
21 d 后 ,胚珠 IAA 和 GA3 平均含量 ,虽稍高于对照培养基内野生型胚珠的含量 ,但明显小于 GA3 和 IAA 培养基内野生型
胚珠的平均含量 ,而且其纤维长度也显著小于野生型的纤维长度。说明在离体培养条件下 ,突变体的纤维伸长比野生型
需更高的胚珠 GA3 和 IAA 水平 ,但由于突变体在遗传上的缺损 ,外源 GA3 和 IAA 尚不能完全解除突变体胚珠纤维伸长受
到的限制。这可能与突变体胚珠利用外源激素能力不及野生型胚珠有关。
关键词 : IAA(生长素) ; GA3 (赤霉酸) ;纤维伸长 ;胚珠培养
中图分类号 : S562
Inducement of Fiber Cell Elongation from Ovule of Lintless Mutant ( Ligon Cotton ,
Gossypium hirsutum L1) in vitro with IAA and GA3
CHENG Chao2Hua , WANG Xue2De 3 , YAO Yan2Ling
( Department of Agronomy , College of Agriculture & Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China)
Abstract :The effects of GA3 and IAA on fiber cell elongation were studied by in vitro cotton ovule culture and by
comparison of a lintless mutant ( Ligon cotton , Li1 ) with its wild type ( li1 ) in upland cotton ( Gossypium hirsutum L1) 1
The results showed that : (1) In the media containing only IAA or GA3 , the fiber length of mutant induced by in vitro ovule
culture was 1186 mm or 211 mm , increasing significantly 86 % or 110 % over that in the CK medium (without hormone) 1
It was confirmed that each of two hormones had a compensatory effect on defection of mutant in fiber elongation1 (2) Mutant
and wild type ovules produced 3141 mm and 7123 mm fibers in length respectively when cultured in the IAA + GA3
medium , which were 76 % and 2413 % of the natural length when grown in the field , and significantly longer than those in
the single IAA or GA3 medium1 This indicated that there was a good cooperation between IAA and GA3 in the inducement
of fiber elongation , which effect was 311 times more in the culture of mutant ovule than in the culture of wild type ovule ,
suggesting that cooperation effect of the two hormones could alleviate the restriction of fiber elongation caused by some
defects of mutant in some degree1 (3) The mutant ovules cultured for 21 days in the GA3 + IAA medium contained a little
higher content of GA3 and IAA than the wild type ovules in the CK medium , but much lower than the average content of
that in the IAA + GA3 medium , moreover , the former had significant shorter fiber than the latter1 This indicated that the
high contents of GA3 and IAA were necessary for mutant fiber elongation , but by which the restriction of fiber elongation in
繱基金项目 : 国家高技术研究发展计划 (863 计划 , 2001AA212081 ,2004AA212104) 、国家转基因植物研究与产业化开发专项 (J002B2002210) 、
国家教育部科研基金 (重大 0114)和国家自然科学基金 (30170058)资助项目。
作者简介 : 程超华 (1979 - ) ,女 ,湖南湘潭人 ,硕士研究生 ,主要从事棉花遗传育种方面的研究。3 通讯作者 :王学德。E2mail :xdwang @zju1edu1cn
Received(收稿日期) :2003212201 ,Accepted(接受日期) : 20042042041

mutant still could not be completely alleviated because there might be some other unknown inhibitory factor( s) to make
mutant ovule lower ability in utilization of exogenous hormones than wild type ovule1
Key words : IAA ( Indole232acetic acid) ; GA3 ( Gibberellic acid) ; Fiber elongation ; Ovule culture
　　棉纤维是由棉花胚珠外珠被表皮细胞分化与发
育而来的单细胞 ,通常将纤维发生与发育分为起始、
伸长 (初生细胞壁合成) 、次生细胞壁合成和脱水成
熟 4 个阶段。其中 ,起始阶段表皮细胞的突起数量、
伸长度、壁厚度等与产量和品质直接相关。国内外
对棉纤维发育机理的研究主要集中在基因型、激素、
温度、水分和光照等因素对纤维发育的影响[1 ] 。自
Beasley 在 1977 年创立胚珠离体培养技术以来 ,激素
与纤维发育的关系一直是研究的热点 ,但是由于受
供试材料和研究方法的限制 ,各研究者得出的结论
不甚统一[1～8 ] 。
棉花常发生基因突变 ,突变体与原品种 (野生
型)是一对等基因系 (isogenic lines) ,以等基因系为
材料 ,研究纤维细胞的分化与发育机理 ,能够排除遗
传背景不一致的干扰 ,具有较强的针对性和代表性。
近年来 ,许多学者利用陆地棉“徐州 142”中发现的
无絮突变体来研究纤维突起机理 ,用彩色棉突变体
(纤维呈棕、绿、灰等颜色)研究纤维细胞中的色素形
成机制等[9 ,10 ] ,获得良好的研究效果。但是 ,未见用
超短纤维突变体 ,以野生型为对照 ,采用胚珠离体培
养方法研究纤维伸长机理的报道。
本研究以超短纤维突变体 ( Ligon cotton ,Li1 ) 及
其正常纤维野生型 ( li1 ) 这一对遗传等基因系为材
料 ,用胚珠离体培养诱导纤维伸长的方法 ,通过比较
超短纤维与正常纤维间在离体条件下细胞伸长及内
源激素含量的动态变化 ,研究 IAA 和 GA3 对纤维细
胞伸长的调控作用。研究表明 ,超短纤维突变体与
野生型等基因系 ,除了在 Li2li 基因上差异外 ,遗传
背景一致 ,能真实反映出遗传因子对纤维伸长的促
进或抑制作用 ,用此类材料研究纤维生长与发育比
单用普通栽培材料更具有针对性和代表性。
1 　材料与方法
111 　材料
　　本实验所用材料为陆地棉 ( Gossypium hirsutum
L1)超短纤维突变体 ( Ligon cotton , Li1 ) 及其野生型
( li1 ) 。该突变体是单基因 li1 显性突变引起 ,纯合
致死[11 ] ,杂合体植株外观与野生型存在显著差异 ,
植株矮小 ,叶片边缘下卷 ,茎、叶柄和叶脉扭曲。在
自然条件下突变体纤维细胞与野生棉相同 ,均在开
花当天开始突起 ,在开花后 3 d 伸长但滞后于野生
型 ,生长速度缓慢。开花后 15～20 d 停止伸长 ,纤
维最终长度 415 mm ,只有其野生型纤维的 15 %(图
1) 。上述材料每代自交繁殖 ,于 2003 年夏种植于浙
江大学华家池农场 ,常规栽培管理。在盛花期 ,每天
对当天开花的花朵挂牌以记载开花日期。早晨
8 :30～9 :00 ,取花后 1 d 子房中的胚珠 ,用于离体培养。
图 1 野生棉及其突变体胚珠及纤维
Fig. 1 Ovule and fiber of the wild type and its mutant ( ×0. 5)
112 　方法
11211 　离体胚珠培养 　　采用 Beasly 和 Ting[3 ] 的
BT液体培养基 ,分装于 50 mL 锥形瓶 ,经高压灭菌
后备用。另参照本实验室蒋淑丽[12 ] 等的实验结果 ,
添加过滤灭菌的 GA3 (赤霉酸 ,上海溶剂厂生产 ,纯
度 99 %) 和 IAA (吲哚乙酸 ,上海来泽精细化学品厂
生产 ,纯度 99 %)配成 G、I和 GI 　3 种不同处理培养
基 ,以不加激素的 BT培养基为对照 (表 1) 。在超净
工作台上 ,从经 011 %氯化汞灭菌的子房中取出胚
珠接种于 50 mL 锥形瓶中 ,于 30 ℃±2 ℃黑暗培养。
每个处理分 3 组培养 ,每组 10 瓶 ,每瓶接种 18～20
枚胚珠。
表 1 4 种 BT培养基中激素含量
Table 1 Hormone contents in four kinds of BT media (μmolΠL)
激素种类
Hormone
4 种 BT培养基 Four kinds of BT media
CK G I GI
GA3 0 1 0 1
IAA 0 0 5 5
11212 　激素含量测定 　　离体培养的胚珠称
重后用液氮速冻 ,保存于 - 20 ℃冰箱备用。用含
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图 2 野生型和突变体离体胚珠在 BT培养基内纤维的伸长
Fig. 2 Fiber elongation of wild type and its mutant in BT media
1 mmolΠL BHT(二叔丁基对甲苯酚)的 80 %甲醇冰浴
研磨提取激素。用间接酶联免疫法 ( ELISA) 测定激
素含量 ,试剂盒购自中国农业大学化控中心 ,测定方
法参照吴颂如等[14 ] 。
11213 　离体胚珠纤维长度的测定 　　取不同培养
时期的胚珠 ,保存于 FAA 固定液中备用。胚珠上的
纤维在测定其长度之前 ,用 0102 %甲苯胺蓝溶液
[用 01016 molΠL Na2 HPO4 ,0101 molΠL 柠檬酸缓冲液
(pH 415)配制 ]染色 1 min ,清水漂洗 15 s ,在体视显
微镜下用解剖针小心将成团纤维分开 ,用尺形目镜
测微尺测量纤维长度。
2 　结果与分析
211 　离体培养条件下突变体胚珠纤维细胞的伸长
　　从图 2 可见 ,突变体纤维伸长速度比野生型缓
慢 ,离体培养 18 d ,纤维已基本停止伸长 ,最终长度
约 314 mm ,比野生型的 712 mm 短 52 %。但是 ,不论
突变体或野生型 ,离体培养条件下纤维伸长所持续
的时间均为 20 d 左右 ,与田间纤维伸长所需时间基
本一致。在整个伸长过程中 ,2 种纤维伸长速率差
异很大 ,但伸长趋势相似 ,均在培养开始时较快 ,12
d 后减缓 (图 2) 。
　　在含有 GA3 和 IAA 的 BT培养基里离体培养 21
d 后 (图 3) ,突变体与野生型的离体纤维细胞长度分
别为 3141 mm 和 7123 mm ,均显著高于在对照培养
基内的纤维长度 (表 2) ,分别达到自然条件下纤维
长度的 76 %和 2413 % ,说明 IAA 和 GA3 是纤维伸长
的正效应因子 ;在相同的离体培养条件下 ,外源 GA3
和 IAA 对突变体胚珠产生的影响大于对其野生型胚
珠的影响 ,是后者的 311 倍。换言之 ,相对于自然条
件下伸长的纤维而言 ,突变体离体纤维伸长受到的
限制 ,因培养基内 GA3 和 IAA 的存在 ,在一定程度
上得到解除。
图 3 离体培养 21 d 后各培养基内的突变体及其野生型的胚珠和纤维
Fig. 3 Ovules and fiber of in vitro mutant and the wild type after 21 days’culture in different media
A :从左至右依次为 GI、G、I 和 CK培养基内突变体胚珠 ;B :从左至右依次为 GI、G、I 和 CK培养基内野生型胚珠。
A :From left to right : mutant ovules in GI ,G,I and CK media ;B : From left to right : wild type ovules in GI ,G,I and CK media.
212 　不同培养基内突变体胚珠纤维细胞的伸长
对在各处理培养基及对照培养基内培养 21 d
后胚珠的纤维长度进行方差分析和 F 测验 ,再进行
成对比较 (表 2) 可看出 ,离体培养的突变体和野生
型胚珠的纤维长度 ,当 CK与 3 种处理培养基间比
较时 ,GI与 I培养基间以及 GI 与 G培养基间差异均
达极显著水平 ,说明 GA3 和 IAA 对突变体纤维伸长
都有促进作用。当它们同时存在时 ( GI 培养基) ,其
协同作用对突变体胚珠纤维伸长的效应显著强于它
们单独存在时的效应。
但是 ,突变体胚珠的离体纤维长度 ,在 G与 I 处
理间 ,没有显著差异 ,而野生型 G处理的纤维长度
则显著大于 I 处理 ,说明 GA3 和 IAA 对不同基因型
纤维伸长的效应有差异。
从表 2 还可看出 ,野生型胚珠在对照培养基内
的纤维长度 ,与突变体胚珠在 G或 I 培养基内的纤
维长度相比 ,分别长 46115 %和 52131 % ,差异达到
极显著水平 ;与 GI 培养基内的突变体纤维长度相
比 ,长 12156 % ,差异也达显著水平。说明两种激素
单独作用或协同作用 ,虽然对突变体纤维伸长有明
132　第 2 期 程超华等 : IAA 和 GA3 对棉花短纤维突变体纤维长度的离体诱导作用 　　　

显的诱导作用 ,但尚不能达到野生型胚珠自身内源
激素对纤维伸长的促进水平 ,不能完全解除突变体
内在的对纤维伸长的阻碍因子。
表 2 离体胚珠在不同培养基内培养 21 d 后纤维长度的比较
Table 2 Comparison of fiber length after ovule culture for 21 days in different media
基因型
Genotype
培养基类型
Media type
纤维长度
Fiber length(mm)
比突变体 CK增或减 ( ±)
Increase or decrease ( ±) based on mutant
fiber in CK media ( %)
比野生型 CK增或减 ( ±)
Increase or decrease ( ±) based on wild
type fiber in CK media ( %)
CK 110 ±012 a — - 74136 3 3
突变体 I 1186 ±0127 b + 86 3 3 - 52131 3 3
Mutant G 211 ±0154 b + 110 3 3 - 46115 3 3
GI 3141 ±0143 c + 241 3 3 - 12156 3
野生型 CK 319 ±0135 a + 290 3 3 —
Wild type I 5107 ±0167 b + 407 3 3 + 30. 00 3 3
G 6143 ±1124 c + 543 3 3 + 64187 3 3
GI 7123 ±1132 d + 623 3 3 + 85138 3 3
　　注 : 3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水平。a、b、c 和 d 字母表示在 0101 水平显著。
Notes : 3 and 3 3 are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1 The values followed by a , b , c and d are significantly different at 0101 level1
213 　离体培养后突变体胚珠 GA3 和 IAA含量的分析
21311 　突变体胚珠在 GI 培养基内 GA3 和 IAA 含量
的动态变化 　　在离体培养中 ,每隔 3 d 测定胚珠
及其纤维中的 GA3 和 IAA 含量 ,发现在胚珠和纤维
发育过程中 , IAA 含量随培养时间延长而增加 ,且在
培养 15 d 后增加幅度大于前期 ,这与纤维伸长趋势
基本一致。GA3 总体上虽也呈增加趋势 ,但其变化
曲线不规则 (图 4) 。经培养后 IAA 和 GA3 含量与纤
维长度的相关系数 r 值分别为 01736 和 01639 ,前者
略高 ,这可能与它们对纤维伸长作用方式的差异有
关 : IAA 可能直接参与纤维伸长 ,而 GA3 则可能是通
过其他途径参与调控。
图 4 突变体胚珠在 GI培养基内 GA3 和 IAA含量的变化
Fig. 4 Changes of GA3 and IAA content
in mutant ovule in GI media
21312 　突变体与野生型胚珠激素含量的比较 　　
从图 5 看出 , GI 培养基内突变体胚珠在发育时期
GA3 和 IAA 含量 (加权平均值)均略大于野生型胚珠
在 CK培养基内的含量 ,但是其纤维长度却显著小
于后者 (表 2) ,表明突变体纤维的伸长与野生型比
较 ,需要胚珠提供更高水平的 GA3 和 IAA。GI 培养
基内突变体胚珠在发育时期 GA3 和 IAA 含量 ,小于
野生型胚珠在 GI 培养基内的平均含量 ,纤维长度也
极显著小于后者 (表 2) ,说明在相同的离体条件下 ,
突变体胚珠对外源激素不能达到野生型胚珠的利用
水平。而且 ,由于突变体尚存在其他内在限制因子 ,
外源 GA3 和 IAA 不能完全解除其对突变体胚珠纤
维伸长的影响。
图 5 离体胚珠在整个培养期内激素含量加权平均值比较
Fig. 5 Compare of average hormone content
in the whole culture period
3 　讨论
311 　IAA和 GA3 对纤维伸长的作用
　　一般认为 GA3 和 IAA 都是纤维细胞突起和伸
长的正效应因子 ,相互之间有加成效应。Beasley
(1973b ,1974) 用甲苯胺蓝溶液将胚珠和纤维染色 ,
在 640 nm 处比色测定离体纤维量 ,认为 GA3 能明显
促进受精和未受精胚珠纤维伸长 , IAA 促进受精胚
珠纤维伸长但作用小于 GA3 ,在不施外源激素情况
下胚珠褐化 ,不能长大 ,纤维不伸长[3～5 ] ;杜雄明通
过测定田间不同发育时期胚珠内源激素 ,认为 IAA
对胚珠增重和纤维伸长没有作用[2 ] 。Sonal (2002) 认
为离体培养中施加外源 IAA 能显著增加具有中、短
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纤维栽培种的纤维长度[6 ] ;Naithani (1981) 认为 IAA
与纤维伸长率没有明显关系[7 ] ;Sofia (2001) 发现 ,未
受精胚珠在未添加激素情况下纤维也能突起伸长 ,
认为激素并非纤维发育的必需因素[8 ] 。以上研究者
对纤维突起和伸长的研究 ,主要以普通陆地棉栽培
种或海岛棉为材料 ,没有用相应的突变体作为对照 ,采
用的研究方法也不同 ,从而结果不一且缺乏说服力。
本文以超短纤维突变体及其野生型胚珠 (一对
等基因系)为材料 ,采用离体细胞培养和施用不同外
源激素的研究方法 ,通过分析离体纤维细胞长度及
胚珠内源激素含量的差异 ,研究 GA3 和 IAA 与纤维
伸长的关系。结果表明 , IAA 和 GA3 都是纤维伸长
的正效应因子 ,它们的协同作用则较单一激素显著
得多 ,但是它们的作用大小因基因型不同而有差异。
而且 ,它们调控纤维伸长的方式可能有所差异 ,相对
GA3 而言 , IAA 可能更直接参与纤维伸长过程 ,而
GA3 则可能通过参与相关途径参加调节 ,值得进一
步研究。
312 　Li1 超短纤维突变体纤维伸长受阻的原因
朱勇清 (2003)等通过测定生长素极性运输活性
及观察茎解剖结构发现 ,超短突变体纤维在开花后
3 d 伸长受阻是因为茎形成层和韧皮部发育不完全 ,
生长素极性运输能力下降 , IAA 供给缺乏[12 ] 。在本
文所述的离体条件下 ,激素主要依靠胚珠直接从培
养基中吸收而非茎的极性运输 ,在很大程度上解除
了田间自然条件下突变体纤维伸长所受的抑制 ,因
此 ,与相同培养条件下野生型棉只产生相当于田间
纤维 2413 %的离体纤维相比 ,突变体胚珠产生了达
到其田间纤维 76 %的离体纤维 ,即外源激素对突变
体的影响远远大于野生型 ,因此可以证明 ,内源 GA3
和 IAA 缺乏确系田间条件下突变体棉纤维伸长受阻
的重要原因。
离体条件下 GA3 和 IAA 的存在使离体胚珠内
激素水平略高于没有施加外源激素的对照培养基内
的野生型胚珠 ,低于 GI 培养基内野生型胚珠 ,但产
生的离体纤维长度却均显著少于后者 ,这可能是因
Li1 基因控制的内在限制因子的存在 ,突变体纤维
伸长需要胚珠提供较高水平的 GA3 和 IAA ,但较高
水平的 GA3 和 IAA 并不能完全解除该内在限制因
子的影响。而且 ,突变体胚珠对外源激素的利用达
不到相同培养条件下野生型胚珠的水平 ,均表明
GA3 和 IAA 缺乏并非突变体纤维伸长受阻的惟一原
因。
除赤霉酸和吲哚乙酸是细胞伸长、分裂的正效
应因子外 ,细胞分裂素能促进细胞分裂和横向增粗 ;
油菜素内酯 (BR)也参与植物生理过程的许多方面 ,
对植物的生长发育具有多种生理功能 ,如促进生长、
增加植物的抗逆性、延缓衰老、促进细胞的再分化等
等[15 ] 。它们是否也是突变体纤维伸长受阻的原因 ,
是否还有其他类型的限制因子存在 ,均有待进一步
的研究。
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