全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 919～924 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　919～924 页
e2杂交稻若干生物学特性研究
张书标　杨仁崔 Ξ
(福建农林大学作物遗传育种研究所 ,福建福州 350002)
摘 　要 　研究了 e2杂交稻的株形、产量构成、茎秆抗倒性 ,并分析了 e2杂交稻的稻米品质。结果表明 ,与原杂交稻相比 ,
e2杂交稻具有与原杂交稻相似的株叶形态和生育期外 ;植株生长较繁茂 ,各个生育期的植株高度略有增加 ,但分蘖数略
有降低 ;构成产量因素中的有效穗、结实率和穗粒数略有降低 ,但千粒重增加 ,保持原杂交稻的产量水平。茎秆的倒伏指
数略有增加。稻米米粒变长、变宽 ,长宽比增加 ,稻米的外观品质有所改良。统计分析表明 ,所研究的 e2杂交稻各性状与
原杂交稻性状间的差异都达不到显著水准。本文还就 eui 种质的育种应用作了进一步讨论。
关键词 　e2杂交稻 ;株形 ;产量构成 ;抗倒性 ;品质
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Some Biological Character of eui2hybrid Rice
ZHANG Shu2Biao 　YANG Ren2Cui
( Institute of Genetics and Crop Breeding , FAFU , Fuzhou , Fujian 350002 , China)
Abstract 　Plant type , yield components , lodging resistance as well as grain quality of eui2hybrid rices were investigated.
The results indicated that the plant type and growth duration of eui2hybrids was closed to original hybrids compared with the
original non2eui2hybrids. The eui2hybrids showed a little bit increased heterosis in plant height , and a little bit decreased
in tillers. For yield components , the eui2hybrids had less productive panicle , seed setting , grain number , but more grain
weight and yield level same as original hybrids. Its grain was longer , wider and the LΠW ratio was increasing. The lodging
index of it increased a little. Statistical results showed there was no significant difference in the agronomic traits investigated
between the eui2hybrid and the original hybrid. The utilization of the eui2stock in hybrid rice breeding was also discussed
in this paper.
Key words 　eui2hybrid rice ; Plant type ; Yield components ; Lodging resistance ; Grain quality
　　eui 基因具有遗传解除不育系包穗的功能。自
20 世纪 80 年代初发现 eui 种质以来[1 ] ,国内外不少
学者都尝试利用 eui 种质选育长穗颈不育系[2 ] ;或
选育高秆隐性恢复系[3 ] ,但都未能获得成功。杨仁
崔采取直接诱变 B 系、R 系和 S 系 ,选育长穗颈不育
系 (eA 系、eS 系) 、高秆隐性恢复系 (eR) ,进而育成
e2杂交稻的技术路线 ,初步建立起 e2杂交稻育种技
术体系[4 ,5 ] 。这一技术体系的技术目标是建立不用
或少用赤霉素的高产、优质、低耗、无污染、可持续发
展的杂交稻种子生产技术 ,和选育优势更强、更高
产、品质改良的 e2杂交稻 ,从而推进水稻育种技术 及生产的发展 ,获得更大经济效益。自 e2杂交稻育种技术体系初步建立以来 ,已育成了若干长穗颈不育系并对它们的特征特性进行了研究[6～8 ] 。为此 ,本文研究 e2杂交稻的株形、产量构成、茎秆抗倒性 ,并分析了 e2杂交稻的稻米品质 ,以期为 e2杂交稻的选育及其栽培提供理论基础。1 　材料与方法1. 1 　材料　　不育系 :协青早 eA2 (含 eui2 基因) 、协青早 A、Ⅱ232eA1 (含 eui1 基因)及 Ⅱ232A。Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30070470) 。
作者简介 :张书标 (1972 - ) ,男 ,福建屏南人 ,博士 ,从事水稻遗传育种研究。
Received (收稿日期) :2001211229 ,Accepted(接受日期) :2002210205.

恢复系 :明恢 63、明恢 86、皖恢 57 及密阳 46。
1. 2 　试验方法
上述 4 个不育系为母本和 4 个恢复系为父本 ,
按 p ×q 模式配置的 16 个杂种。试验于 2000 年在
福建农林大学实验田进行。田间设计采取 4 区组随
机排列 ,每个小区 10 ×17 株 ,株行距 20 cm ×20 cm ,
单本插。田间管理同一般大田。
成熟期每个小区取 10 株考察株高、穗长、剑叶
长、倒二叶长、倒三叶长、各节间长、有效穗、穗粒数、
结实率、千粒重、一次枝梗、二次枝梗及着粒密度、生
育期等性状并实割测产。
插秧后 10 d ,定期跟踪各组合的苗高和株高及
分蘖动态。
成熟期抗倒性的测定。每个组合取 10 个茎秆 ,
测定倒 3 节间、倒 4 节间及倒 5 节间的粗度、茎秆壁
厚、节间长、各节至穗顶的高度及其鲜重和各节间中
部的抗折力 ,计算各组合倒 5 节至倒 3 节的弯曲力
矩和倒伏指数[9 ] 。
稻米品质分析在菲律宾国家水稻研究所进行
(参照 Guidelines and policies ,PhilRice. Rice technical
working group) 。
2 　结果与分析
2. 1 　e2杂交稻生物学特性
2. 1. 1 　e2杂交稻的株叶形态
　　将 16 个组合分为两组 :一组为含有 eui 基因的
e2杂交稻组合 ;另一组为不含 eui 基因的原杂交稻组
合 ,分析两类杂交稻性状的差异性。从两类杂交稻
性状对比表中可以看出 , e2杂交稻的株叶形态和生
育期似同于原杂交稻 ,只是株高比对照高出近4 cm ,
穗颈伸出度、叶片长、各节间略有增长 ,其中倒 1 节
间长增加 1. 34 cm ,占总增长量的 33. 75 %。基部各
节增幅都在 0. 3 cm 范围之内 ,差异都不显著。穗部
性状的穗粒数、结实率、有效穗及着粒密度略有降
低 ,但千粒重增加 0. 37 g (表 1) 。统计分析表明 ,两
类杂交稻所有性状间差异均不显著。
表 1 e2杂交稻性状对比表
Table 1 Comparison of some agronomic traits between eui2hybrid and its original hybrid
株高
Plant
height
(cm)
穗颈伸出度
Panicle
exsertion
(cm)
剑叶长
Length
of flag
leaves
(cm)
倒二叶长
Length
of second
leaves
(cm)
倒三叶长
Length
of third
leaves
(cm)
穗长
Panicle
length
(cm)
倒 1 节间长
First
internode
length
(cm)
倒 2 节间长
Second
internode
length
(cm)
倒 3 节间长
Third
internode
length
(cm)
倒 4 节间长
Fourth
internode
length
(cm)
e2杂交稻 119. 18a
5. 46
2. 69a
3. 00
35. 48a
2. 68
47. 60a
3. 90
47. 00a
4. 67
25. 39a
1. 06
37. 58a
3. 12
23. 89a
1. 59
16. 72a
0. 85
8. 37a
1. 13
原杂交稻 115. 21a
6. 55
1. 98a
2. 45
34. 26a
2. 94
46. 62a
4. 02
45. 97a
4. 17
24. 88a
1. 18
36. 24a
2. 59
23. 84a
1. 87
16. 48a
0. 92
8. 07a
1. 11
倒 5 节间长
Fifth
internode
length
(cm)
穗粒数
Grain
number
(No. )
一次枝梗
Primary
branch
(No. )
二次枝梗
Secondary
branch
(No. )
有效穗
Productive
panicle
(No. )
结实率
Seed
setting
( %)
着粒密度
Seed
density
(No.Πcm) 千粒重10002grainweight(g) 生育期Growthduration(d)
e2杂交稻 3. 95a
1. 16
154. 54a
24. 39
10. 72a
0. 90
27. 31a
4. 89
11. 04a
1. 32
1. 12a
0. 09
6. 09a
0. 94
28. 43a
1. 84
115. 04a
3. 87
原杂交稻 3. 72a
1. 07
157. 62a
28. 62
10. 73a
1. 02
27. 53a
6. 23
11. 20a
1. 24
1. 14a
0. 07
6. 35a
1. 20
28. 04a
2. 04
115. 08a
2. 60
　　注 :相同字母表示差异不显著 ,下同。第二行为各性状的标准差。
Note : the same letter indicates no significant different at 5 % level , same as below. The SD of each trait is in second line.
2. 1. 2 　e2杂交稻产量构成
表 2 可以看出 ,含有协青早 eA2 的组合与原组
合相比 ,不论理论产量及实际产量都比原组合高。
但含有 Ⅱ232eA1 的组合理论产量和实际产量都比原
组合低 ( Ⅱ232eA1Π明恢 86 除外) 。有的 e2杂交稻组 合略有增产 ,有的略有减产 ,取决于 e2杂交稻组合产量构成 4 个因素的变化 ,但差异都不显著。协青早 eA2 组合的增产是由于千粒重和有效穗增加 ,而Ⅱ232eA1 组合的减产是由于有效穗减少。统计两类杂交稻的产量 ,可以看出 e2杂交稻和原杂交稻之间
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表 2 e2杂交稻产量构成
Table 2 The yield components of eui2hybrids and its original hybrids
组合
Combination
穗粒数
Grain number
(No. )
有效穗
Productive
panicle
(No. )
千粒重
10002grain
weight
(g)
结实率
Seed setting
( %)
实际产量
Yield
(tΠhm2) 理论产量Theory yield(tΠhm2)
协青早 eA2Π明恢 63 123. 52 12. 87 30. 82 84. 05 9. 017 8. 824
协青早 AΠ明恢 63 122. 88 12. 60 30. 98 85. 48 8. 274 8. 786
协青早 eA2Π明恢 86 133. 33 11. 77 31. 18 83. 31 8. 733 8. 735
协青早 AΠ明恢 86 135. 09 11. 33 30. 98 84. 05 8. 612 8. 540
协青早 eA2 皖恢 57 150. 67 11. 87 26. 97 78. 61 8. 570 8. 125
协青早 AΠ皖恢 57 157. 73 10. 90 26. 62 81. 01 8. 415 7. 945
协青早 eA2Π密阳 46 128. 82 13. 00 28. 57 85. 48 8. 050 8. 764
协青早 AΠ密阳 46 128. 89 13. 07 27. 53 86. 18 7. 689 8. 565
Ⅱ232eA1Π明恢 63 165. 20 10. 80 28. 12 64. 25 7. 746 6. 908
Ⅱ232AΠ明恢 63 153. 85 11. 20 28. 41 68. 97 8. 285 7. 235
Ⅱ232eA1Π明恢 86 166. 58 10. 07 28. 42 84. 77 8. 311 8. 660
Ⅱ232AΠ明恢 86 177. 89 9. 93 27. 38 81. 79 8. 779 8. 477
Ⅱ232eA1Π皖恢 57 189. 95 9. 53 25. 65 86. 18 7. 793 8. 575
Ⅱ232AΠ皖恢 57 205. 78 9. 33 25. 11 86. 18 8. 098 8. 903
Ⅱ232eA1Π密阳 46 178. 26 10. 10 27. 74 79. 42 7. 236 8. 500
Ⅱ232AΠ密阳 46 178. 82 11. 27 27. 35 84. 05 7. 254 9. 927
e2杂交稻 154. 45 11. 04 28. 43 80. 76 8. 067 8. 387
原杂交稻 157. 62 11. 20 28. 04 82. 21 8. 067 8. 548
的实际和理论产量都没有差异。
2. 1. 3 　e2杂交稻植株生长动态
分别统计两类杂交稻不同时期的株高。表 3 可
以看出 ,从苗期到成熟的各个生长发育阶段 e2杂交
稻的植株高度都比原杂交稻略有增加。随着生长发
育 ,e2杂交稻的生长优势更加明显。说明 eui 基因
能够提高水稻群体的生长势 ,从而增加水稻的生物
产量。
2. 1. 4 　e2杂交稻分蘖动态
从 e2杂交稻和原杂交稻分蘖动态对比表可以
看出 , e2杂交稻的分蘖数在各个时期都比原杂交稻
略有减少 ,但差异都不显著 (表 4) 。可以认为 , eui
基因并没有改变原杂交稻的分蘖特性 ,具有与原组
合相似的分蘖动态。同原杂交稻相比 , e2杂交稻组
合的最后有效穗减少了 0. 18 穗。
表 3 e2杂交稻植株生长动态
Table 3 The growth developing of the plant height of the eui2hybrids
类别
Type
时期 Period
06Π13 06Π20 06Π25 07Π03 07Π09 07Π20 08Π01 成熟期
Maturing stage
e2杂交稻 35. 97a 42. 03a 50. 80a 58. 77a 65. 39a 81. 27a 88. 56a 119. 18a
原杂交稻 35. 51a 41. 47a 49. 58a 58. 49a 63. 41a 79. 24a 85. 62a 115. 21a
表 4 e2杂交稻分蘖动态
Table 4 The developing of the tillering of the eui2hybrids
类别
Type
时期　Period
06Π13 06Π20 06Π24 06Π29 07Π02 07Π06 07Π10 07Π18 07Π24 成熟期
Maturing stage
e2杂交稻 2. 43a 3. 92a 6. 17a 12. 12a 16. 70a 17. 98a 17. 79a 15. 88a 14. 79a 11. 02a
原杂交稻 2. 65a 3. 99a 6. 53a 12. 64a 17. 59a 18. 75a 18. 42a 16. 02a 15. 68a 11. 20a
129　6 期 张书标等 : e2杂交稻若干生物学特性研究 　　　

2. 2 　e2杂交稻抗倒性分析
茎秆的抗倒伏能力 ,是由茎秆的粗度、秆壁的厚
度、节间长、秆高和秆重等相协调的一个综合指标。
e2杂交稻与原杂交稻相比 ,倒 5 节、倒 4 节和倒 3 节
抗倒性的各项指标都没有显著的差异。抗折力略有
增加 ,但弯曲力矩由于秆高和秆重而加大 ,导致倒伏
指数略有增加。e2杂交稻秆粗、壁厚有轻微降低 ,但
抗折力却略有增加 ,可能是因为秆内机械组织发达。
表 5 表明 , e2杂交稻并没有改变原杂交稻茎秆的抗
倒特性。
表 5 两类杂交稻茎秆抗倒性
Table 5 Lodging resistant ability of two2type hybrid rice
类别
Type
节间
Internode
秆粗
Thickness
of culm
(mm)
壁厚
Thickness of
culm wall
(mm)
节间长
Internode
length
(cm)
秆重
Weight of
culm
(g)
秆高
Culm
height
(cm)
抗折力
Breaking
resistant
strength
(g)
弯曲力矩
Bending
moment
倒伏指数
Lodging
index
原杂交稻 倒 5 节 5. 82a 0. 93a 4. 09a 18. 64a 113. 09 1032. 60a 2115. 64a 205. 75a
e2杂交稻 倒 5 节 5. 77a 0. 92a 4. 36a 19. 49a 117. 76 1057. 60a 2309. 43a 220. 39a
原杂交稻 倒 4 节 5. 54a 0. 72a 7. 83a 17. 59a 109. 10 901. 31a 1926. 10a 215. 97a
e2杂交稻 倒 4 节 5. 42a 0. 71a 8. 65a 18. 62a 113. 28 919. 87a 2119. 83a 233. 00a
原杂交稻 倒 3 节 5. 12a 0. 57a 15. 08a 16. 07a 101. 42 750. 31a 1635. 33a 221. 53a
e2杂交稻 倒 3 节 5. 09a 0. 58a 16. 13a 16. 59a 104. 74 796. 60a 1747. 39a 224. 22a
2. 3 　e2杂交稻稻米品质分析
由表 6 中可以看出 , e2杂交稻与原杂交稻的稻
米品质区别最大的是外观品质上 ,谷粒增长增大 ,长
宽比加大。糙米和精米略有下降 ,但整精米却增加
了 3. 22 %。淀粉含量降低 0. 2 % ,粗蛋白含量增加
0. 22 %。总的说 ,除外观品质其余稻米品质的指标
基本上没有变化。
表 6 e2杂交稻稻米品质对比表
Table 6 Comparison of rice quality between eui2hybrid and original hybrid
类别
Type
谷壳
Hull ( %)
糙米
Brown rice ( %)
精米
Milled rice ( %)
整精米
Head rice ( %)
垩白
Chalky ( %)
谷粒长
Length (cm)
原杂交稻 20. 60 79. 4 67. 84 29. 77 42. 00 5. 97
e2杂交稻 21. 05 78. 95 67. 39 32. 99 42. 65 6. 13
类别
Type
谷粒宽
Width (cm)
长宽比
Shape
淀粉
Amylose ( %)
粗蛋白
Crude protein ( %)
胶稠度
Gelconsistency(mm)
糊化温度
Gel2Temp
原杂交稻 2. 28 2. 63 20. 88 8. 58 50. 68 3. 20
e2杂交稻 2. 30 2. 69 20. 61 8. 80 52. 13 3. 45
3 　讨论
研究表明 , e2杂交稻和原杂交稻具有一样 (相
近)的半矮秆株形、生育期、生长发育特性、抗倒性以
及相同的稻米品质 ,所考察的 19 个性状都不存在显
著差异。但又因 e2杂交稻含有 eui 基因 ,使得其又
具有与原杂交稻不同的生物学特性。研究 e2杂交
稻生物学特性 ,对于指导 e2杂交稻的选育和栽培具
有重要的意义。本研究表明 ,与原杂交稻相比 , e2杂
交稻植株繁茂性较好 ,各个生育期的植株高度略有
增加 ,分蘖数略有降低 ;构成产量因素中的有效穗、
结实率和穗粒数略有降低 ,但千粒重增加 ,具有原杂
交稻的产量水平 ;稻米米粒变长、变宽 ,长宽比增加 ,
稻米的外观品质有所改良 ;茎秆抗折力和植株倒伏
指数略有增加。
随着高产育种的深化 ,人们认识到过矮的品种
虽有利于抗倒 ,但不利于丰产性的提高。因此人们
对水稻抗倒性又提出了新的要求 ,即在不倒伏的前
提下 ,如何矮中求高。水稻超高产育种的发展趋势
是适当提高株高。矮秆有使叶片密集、叶片易于早
衰、穗型变小、病虫危害较重 ,影响籽粒性状等不利
之处 ,也不利于生物产量的提高[10 ] 。矮秆可提高抗
229 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

倒性和收获指数[11 ] ,但在不倒伏的前提下 ,增加现
有半矮秆水稻的株高将有利于其产量的提高[12 ] 。
许多研究也都认为 ,要进一步提高水稻产量 ,主要取
决于生物产量的提高[13～15 ] 。前人的研究已证明 ,生
物产量与植株高度呈显著或极显著正相关[16 ,17 ] ,而
稻谷产量与经济产量呈显著或极显著正相关[18 ,19 ] 。
徐正进等认为 ,从长远的观点 ,适当增加株高可能是
高产更高产的方向[20 ] 。e2杂交稻的株高略有增加
主要是由于穗长和倒 1 节的增加 ,其二者增加的比
例占总增长量的 46. 60 % ,而基本上没有改变基部
节间的结构 ,对基部节间的抗倒性影响不大。e2杂
交稻株高略有增加 ,将有利于改善目前杂交稻上部
冠层结构 ,以利于通风透光 ,减少后期病虫害的发
生 ,增加生物学产量而提高稻谷产量。因此 ,选育
e2杂交稻对于进一步提高水稻的产量具有重要的意
义。
现在的新株型稻是对大穗、少蘖、壮秆种质的利
用[21～23 ] 。Khush[24 ]指出 ,玉米、高粱等其他禾本科作
物产量的潜力的提高是伴随着库容量的加大 ,而库
容量的加大是伴随着分蘖的减少。与玉米、高粱相
比 ,目前水稻的无效分蘖太多。过多的分蘖 ,会形成
一个良好的微环境以利于一些内生性病原体病害的
发生[25 ] 。Janori [22 ]指出少蘖有利于水稻集中开花和
成熟一致。因此 ,水稻今后的育种应注重少蘖大穗
的选择。eui 基因具有使杂种株高略有增加分蘖略
有减少的特性 ,选育含有 eui 基因的 e2杂交稻将会
有助于现在新株型稻的发展。
e2杂交稻产量构成四个因素中的有效穗、结实
率和穗粒数略有降低 ,千粒重增加。从中可以说明 ,
e2杂交稻产量的变化是通过这一增三减来协调的。
有的组合增产 ,有的组合减产 ,主要取决于增与减的
程度 ,依不同 e2杂交稻组合而变化 ,但产量的增减
都没有达到显著水平。从总体来看 , e2杂交稻具有
与原杂交稻相同的产量潜力。如今 ,杂交稻产量构
成的四个因素 ,单一的结实率、有效穗、穗粒数和千
粒重已不再是杂种优势利用的一个限制因素。杂种
优势的进一步利用是怎样的去协调这四者的关系。
e2杂交稻的产量有增有减 ,因此 ,改造结实率高、有
效穗多、穗粒数多的组合为 e2杂交稻是今后选育 e2
杂交稻的一个方向。徐正进等[20 ] 认为 ,在现有高产
品种的基础上 ,提高每穗粒数和千粒重是进一步高
产的主要途径 ,而增加单位面积穗数的潜力可能不
大。
水稻抗倒性的内在因素主要是茎的抗倒性和根
系发达与否 ,本文研究了茎的抗倒性。影响茎的抗
倒性的因子很多 ,主要包括茎长、茎的机械强度及茎
的负重三者。茎的机械强度一般与茎的抗倒性成正
比 ,它与节间粗、节间厚、维管束的大小及分布都有
密切的关系。孙旭初[26 ] 、杨惠杰等[27 ] 也得出相似的
结论。茎秆较高、秆较重、抗折力较低 ,倒伏指数就
高 ,植株茎秆抗倒伏能力就弱 ,反之亦然。e2杂交稻
茎的抗折力并不低 ,但因茎的负重增加 ,致使倒伏指
数变大 ,抗倒性能略有下降。
随着人们生活水平的提高 ,水稻稻米品质改良
已成为水稻育种中的一项重要任务。稻米的品质主
要由碾磨品质、外观品质、蒸煮品质和营养品质所组
成。通过对 e2杂交稻的稻米碾米品质、外观品质和
营养品质的综合评价。结果表明 , eui 基因没有改变
e2杂交稻稻米的理化品质 ,但使米粒变长、变宽、长
宽比增加 ,因而利用 eui 基因将会有助于稻米外观
品质的改良。
本研究表明 ,通过辐射直接诱变 B 系 ,选育长
穗颈不育系 ,组配的 e2杂交稻能够直接应用于生
产 ,这也说明了通过辐射诱变的方法利用 eui 基因
遗传解除不育系包穗选育 e2杂交稻的技术路线和方
法是可行、有效的[28 ] 。
e2杂交稻虽然具有与原杂交稻相近的半矮秆株
叶形态 ,但由于 eui 基因的存在使得杂种株高略有
增加 ,虽没有改变茎秆的结构 ,也使得各节间略有增
长 ,茎秆的负重增加 ,抗倒性有所下降。生产上有必
要通过相应的栽培措施来克服 e2杂交稻株高略高
的缺陷 ,发挥 e2杂交稻的产量潜力。
本研究可以看出 ,不同的 eui 基因对杂种的影
响 (特别是产量的影响) 不同 ,同样的 eui 基因于不
同的遗传背景下对杂种的效应不一样 ,不同的 eui
基因于相同的遗传背景下的效应也不一样 ,即 eui1
基因可能在某一遗传背景下能使杂种增产 ,在另一
遗传背景下使杂种减产 ; eui2 基因也存在同样的问
题。产量的增减是通过其构成因素间相互协调的结
果 ,可能 eui 基因使穗数减少和千粒重增加在某遗
传背景下是正效应 ,而在另一遗传背景下是负效应。
在今后的 e2杂交稻育种工作中要注意不同 eui 种质
于不同遗传背景的利用 ,筛选强优势的组合 ,选育高
产、更高产的 e2杂交稻。
因研究的局限性而不能用量化的指标来勾画出
e2杂交稻的理想株形。初步认为将具有以下几个指
329　6 期 张书标等 : e2杂交稻若干生物学特性研究 　　　

标的种质改造为 e2杂交稻是近期育种的主要目标 :
基部 3 个伸长节间短、茎秆粗壮、穗大、粒数多、剑叶
较厚。
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