全 文 ：第 28 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年 3 月　 161～ 166 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 161～ 166　M ar. , 2002
籼稻耐低钾基因型的筛选Ξ
刘国栋　刘更另
(中国农业科学院资源与区划研究所, 北京, 100081)
摘　要　本研究针对我国钾矿资源短缺的基本国情, 以业已建立的水培快速方法为筛选方法对 86 种不同的基因型进
行了筛选比较。结果表明 无论是吸钾速率、钾素利用效率还是生物量, 籼稻的基因型差异十分显著: 最大吸钾速率为
IR 45138211521212222, 达 663. 9, 而最小吸钾速率为 IR 47761227212326, 仅只有 232. 6 nmol K+ p lan t- 1 h - 1, 相差近 3
倍; 最大钾素利用效率为 7601, 达 88. 9, 而最小钾素利用效率为余赤 23128, 仅 53. 4 kg. kg- 1, 前者比后者高 66. 0; 至
5 叶期最大的生物量为 IR 572982312222, 达 93. 2, 最小生物量为 Selection2721B , 仅 20. 2 m g p lan t- 1, 相差 4. 6 倍。就 3
个性状的基因型数目进行频数分布的分析表明, 三者基本上呈正态分布, 即最优秀的基因型和最差的基因型都居少
数, 绝大多数基因型的表现都是居中状态。说明无论是吸钾速率、钾素利用效率, 还是生物量, 优良基因型有着非常巨
大的遗传潜力, 利用生物多样性, 开发基因潜能, 对于节约不可更新的矿产资源具有十分美好的前景。
关键词　水稻可持续发展对策; 耐低钾逆境; 钾素利用效率; 吸钾速率; 生物量
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Screen ing ind ica R ice for K-eff ic ien t Genotypes
L IU Guo2Dong　L IU Geng2L ing
( Institu te of N atural R esources and R eg ional P lanning , B eij ing 100081, China)
Abstract　Ch ina is m uch short of po tassium resources acco rding to today′s geo logical p rospecting results and
could on ly p roduce about 30 ton po tash fertilizers per year. But it used about 650 ton of po tash fertilizer in
2000. H ence, it has to import more than 95% of its consum ing po tash fertilizers. How ever, it is very rich in
germp lasm in crop s. T h is very study w as carried out to compare po tassium influx rates, po tassium utilization
efficiencies and biom ass of 86 ind ica rice geno types from Ch ina N ational R ice R esearch Institu te and IRR I by
using the established quick m ethod in hydropon ics. T he results revealed that the above th ree param eters of the
tested geno types w ere greatly differen t from each o ther. Fo r in stance, IR 45138211521212222 w as the fastest
one and its influx rate w as asm uch as 663. 9 nmol K+ p lan t- 1 h - 1 but IR 47761227212326 w as the slow est, on ly
232. 6 nmol K+ p lan t- 1 h - 1. T he geno type, 7601 w as the most efficien t one in using po tassium and it w as able
to p roduce 93. 2 kg dry m atter (DM ) by using one kg po tassium but the most K2inefficien t one, Yuch i 23128
did on ly 53. 4 kg kg- 1. B iom ass of IR 572982312222 w as the biggest, asm uch as 93. 2 m g DM per p lan t but the
sm allest one, Selection2721B syn thesize 20. 2 m g DM per p lan t. A ll the above results imp ly that there is a great
po ten tial to alleviate the status of K2sho rtage by develop ing K2efficien t gemp lasm in rice breeding. N ew rice
cultivars, to leran t to low 2K stress, bred from the K2efficien t geno types as the genetic paren ts are able to
supersede po tassium m ineral resources partially. Genetic and physio logical research on to lerance of rice to low
available K level in farm land is very importan t to our sustainable strategy in econom y developm en t.
Key words 　 Sustainable strategy in rice developm en t; To lerance to low 2K stress; Po tassium utilization
efficiency; Po tassium influx rate; B iom ass
　　不同植物种、甚至同一作物的不同品种对土壤
难溶性钾的利用能力差异极为显著[ 1～ 3 ], 这便是开
展作物耐低钾育种的种质基础, 而植物营养遗传生
理学研究则是耐低钾育种的前期工作。Ξ 基金项目: 本研究得到国家“九五”科技攻关项目 (96200220220122)的部分资助。
作者简介: 刘国栋, 1958 年 8 月出生, 男, 湖南湘乡人, 研究员, 博士, 主要从事土壤磷、钾等不可更新资源的高效利用研究; 刘更另,
1929 年 2 月出生, 男, 湖南桃源人, 研究员, 博士, 中国工程院院士, 主要从事土壤和植物营养研究。
Received on (收稿日期) : 2001204217; A ccep ted on (接受日期) : 2001208208

在开发和利用耐低钾优良基因资源的植物营养
遗传生理学研究中, 最关键也是最首要的问题是广
泛发掘已有的种质资源, 鉴定其吸钾和生长速率的
差异, 为今后的研究工作奠定基础。本研究的目的
是利用已建立的筛选方法对籼稻不同基因型的吸钾
速率, 钾素利用效率以及生物量等性状进行比较筛
选, 为耐低钾育种中亲本的选配, 为水稻耐低钾机
理, 钾素吸收和利用效率的调控研究中材料的选用
等提供参考。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
籼稻 (O. ind ica) 资源 86 份来自中国水稻研究
所。
1. 2　培养方法
吸收速率和钾素利用效率的测定方法均同前
文: 于三叶期根据离子耗竭原理直接测定不同基因
型的吸钾速率; 于五叶期收获、烘干粉碎后用 1
molöL 盐酸浸提 24 小时, 测定稻株的含钾量, 并据
此计算稻株的钾素利用效率; 钾的测定均用火焰光
度计法[ 3 ]。测定温度都为 25±2℃, 光合有效辐射
(pho to2syn thetically active radiance, PA R ) PA R =
1. 0423±0. 0416 mmol pho ton m - 2 s- 1。
1. 3　生物量测定
于五叶期分别测定各基因型地上部与地下部的
烘干重。
所有测定都重复 4 次。
2　结果与分析
2. 1　吸钾速率的基因型差异
籼稻吸钾速率的基因型差异测定结果表明, 吸
钾速率最快的基因型为 IR 45138211521212222, 达
663. 9±9. 9, 而最慢的基因型 IR 47761227212326 则
仅为 232. 6±6. 1 nmol p lan t- 1 h - 1, 前者比后者快
185. 42%。按w 法可将供试的 86 种基因型划分 9
个差异极为显著的小组。各组的平均吸收速率差异
极为显著, 其中第一组的平均吸钾速率较第九组快
176. 35% (图 1)。
吸收速率是作物高效利用钾素的一个重要方
面。土壤溶液中钾的浓度较低, 但缓冲能力强, 在
同一环境中, 品种的吸收速率越快, 对低钾的竞争
能力就越强, 从而获得的钾素就越多, 在所试的 86
个基因型中, 单株的吸钾速率相差近一倍, 说明在
育种过程中选择吸钾速率高的优异种质材料, 培育
吸钾能力强的新品种, 有着非常巨大的潜力。
图 2 是不同组别的基因型分布情况, 吸钾速率
特别高和特别低的基因型都是少数, 而绝大多数的
吸钾表现都很一般, 说明提高人工进行定向选择,
是完全能从我国丰富的种质资源库中获得吸钾能力
强的优良种质材料的。
图 2　　籼稻不同基因型吸钾速率的组间分布频数
F ig. 2　　D istribution frequency of different group s in influx
rates of po tassium by ind ica rice genotypes
2. 2　钾素利用效率的基因差异
籼稻根部钾素利用效率最高的基因型是 882
374, 达 236. 3±9. 8 (kg. kg- 1) , 最低的基因型为余
赤 23128, 仅为 82. 1±8. 4 (kg. kg- 1 ) , 约为前者
1ö3。冠部利用效率最高者为 IR 47761227212326, 为
71. 6±1. 4, 最低者 R P157024421, 仅为 42. 5±1. 1
较前者低 68. 47%。整株利用效率最高者为 7601,
达 88. 9±1. 9, 最低者也是余赤 23128, 仅为 54. 3
±5. 2, 前者比后者高 63. 72%。根据整株利用效率
261　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

的高低。以w 值为组距, 可将这 86 种基因型分成 6
组, 各组的利用效率见图 3。分组后, 冠部利用效
率以第二组为最高, 达 172. 1±36. 4, 最低者为第 6
组, 为 101. 4±27. 2, 前者比后者高 69. 72%。冠部
利用效率高低的次序与整株的次序完全一样, 两极
值依次分别为 70. 1±0. 4, 47. 1±0. 4 和86. 6±2. 8,
54. 8±0. 7, 第一组比第六组分别高 48. 83% 和
58. 03%。显然, 无论是根、冠还是整株的钾素利用
效率的基因型差异都是极为显著的。图 3 还说明,
地下部的钾素利用效率通常为地上部的两倍左右,
可见稻株的钾素主要集中地上部。因此, 稻草还田
非常有利于提高土壤中的钾素含量。
图 3　　稻株钾素利用效率的组间差异极为显著。
(SE= 1. 24, w = 7. 5, L SR 0. 01, 80= 1. 9)
F ig. 3　　Potassium utilization efficiency of
ind ica rice group s w as very significant
钾素利用效率是以单位钾素合成的生物量计算
的, 单位钾素合成的生物量越多, 则钾素利用效率
就越高。钾素利用效率越高, 说明其合成蛋白质等
生物分子所需的钾素阈值就越低, 钾素在体内循环
反复利用的效率也就越高, 这对钾素的经济高效利
用以及在耐低钾育种方面都具有十分重要的意义。
图 4　　籼稻不同基因型钾素利用效率的组间分布频数
F ig. 4　　D istribution frequency of different group s in potassium
utilization efficiency by ind ica rice genotypes
　　图 4 表明, 钾素利用效率特别高和特别低的基
因型都是少数, 而绝大多数的吸钾表现都是中等,
这说明通过人工进行定向选择, 是完全可能获得钾
素利用效率高的优良种质材料供耐低钾育种进行选
择的。
在所试的 86 个基因型中, 根部和整株生物量
最高的基因型都是 IR 572982312222, 分别为 40. 0±
1. 8 和 93. 2±2. 2 m g p lan t- 1, 根、冠和整株这 3 种
生物量都是以 Selection2721B 为最低, 分别为 6. 1
±0. 8, 3. 9±1. 3 和 20. 0±0. 6 m g p lan t- 1。最高生
物量分别比最低生物量高 5. 56 倍, 2. 83 倍和 3. 66
倍。根冠比以 IRA R 3 1 0最大 , 为0. 8 0±0. 0 8 , 以
图 5　　籼稻基因型不同组别生物量的差异极为显著 (SE= 0. 78, w = 4. 6, L SD 0. 01, 72= 2. 3)
F ig. 5　　D ifferences in biom ass of various ind ica rice group s w ere very significant
3612 期　　　　　　　　　　　　　　　　刘国栋等: 籼稻耐低钾基因型的筛选　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

B 60482M R 252221 最小, 为 0. 33±0. 01, 前者比后
者高 1. 42 倍。根据整株生物量的高低顺序, 以w
值为组距, 可将这 86 个基因型分成 14 个组, 各组
的平均生物量、根冠比以及基因型个数见图 5、6。
图 6　　不同籼稻组别的根冠比变化趋势随生物量的下降而下降
F ig. 6　　The trend of ratio of roo t to shoot in ind ica
rice group s decreased w ith their biom ass
分组结果表明, 三类生物量的高低都是从头一
组到最后一组依次递减, 其最高产量和最低产量分
别为 37. 8±3. 2 和 6. 5±0. 5, 53. 9±0. 9 和 15. 3±
2. 0, 91. 6±2. 3 和 21. 8±2. 5。各极值之间分别相
差 4. 82, 2. 52 和 3. 20 倍。根冠比是第一组最大,
为 0. 70±0. 07, 第 11 组最小, 为 0. 41±0. 06, 二
者相差 70. 73%。根冠比随籼稻的生物量下降而呈
逐渐下降的趋势 (图 6)。显然无论是生物量还是根
冠比, 其差异都是极为显著的。
图 7　　籼稻不同基因型钾素利用效率的组间分布频数
F ig. 7　　D istribution frequency of different group s in biom ass
p roduced by ind ica rice genotypes at five2leaf stage
图 7 虽然看上去不是很规则, 但总体情况还是
基本遵循正态分布规律, 生物量最高的第一组和生
物量最低的第 14 组都只分布 2 种基因型, 第二、第
三组和第 12、13 组也大致是 4 种基因型, 这能为我
们进行耐低钾的人工定向选择提供了很重要的参
考。
3　讨论
3. 1　籼稻不同基因型的吸钾速率、钾素利用效率
与耐低钾
吸钾速率的快慢和钾素利用效率的高低是衡量
作物耐低钾性状的两个主要指标。大田水稻生活在
一个开放系统, 在生长过程中, 根系对土壤溶液中
有效钾的吸收常常会要经历与各类不同生物如杂草
和微生物的竞争, 其中, 微生物对钾的吸收固定是
暂时的, 当其完成生活史后, 使会分解释放钾并为
水稻所吸收利用。而杂草与水稻对钾的竞争却是相
对长期的, 对水稻生长是不利的。如果水稻基因型
的吸钾速率快, 就可在竞争中取胜, 这不但有利于
其自身的正常生长发育, 而且还能抑制杂草的蔓
延。另一方面, 吸钾速率快的基因型可加速土壤溶
液中钾的耗竭, 促进土壤中代换性钾向水溶性钾的
转化[ 4 ] , 所以可以认为吸钾速率高的基因型耐低钾
的能力一般也都较强。
钾素利用效率是指单位钾量合成的生物量。对
于吸钾量相同的不同基因型来说, 钾素利用效率越
高的基因型合成的生物量也越高。例如, 本研究中
籼稻基因型 E1972F32122521 和 Ecia 892123 三叶期
的吸钾速率分别为 448. 4 和 437. 3 nmol p lan t- 1
h - 1, 五叶期的吸钾总量为 0. 81 和 0. 84 m g
p lan t- 1, 二者相差不大, 但钾素利用效率却明显不
同, 分别为 81. 5 和 60. 7, 其生物量相差 30. 31% ,
分别为 66. 2 和 50. 8 m g p lan t- 1。所以对于水稻的
耐低钾性状来说, 钾素利用效率可能较吸钾素速率
更为重要。按照L eigh 等[ 5 ]的细胞分室理论, 可能
主要是由于这两种基因型细胞质临界钾浓度不同所
致, 对于钾素利用效率高的基因型, 其细胞质中有
关酶的活化, 蛋白质和淀粉生物合成所需的临界钾
浓度可能都比较低。由于本研究着重于基因资源的
筛选评价。因此, 有关不同基因型临界钾浓度的差
异, 还有待今后进一步深入研究。
3. 2　根冠比与吸钾速率和钾素利用效率
根冠比是表明地上部与地下部生物量差异的一
项重要指标。从本研究的结果看出根冠比与吸钾率
和钾素利用效率之间都没有简单的线性相关。因
为, 钾素的吸收主要是与根系的吸收面积尤其是有
效吸收面积密切相关, 而根系的吸收面积虽与根冠
比有关, 但当根冠比达到一定水平后, 则更主要地
受根系的分枝数、细度、长度、根毛数量和根系活
461　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

力水平的制约。在进行水稻耐低钾的研究中, 应当
特别注意根系吸收面积和活力水平的影响。至于钾
素利用效率, 则可能主要是受细胞质的临界钾浓度
以及植株的光合效率的影响。这些关系都还有待今
后探讨。
3. 3　吸钾速率与钾素利用效率的关系
如果用 E 表示钾素利用效率, 用B 表示生物
量, 用A 表示吸钾量, 则
E = BA (1)
同理, 如果用 R 表示吸钾速率, t 表示吸钾时间,
则
A = R õ t (2)
由 (1)式和 (2)式可得:
E = BR õ t (3)
(3) 式说明, 单就钾素利用效率和吸钾速率这两个
性状来说, 彼此呈互为消长关系。就植株的含钾量
来说, 如果B 保持不变, 则吸钾速率越快, 植株的
含钾量就越高, 钾素利用效率就会越低。但如果B
不是保持不变, 而是随着钾积累量增加的同时, 逐
渐同步增加甚至以更快的速率增加, 则 E 不但不会
下降, 而且还会上升, 这便要求植株有较强的光合
效率。就能量的消耗量来说, 钾的吸收积累是一个
逆浓度梯度, 消耗代谢能的主动过程, 吸钾速率越
高, 积累钾的量越多, 消耗的代谢能也就越多, 而
这些能量的最终来源都是植株的光合磷酸化。如果
吸钾速度保持不变, 则产量增加就会使钾素利用效
率提高。而生物量的提高实质上也是稻株将光能以
化学能的形式逐渐积累的过程, 在光合效率一定
时, 干物质的积累与吸钾速率、钾的积累实际上也
是彼此矛盾的。但因同所有生物一样, 水稻的生长
是由一系列生理生化反应有机整合的结果, 例如钾
的吸收虽然要消耗能量, 但只要叶肉细胞中钾浓度
一提高, 干物质积累加快, 从而使钾素利用效率提
高, 营养体加大, 绿色面积增加, 反过来又促进钾
的吸收。就本研究来说, 各类基因型中, 钾素利用
效率最高的基因型尽管都不是吸钾速率最快的基因
型, 但一般都是比较快的基因型, 同样钾素利用效
率最低的基因型虽然不一定全是吸钾速率最慢的基
因型, 但常常是比较慢的基因型。这说明, 吸钾速
率和钾素利用效率虽然从能量上来看是相互矛盾
的, 但优良基因型是可将二者较好地协调起来的。
同时还说明, 水稻耐低钾育种应与高光效育种相结
合。因在低钾条件下吸收和积累钾素通常需要消耗
更多的能量, 所以优良的耐低钾基因型一定会是光
合效率高的基因型。
3. 4　优良基因型的遗传潜势
陈灵芝[ 6 ]曾将生物多样性分为三个方面: 物种
多样性, 遗传多样性和生态多样性。本研究的结果
表明, 水稻不同类型基因型的遗传多样性是非常明
显的。
吸钾速率、生物量和钾素利用效率等性状, 即
表型差异都是特定的基因型与其所处的环境相互作
用的结果, 在同一生长环境中, 不同基因型的表型
差异是基因表达差异的结果。
本研究是在同一环境条件下, 并且培养和测定
又都是在养分组成可以进行准确控制的水培条件下
完成的, 但不同基因型在吸钾速率、生物量和钾素
利用效率等表型上却有成倍甚至成几倍的差异 (图
1, 图 3, 图 5)。在同一环境条件下, 施用同样数量
的钾肥, 通过使用不同的水稻品种或基因型可以获
得相差几倍的生物量, 说明优良基因型的遗传优势
非常显著。所以植物营养与植物遗传育种学家的合
作, 培育耐低钾的优良品种, 是有可能成为缓解我
国钾素资源短缺的一条经济而有效的途径。
其实, 作物育种中的目标育种, 如高产或超高
产育种, 品质育种、抗病育种、抗虫育种、抗旱育
种等等, 其基本的思路都是从利用优良基因型的遗
传优势出发的。植物营养遗传之所以发展非常缓
慢, 大大滞后于时代的步伐, 主要是因为植物营养
的应用, 即作物施肥取得了很大成功所致[ 7 ]。正因
为这种成功而在很大的程度上抑制了生产实践中迫
切需要的植物营养的基础研究。然而, 象我们这样
的发展中国家, 化肥的消费正逐年增加, 因能源的
日渐枯竭, 资源的逐渐减少, 肥料价格上扬, 使农
业生产成本逐年提高, 经济效益下降, 尤其是在我
国, 因钾素资源短缺, 每年都得花费巨额外汇进口
钾肥, 但这种办法显然是既不经济, 也不现实的[ 8 ]。
因此, 我们必须重视植物营养遗传育种的研究, 必
须重视低投入品种的选育和推广, 为使农业生产由
产量型向效益型转变, 更需高度重视不可更新资源
的高效利用这类基础研究。
4　结语
4. 1　在同一条件下, 86 种籼稻材料的吸钾速率、
5612 期　　　　　　　　　　　　　　　　刘国栋等: 籼稻耐低钾基因型的筛选　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

生物量和钾素利用效率的基因型差异都达 1% 水平
的显著性。吸钾速率的基因型差异可达一倍。钾素
利用效率的基因型差异较吸钾速率小得多, 而不同
器官的钾素利用效率差异则都是根部较冠部高得
多。不同基因型整株生物量相差 1 至 3 倍以上。最
大和最小根冠比值的基因型差异为 142. 42%。
4. 2　优良基因型在吸钾速率或钾素利用效率或生
物量上有十分明显的优势。将植物营养与植物遗传
育种有机地结合起来, 以低投入为目标, 选育和推
广耐低钾优良品种是缓解我国钾素资源短缺问题的
一条经济有效的措施[ 9 ]。
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