全 文 ：第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
超高产冬小麦拔节期分蘖间14C 同化物分配及分蘖成穗特性的
研究Ξ
李永庚　于振文　姜　东　余松烈
(山东农业大学农学院, 山东泰安, 271018)
提　要　鲁麦22达到9000 kgöhm 2的超高产需依靠一定数量的分蘖穗, 分蘖穗约占总穗数的50% 左右。
鲁麦22最大分蘖数和鲁麦14相近, 但分蘖成穗率显著低于鲁麦14; 不同蘖位分蘖的成穗率随密度
的增加而降低。拔节期主茎14C同化物只有2. 25%～ 6. 07% 向分蘖转移, 存留在主茎的14C同化物有
10. 46%～ 12. 72% 转移到籽粒中去; 成穗分蘖14C 同化物输出的比例更低, 不成穗分蘖14C 同化物向分
蘖和主茎输出的比率显著高于成穗分蘖, 可达总同化量的25% 左右。密度越高, 有效分蘖向主茎和分
蘖运输的14C 同化物的量越少。鲁麦22拔节期14C 同化能力虽然较强, 但14C 同化物向分蘖输出的比例显
著低于鲁麦14, 这是其分蘖成穗率低的原因之一。
关键词　冬小麦; 分蘖; 14C 同化物; 超高产
Study on the D istr ibution of 14C-a ssim ila tes among D ifferen t Til lers of
Super H igh - y ield ingW in terW hea t a t the Jo in ting Stage and Characte -
r istics of Effective Sp ike Forma tion of the Til ler
L I Yong2Geng　YU Zhen2W en　J IAN G Dong　YU Song2L ie
(Colley e of A g ronom y , S hand ong A g ricultural U niversity , T aian, 271018, China)
Abstract　To obtain super h igh2yield of L um ai 22 cultivar (9000 kgöhm 2) , the num ber of sp ikes
in un it land area should be composed by about 50% m ain stem sp ikes and 50% tiller sp ikes.
T here is no sign ifican t difference in m ax im um tiller num ber betw een L um ai 22 and L um ai 14 un2
der the condition of the sam e un it area and p lan ting density, but the percen tage of sp ike2fo rm ing
tillers of L um ai 22 w as low er than that of L um ai 14 sign ifican tly, and the effective tillers′ratio
decreased w ith the increase of density. A t jo in ting stage, on ly 2. 25%～ 6. 07% 14C2assim ilates
of m ain stem w as transferred to tillers 10. 46%～ 12. 72% 14C2assim ilates in m ain stem trans2
ferred to kernels. T he ineffective tillers transferred more 14C2assim ilation to m ain stem and tillers
than effective tillers did, and about 25% of the to tal 14C2assim ilates in ineffective tillers w as
transferred to m ain stem and effective tillers. T he more density, the less 14C2assim ilates of effec2
tive tillers w as transferred to tillers and m ain stem. M ain stem of L um ai 22 transferred low er ra2
tio of 14C2assim ilates to o ther tillers than L um ai 14 did, th is is a reason w hy ratio of effective
tillers of L um ai 22 w as low er.
Key words　W inter w heat; T iller; 14C2accim ilates; Super h igh2yieldΞ 国家自然科学基金 (39970425)项目资助
收稿日期: 1999211219, 接受日期: 2000210205
Received on: 1999211219, A ccep ted on: 2000210205

对于小麦分蘖的规律、分蘖与环境条件的关系、叶蘖同伸关系、分蘖与次生根的同伸关
系、主茎与分蘖之间以及分蘖与分蘖之间的营养关系已有较多的报道[ 1～ 13 ]。人们运用放射性
同位素14C 和32P 示踪的方法研究主茎与分蘖之间以及分蘖与分蘖之间的营养关系, 发现在小
麦拔节以前, 新发生的分蘖从主茎获得营养物质来供应自己的生长, 当小麦分蘖长出三片叶
时, 产生自己的次生根, 开始能独立生活而进入自养阶段; 小麦拔节以后, 植株由营养生长
转为生殖生长, 主茎和大蘖的光合产物很少往外输出, 反而能从不成穗的分蘖中夺取养分,
导致分蘖的死亡[ 4, 5, 9, 10 ]。但上述研究仅是对某一品种在特定的条件下进行的, 对于分蘖成
穗率高的多穗型品种较为适用。目前推广的大穗型品种, 如鲁麦22分蘖力较强, 但成穗率较
低, 成为影响其稳产性的因素之一, 因此, 深入研究大穗型品种的分蘖成穗规律及调控措施,
对于大穗型品种的高产稳产有重要的实践意义。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
试验于1996～ 1997年在山东农业大学实习农场水泥池进行, 水泥池面积为2. 5m ×2. 0m
= 5m 2 , 池深1. 6m (不封底) , 每池种植8行小麦 , 行距25cm。0～ 20cm 土层有机质含量为
1. 439%、全氮0. 097%、水解氮92. 44 m gökg、速效钾90. 34 m gökg、速效磷18. 66 m gökg。基
肥为圈肥7. 5 kgöm 2、纯氮12. 0 göm 2、P2O 517. 3 göm 2、K2O 22. 5 göm 2, 播前一次性施入。拔
节期 (雌雄蕊原基形成期) 追施纯氮12. 0 göm 2. 供试品种为分蘖成穗率低的大穗型品种鲁麦
22和分蘖成穗率高的中穗型品种鲁麦14, 设基本苗120株öm 2、210株öm 2和300株öm 23个处理,
重复3次。
在小麦开始分蘖时, 定株对不同蘖位的分蘖挂不同形状的小铝牌, 以区别不同的分蘖。
由主茎上长出的一级分蘖按先后顺序用É、Ê、Ë ⋯⋯表示, 由É 蘖长出的二级分蘖用É p、É 1、É 2⋯⋯表示, 余类推。大田条件下胚芽鞘蘖极少发生, 本文未做研究。每株标记主茎、É 蘖、Ê 蘖、Ë 蘖、É p 蘖、Ì 蘖、Ê p 蘖、É 1蘖共8个单茎, 每处理共标记60株。在小麦成熟
期取样, 然后按蘖位分样, 用于考查不同蘖位分蘖成穗率及穗部的农艺性状。
1. 2　标记和测定方法
14C 标记及测定方法: 采用单蘖标记的方法, 使用剂量为5ΛC iö升, 同化塑料袋体积为100
cm
3
, 于小麦拔节期对鲁麦14 120株öm 2处理和鲁麦22 120株öm 2处理、210株öm 2处理的主茎、É、Ê、Ë、É p 蘖分别进行标记, 每个处理各蘖位标记10株, 72小时后各取样5株, 按蘖位分
样; 成熟期各取另外5株, 分为籽粒和地上营养器官两部分, 烘干称重, 磨碎后用 FJ22102双
道液体闪烁计数仪测放射性比强度。
2　结果与分析
2. 1　不同蘖位分蘖的成穗率
从表1可以看出, 在相同的种植密度条件下, 两品种的最大分蘖数没有显著的差异, 但分
蘖成穗率存在着显著的差异, 鲁麦22分蘖成穗率显著低于鲁麦14; 不同的分蘖之间表现为:
主茎> É > Ê > Ë > É p > 其它分蘖。鲁麦22 120株öm 2处理、210株öm 2和300株öm 23个处理分
蘖穗占总穗数的比例分别为69. 28%、49. 37%、34. 44% , 显著低于鲁麦14相应的处理 (77.
49%、70. 03%、59. 82% )。为了在种植鲁麦22时获得足够的穗数, 需要采取主茎穗和分蘖穗
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并重的策略。
表1　　小麦不同蘖位分蘖成穗率
Table 1　　Percentage of effective til lers at different positions
品种
Cultivar
　
密度
Density
(p lantsöm 2) 成穗率 Effective tiller ratio (% )主茎M ain
stem
É Ê Ë É p 其它O ther
tillers
全株平均
A verage of
the p lant
最大分蘖数
M ax. No.
of tillers
( tillersöm 2) 成穗数No. ofsp ikesper m 2 分蘖穗所占总穗数比例Percentage ofsp ike2fo rm ing
tillers (% )
鲁麦14
L um ai 14
120 100. 00 93. 3A a 90. 0A a 86. 7A a 76. 7A a 6. 6A a 39. 70A a 1037. 6Cc 627. 45Cc 77. 49A a
210 100. 00 92. 5A b 72. 5Bb 39. 2Bb 26. 2Bb 3. 3Bb 33. 54Bb 1878. 5Bb 663. 60Bb 70. 03Bb
300 100. 00 80. 0Bc 40. 8Cc 18. 3Cc 9. 8Cc 0 32. 55Bc 2017. 0A a 710. 55A a 59. 82Cc
鲁麦22
L um ai 22
120 100. 00 89. 6A a 82. 5A a 35. 5A a 17. 9A a 0 25. 01A a 940. 4Cc 388. 95Bc 69. 28A a
210 100. 00 60. 8Bb 20. 0Bb 10. 0Bb 6. 7Bb 0 21. 43Bb 1854. 4Bb 415. 95A b 49. 37Bb
300 100. 00 43. 3Cc 10. 0Cc 0 0 0 21. 31Cc 1989. 9A a 424. 05A a 34. 44Cc
　　注: 相同的小、大写字母分别代表处理间差异没有达到0. 05和0. 01的显著水平。下同。
Note: É、Ê、Ë、É p rep resent first tiller from m ain stem , second tiller from m ain stem , th ird tiller from m ain stem , first
tiller from tiller É . D ifferences betw een m eans share sm all letters and cap ital letters are not significant at 0. 05 and
0. 01 level respectively. It′s the sam e for the fo llow ing tables.
2. 2　不同蘖位成穗分蘖的穗粒重和产量
从表2可以看出, 鲁麦22成穗分蘖的平均穗粒重高于鲁麦14、主茎的穗粒重高于分蘖、低
位分蘖所成穗的穗粒重高于高位分蘖所成穗的穗粒重; 不同的密度处理间相比较, 低密度处
理分蘖的穗粒重高于高密度处理。鲁麦22的210株öm 2处理 (9555 kgöhm 2) 主茎和É 蘖 (成穗率
较高)的穗粒重均和120株öm 2处理无显著差异, 平均穗粒重较高; 而300株öm 2处理主茎 (成穗
率较高)的穗粒重则显著降低。
表2　　不同蘖位成穗分蘖的平均穗粒重和产量
Table 2　　Average spike weight and yield of effective til lers at different positions
品种
Cultivar
　
密度
Density
(p lantsöm 2) 平均穗粒重A verage grain w eigh t per sp ike (g)主茎M ain
stem
É Ê Ë É p 其它O ther
tillers
平均
M eans
产量
Yield
(kgöhm 2) 分蘖穗产量占总产量的比重Percentage oftiller sp ike yield
in to tal yield (% )
鲁麦14
L um ai 14
120 1. 51 1. 34 1. 25 1. 13 1. 06 0. 95 1. 31A a 7347A a 75. 10A a
210 1. 24 1. 15 1. 07 0. 76 0. 75 0. 59 0. 97Bb 5927Bb 65. 65Bb
300 1. 04 0. 76 0. 69 0. 64 0. 56 - 0. 87Cc 5280Cc 51. 71Cc
鲁麦22
L um ai 22
120 2. 58 2. 37 2. 30 1. 96 1. 89 - 2. 48A a 8916Bb 66. 30A a
210 2. 59 2. 30 1. 86 1. 59 1. 48 - 2. 38A b 9555A a 43. 00Bb
300 2. 41 1. 62 1. 42 - - - 2. 23Bc 8776Bc 26. 50Cc
2. 3　拔节期分蘖间14 C 同化物的分配和利用
2. 3. 1　不同蘖位分蘖14 C 的同化量　　分蘖14 C 同化量的多少, 代表了分蘖光合产物生成能
力的高低。从表3可以看出, 不同蘖位分蘖同化14 C 的能力有显著差异。主茎同化量最高, 分
蘖的同化能力较低, 并随蘖位的升高同化能力依次降低。鲁麦22主茎、É 蘖、Ê 蘖同化14 C 的
能力显著高于鲁麦14相应的分蘖; 鲁麦22的Ë 蘖、É p 蘖则低于鲁麦14。鲁麦22处理之间
相比较, 120株öm 2处理个体发育健壮, 分蘖同化14 C的能力强; 210株öm 2处理个体发育变
9154期　　　　李永庚等: 超高产冬小麦拔节期分蘖间14C 同化物分配及分蘖成穗特性的研究　　　　　　

表3　　小麦拔节期不同蘖位分蘖14C 同化量比较 (Bqö蘖)
Table 3　　The 14C-assim ilates of til ler at different
positions at the jo in ting stage (Bqötil ler)
品种
Cultivar
　
密度
Density
(P lantsöm 2) 不同蘖位的分蘖 T illers at different positions主茎M ain stem É Ê Ë É p
鲁麦 14
L um ai 14
120 10919Bc 7855Bc 7369Bc 7314A a 6630A a
鲁麦 22
L um ai 22
120 11725A a 11083A a 9411A a 6586Bb 5978Bb
210 11379A b 10723A b 7499Bb 4889Cc 1821Cc
差, 主茎和分蘖同化14 C
的能力均降低。
2. 3. 2　主茎14 C 同化物
的分配　　从表4可以
看出, 拔节期两品种主
茎14 C 同化物输出比例
虽然较低, 但不同的品
种和分蘖之间仍存在较
大的差异: 鲁麦22 120
株öm 2 处理主要向 É、Ê 蘖, 210株öm 2处理主要向É 蘖分配; 鲁麦14 120株öm 2处理向É、Ê、Ë、É p 蘖分配。鲁麦
22主茎14 C 同化物输往分蘖的比例低于鲁麦14, 表明鲁麦22进入拔节期以后, 分蘖从主茎获
得的碳素营养显著低于鲁麦14, 这是鲁麦22分蘖成穗率低的原因之一。
小麦拔节期的14 C 同化物有2. 25%～ 6. 07% 输向分蘖。鲁麦22主茎输往分蘖的14 C 同化
物较鲁麦14少。种植密度增大时, 主茎输出的14 C 同化物减少。存留在主茎中的14 C 同化物,
约有10. 46%～ 12. 72% 最终转移到籽粒, 其中, 鲁麦14 120株öm 2处理为12. 72% , 鲁麦22 120
株öm 2处理和210株öm 2处理分别为11. 61% 和10. 46%。拔节期主茎合成的14 C 同化物约有81.
21%～ 87. 29% 用于器官的建成和生命活动过程中的呼吸消耗, 鲁麦22高于鲁麦14, 鲁麦22
120株öm 2处理低于210株öm 2处理。
表4　　拔节期主茎14C 同化物的分配
Table 4　　D istr ibution of 14C-assim ilaes formed in the ma in stem at the jo in ting stage (% )
品种
Cultivar
　
密度
Density
(P lantsöm 2) 自身存留14C kep t in labeled m ain stem籽粒
Kenels
其它器官
O ther organs
小计
Total
输往分蘖
T ransferred to tillersÉ Ê Ë É p 其它O ther 小计Total 总计Total　
鲁麦14
L um ai 14
120 12. 72 81. 21 93. 93 2. 30 1. 77 0. 91 0. 59 0. 50 6. 07 100
鲁麦22
L um ai 22
120 11. 61 84. 84 96. 45 1. 08 0. 94 0. 81 0. 47 0. 27 3. 55 100
210 10. 46 87. 29 97. 75 0. 88 0. 55 0. 44 0. 22 0. 16 2. 25 100
2. 3. 3　分蘖14 C 同化物的分配　　从表5可以看出, 不论分蘖是否成穗, 拔节期14 C 同化物主
要存留在标记蘖。当标记蘖能够成穗时, 鲁麦22存留在标记蘖的比例显著低于鲁麦14, 鲁麦
22 120株öm 2处理存留在标记蘖的比例高于210株öm 2处理, 输出的同化物主要运往能够成穗
分蘖及主茎。当标记蘖不能成穗时, 该蘖14 C 同化物向主茎和成穗分蘖的输出比例极显著地
提高。大穗型品种鲁麦22在较高的密度条件下, 不成穗分蘖合成的14 C 同化物能较大比例地
向主茎和成穗分蘖输出, 可达25% 左右。植株体内14 C 同化物的分配特点, 促使了分蘖的两极
分化。
3　讨论
从分蘖穗对产量的贡献来看, 鲁麦22的210株öm 2处理获得超高产 (9555 kgöhm 2) , 其
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表5　　小麦拔节期标记蘖14C 同化物向其它分蘖的分配
Table 5　　D istr ibution of 14C-assim ilates formed in labeled til ler to other til lers at jo in ting stage (% )
品种
Cultivar
密度
Density (P lantsöm 2) 项目Item 标记É 蘖É w as labeled 标记Ê 蘖Ê w as labeled 标记Ë 蘖Ë w as labeled 标记É p 蘖É p w as labeled
鲁麦14
L um ai 14
120
1 97. 17 97. 08 97. 61 96. 57
2 2. 55 2. 61 2. 28 2. 94
3 0. 28 0. 31 0. 11 0. 59
鲁麦22
L um ai 22
120
1 98. 80 98. 31 81. 37 79. 90
2 0. 85 1. 41 18. 45 19. 87
3 0. 34 0. 28 0. 81 33. 0
鲁麦22
L um ai 22
120
1 99. 13 84. 75 76. 25 76. 66
2 0. 77 14. 44 23. 52 26. 18
3 0. 09 0. 81 0. 23 0. 16
　　注: 项目1、2、3分别代表标记蘖自身存留、分配至成穗 的分蘖、分配至不能成穗的分蘖的比例
Note: Item 1, 2, 3 rep resent percentage of 14C kep t in labeled tiller, transferred to effective tillers, transferred to ineffective
tillers respectivily
分蘖穗占总穗数的49. 37% , 占单株产量的43% ; 120株öm 2处理和300株öm 2处理没有达到
9000 kgöhm 2的产量, 分蘖穗分别占单株穗数和产量的69. 28%、34. 44% 和66. 30%、26. 50%
(表1和表2)。因此分蘖成穗率低的鲁麦22要获得超高产, 应依靠一定数量的分蘖穗, 分蘖穗
约占总穗数的50% 左右。
冬小麦进入拔节期后, 分蘖开始发生两极分化, 不能成穗的分蘖逐渐消亡。从拔节初期
主茎和分蘖14 C 同化物在72小时内的分配情况来看, 主茎和成穗分蘖同化14 CO 2的能力强; 其
4 C 同化物向其它分蘖输出的比例小, 仅占0. 87%～ 6. 07% (表4, 表5) , 低于前人的结果[ 4 ]。本
研究结果表明不成穗分蘖生产的14 C 同化物少, 但向主茎和成穗分蘖输出的比例大。分蘖成
穗率低的鲁麦22拔节期主茎制造的14 C 同化物往分蘖运转的比例小于分蘖成穗率高的鲁麦
14, 说明鲁麦22拔节期14 C 同化物分配的特点是其分蘖成穗率低的原因之一。本研究发现, 拔
节期主茎的 14 C 同化物有 10. 49%～ 12. 72% 转移到籽粒中去, 说明改善拔节期小麦
群体内的光照条件、提高14 C同化物的生产能力对粒重有重要影响。本文仅在拔节初期采用
14 C 标记, 应在拔节后期再标记一次, 以进行验证, 这有待于进一步研究。
参　考　文　献
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