全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 847～ 851 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 847～ 851　N ov. , 2002
R l ( t )卷叶基因在杂交水稻中的遗传表达及效应研究Ξ
陈宗祥　陈　刚　胡　俊　戴留春　陶国英　潘学彪3
(扬州大学农学院, 江苏扬州 225009)
摘　要　以R l (t)卷叶基因的一对近等基因系卷叶珍汕 97B、珍汕 97B 为母本, 分别与明恢 63、盐恢 559 杂交, 研究R l(t)
卷叶基因在杂交稻中的遗传表达及效应。结果表明: (1) 开花期, 相同叶位间, R l(t)卷叶组合的叶片卷曲度极显著大于
其对应组合; 不同叶位间, 卷曲度均以倒 1 叶最大, 倒 2 叶次之, 倒 3 叶最小。相同叶位的叶基角, 卷叶组合小于对应
组合, 卷叶汕优 559 与汕优 599 相对应的倒 1、倒 2 叶叶基角差异不显著, 其余组合对应叶位之间叶基角存在显著或极
显著差异。相同叶位的披垂角, 卷叶组合小于其对应组合, 卷叶汕优 63 与汕优 63 对应叶位之间差异显著, 卷叶汕优
559 与汕优 559 间差异不显著。卷曲度与叶基角及披垂角之间存在极显著的负相关关系 ( r= - 0. 35843 3 , r= -
0. 29963 3 )。(2) 开花后 20 天, 各组合的叶基角均增大, 卷叶组合增大幅度大于对应组合; 各组合叶片披垂角均增大,
卷叶组合增大幅度小于对应组合。(3) 开花后 20 天, 各组合的消光系数均大于开花期, 卷叶组合消光系数在不同时期
均显著小于对应组合。(4) 开花期组合间叶绿素含量差异不明显, 开花后 20 天, 卷叶组合叶绿素含量极显著高于对应
组合。就R l (t)基因的多效性及其利用进行了讨论。
关键词　杂交稻; 叶片卷曲度; 叶基角; 披垂角; 消光系数; 遗传效应
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Genetic Expression and Effects of Rol led L eaf Gene R l ( t) in Hybr id R ice (O ryza
sa t iva L. )
CH EN Zong2X iang　CH EN Gang　HU Jun　DA IL iu2Chun　TAO Guo2Ying　PAN Xue2B iao
(A g ric Coll, Y angzhou U niv , Y angzhou 225009, China)
Abstract　W e constructed a near2isogen ic line of ro lled leaf gene R l ( t) w ith genetic background of Zhenshan
97B. Four crosses, the ro lled leaf Shanyou 63 (R S63) and Shanyou 63 (S63) , the ro lled leaf Shanyou 559
(R S559) and Shanyou 559 (S559) w ere m ade w ith M inghui 63 and Yanhui 559 as m ales. L eaf ro lling index
(L R I) , basic angle of leaf (BAL ) , droop ing angle (D PA ) , ligh t ex tinction coefficien t (L EC) and ch lo rophyll
con ten t (CHC) of four crosses w ere investigated at flow ering and 20 days after flow ering. T he results w ere as
fo llow s: (1) A t flow ering, the L R Iof ro lled leaf crossesw as sign ifican tly h igher than that of the co rresponding
crosses on the sam e leaf o rder and the L R Iw as getting sm aller from flag leaf dow n to the th ird leaf. T he BAL
and the D PA of ro lled leaf crosses w ere less than those of the co rresponding crosses betw een the sam e leaf o r2
der. T here w as sign ifican t difference on BAL of the co rresponding leaf o rder in crosses excep t the BAL on the
co rresponding flag leaf and the second leaf betw een R S559 and S559. T here w as sign ifican t difference on the
D PA of the co rresponding leaf o rder betw een R S63 and S63, but no sign ifican t difference betw een R S559 and
S559. T he BAL and the D PA w ere sign ifican tly and negatively co rrelated w ith L R I, respectively ( r =
- 0. 35843 3 , r= - 0. 29963 3 ). (2) A t 20 days after flow ering, the BAL and the D PA of all crosses increased
and increased range of BAL in ro lled leaf crosses w as h igher than that of the co rresponding crosses, w h ile in2
creased range of D PA in ro lled leaf crossesw as less than that of the co rresponding crosses. (3) T he L EC of dif2
feren t crosses w ere h igher at 20 days after flow ering than those at the flow ering and the L EC of ro lled leafΞ 基金项目: 江苏省“十五”农业攻关项目 (编号: BE2001307)
作者简介: 陈宗祥 (1965. 6～ ) , 男, 江苏淮安人, 农艺师, 从事水稻遗传育种研究。3 3 联系作者: E2m ail: panxb@pub. yz. jsinfo. net
Received on (收稿日期) : 2001212224, A ccep ted on (接受日期) : 2002203230

crosses w as sign ifican tly less than that of the co rresponding crosses in differen t grow ing periods of stage. (4)
T he CHC of all crosses didn′t show obvious difference at flow ering, but the CHC of ro lled leaf crosses w as sig2
n ifican tly h igher than that of the co rresponding crosses at 20 days after flow ering. How to evaluate the
p leio trop ism of R l( t) gene and how to use it w ere discussed.
Key words　H ybrid rice; L eaf ro lling index; Basic angle of leaf; D roop ing angle; L igh t ex tinction coefficien t;
Genetic effect
　　水稻叶片是进行光合作用形成光合产物的器
官, 是植株形态特征之一, 在高产育种及株形改良
中, 叶片性状一直是水稻遗传育种家关注的焦
点[ 1～ 4 ]。卷叶是叶片性状的重要组成部分, 已有的
研究表明, 叶片卷曲可改变自身的受光条件, 影响
叶片的光合特性[ 5～ 7 ] , 这些结论建立在对不同叶片
卷曲度材料进行比较的基础上。本文以一种不完全
显性卷叶 R l ( t)卷叶[ 8 ]的珍汕 97B 为背景的近等
基因系作为研究对象, 分析在相同的遗传背景下,
该卷叶性状对杂交稻光合及生理特性方面产生的效
应。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
R l ( t) 卷叶近等基因系: 由顾兴友博士将 R l ( t) 卷
叶基因导入珍汕 97B 的遗传背景, 回交至BC5F 3
代; 我们再在此基础上用珍汕 97B 继续回交 3 次,
得到BC8F 3 卷叶近等基因系。用卷叶珍汕 97B 和珍
汕 97B 分别与明恢 63 及盐恢 559 杂交, 获得杂交
组合分别以卷叶汕优 63、汕优 63、卷叶汕优 559、
汕优 559 表示。
1. 2　田间设计
2001 年春季在海南配制杂交种, 同年正季在
本校试验田种植。5 月 6 日播种, 6 月 7 日移栽, 单
本栽插, 栽插密度 13. 3 cm ×25 cm , 小区面积 10m 2
(300 苗) , 常规肥水管理。
1. 3　测量项目及方法
1. 3. 1　卷曲度、叶基角、披垂角测定　　在开花
期和开花后 20 天分别测量叶片长度, 叶片最宽处
自然卷曲后叶缘间距 (L n)、展开后叶缘间距 (Lw ) ,
以 L w - L nL w × 100 计算卷曲度。同时测量该叶片
的叶基角 (叶片与茎的夹角) , 披垂角 (叶片自然弯
垂后叶枕到叶尖的连线与茎的夹角) , 每组合 20
株, 每株测量主茎上倒数第 1 至第 3 张叶片。
1. 3. 2　叶绿素含量测定　　在开花期和开花后 20
天, 每组合 10 株, 每株 1 个茎杆, 分别取倒 1 叶和
倒 3 叶, 用丙酮提取法测定叶绿素含量 (方法参见
《植物生理学实验指导》, 邹琦主编, 中国农业出版
社, 2000, 72～ 75)
1. 3. 3　叶面积及消光系数测定　　在开花期和开
花后 20 天, 用 ZD S210 照度计 (带有探头)测量群体
透光率 (地表光照强度与顶层光照强度比值) , 地表
光强为 8 个不同点读数的平均值。同时每组合取 10
株置于水中, 在叶片伸展度不受影响的情况下逐叶
测量绿叶的长、宽, 以叶长×叶宽×0. 75 计算各叶
的叶面积, 根据公式 I= I0e- K3 LA I计算消光系数。
2　结果与分析
2. 1　叶片卷曲度表现
卷叶汕优 63 与汕优 63、卷叶汕优 559 与汕优
599 对应的组合间, 倒数 3 张叶片的长、宽没有明
显的差异 (见表 1) , 而叶片卷曲度存在极显著差异
(见表 2) , 表明 R l ( t) 具有使杂交种叶片明显卷曲的
效应。由于明恢 63 剑叶目测微卷, 盐恢 559 叶片平
展, 以明恢 63 作父本的组合的叶片卷曲度极显著
的高于相应的以盐恢 559 作父本的组合, 说明杂交
种叶片卷曲度受双亲共同影响。开花期, 不同叶位
之间的卷曲度, 以倒 1 叶最大, 其次为倒 2 叶, 倒 3
叶最小, 各组合表现相同的趋势。开花后 20 天, 卷
叶组合的倒 1 叶卷曲度增大, 对应组合的倒 1 叶卷
曲度变小, 卷叶汕优 63 倒 2 叶的卷曲度有所下降,
其它各组合倒 2、倒 3 叶的卷曲度都略有增大, 这
可能由于不同叶位叶片的生理日龄不同, 倒 3 叶、
倒 2 叶渐次老化而使叶缘稍有卷曲之故。
2. 2　叶基角表现
开花期, 卷叶组合的叶基角均偏小。卷叶汕优
559 与汕优 599 相对应的倒 1、倒 2 叶叶基角差异
不显著, 其余组合对应叶位之间叶基角存在显著或
极显著差异 (见表 3)。不同叶位之间, 一般倒 1、倒
2 叶叶基角接近, 倒 3 叶叶基角最大。所有组合综
合分析表明, 叶基角与卷曲度存在极显著的负相关
( r= - 0. 35843 3 )。开花后 20 天, 不同叶位的叶基
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角都有所增大, 卷叶组合的增大幅度大于对应的组
合, 在卷叶组合内, 增大幅度以倒 1 叶最大, 依次
为倒 2、倒 3 叶。此时, 卷叶组合的倒 1 叶叶基角已
显著或极显著大于其对应组合, 除卷叶汕优 559 倒
3 叶叶基角仍极显著小于其对应组合外, 其余对应
组合相同叶位间叶基角已无显著差异。
表 1　　不同杂交组合间叶片的长度和宽度 (单位: 厘米)
Table 1　　Leaf length and width of different crosses (cm )
组合
Cross
叶长 L eaf length
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
叶宽 L eaf w idth
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
卷叶汕优 63
Rolled leaf shanyou 63
39. 2 48. 4 46. 1 1. 9 1. 5 1. 3
汕优 63
Shanyou 63
39. 6 47. 8 44. 8 1. 9 1. 5 1. 3
卷叶汕优 559
Rolled leaf shanyou 559
35. 5 47. 7 48. 8 2. 0 1. 6 1. 4
汕优 559
Shanyou 559
35. 2 46. 4 48. 0 1. 9 1. 6 1. 5
表 2　　不同杂交组合间叶片卷曲度 (单位: % )的差异
Table 2　　D ifference of leaf rol l ing index (% ) of different crosses
组合
Cross
开花期　F low ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
开花后 20 天　20 days after flow ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
卷叶汕优 63
Rolled leaf shanyou 63
27. 53 3 19. 83 3 15. 93 3 39. 73 3 15. 23 3 16. 53 3
汕优 63
Shanyou 63
8. 9 0 0 4. 2 0. 4 1. 2
卷叶汕优 559
Rolled leaf shanyou 559
17. 73 3 10. 63 3 6. 53 3 26. 93 3 11. 23 3 18. 63 3
汕优 559
Shanyou 559
3. 3 0 0 2. 4 1. 9 4. 4
　　3 3 表示显著水平达 Α= 0. 01. Significant at 0. 01 p robability level
表 3　　不同杂交组合间叶基角 (单位: 度)的差异
Table 3　　The basic angle of leaf (degree) of different crosses
组合
Cross
开花期　F low ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
开花后 20 天　20 days after flow ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
卷叶汕优 63
Rolled leaf Shanyou 63
13. 43 13. 33 15. 93 3 26. 03 (94. 03a) 23. 1 (73. 68) 25. 5 (60. 38)
汕优 63
Shanyou 63
17. 6 17. 3 23. 6 17. 9 (1. 70) 22. 5 (30. 06) 24. 6 (4. 24)
卷叶汕优 559
Rolled leaf Shanyou 559
12. 9 15. 5 17. 13 3 30. 03 3 (132. 56) 26. 7 (72. 26) 28. 03 3 (63. 74)
汕优 559
Shanyou 559
15. 7 18 21. 6 19. 2 (22. 29) 27. 4 (52. 22) 34. 5 (59. 7)
　　3 , 3 3 分别表示显著水平达 Α= 0. 05 和 0. 01。　　Significant at 0. 05 and 0. 01 p robability level, respectively.
　　a: 相同叶位在开花后 20 天叶基角的增大百分率。　　 Increased percentage of BAL 20 days after flow ering.
2. 3　披垂角表现
开花期, 对应组合的披垂角, 均以卷叶组合的
偏小 (见表 4)。其中卷叶汕优 63 与汕优 63 对应叶
位之间差异显著, 卷叶汕优 559 与汕优 559 间差异
不显著, 这可能由于卷叶汕优 559 的叶片卷曲度比
卷叶汕优 63 小。不同叶位之间的披垂角, 均以倒 1
9486 期　　　　　　　　　陈宗祥等: R l (t)卷叶基因在杂交水稻中的遗传表达及效应研究　　　　　　　　　　　　　

叶最小, 倒 2 叶次之, 倒 3 叶最大。所有组合综合
分析表明, 披垂角与卷曲度存在极显著负相关 ( r=
- 0. 29963 3 )。开花后 20 天, 不同叶位叶片的披垂 角都有增大趋势, 其中, 卷叶组合叶片的披垂角增大幅度比其对应组合小, 此时, 相应组合对应叶位之间披垂角差异已达显著或极显著水平。
表 4　　不同杂交组合间披垂角 (单位: 度)的差异
Table 4　　The drooping angle (degree) of different crosses
组合
Cross
开花期　F low ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
开花后 20 天　20 days after flow ering
倒 1 叶
F lag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The th ird leaf
卷叶汕优 63
Rolled leaf Shanyou 63
20. 93 23. 13 25. 23 26. 53 3 (26. 8a) 34. 53 (49. 3) 34. 33 (36. 1)
汕优 63
Shanyou 63
28. 2 26. 3 31. 4 42. 6 (51. 1) 43. 4 (65. 0) 49. 1 (56. 4)
卷叶汕优 559
Rolled leaf Shanyou 559
20. 8 24. 9 28. 9 33. 03 (58. 7) 35. 33 (41. 8) 38. 4 (32. 9)
汕优 559
Shanyou 559
21. 7 25. 3 29. 3 41. 8 (92. 6) 40. 5 (60. 1) 42. 4 (44. 7)
　　3 , 3 3 分别表示显著水平达 Α= 0. 05 和 0. 01。　　Significant at 0. 05 and 0. 01 p robability level, respectively.
　　a: 相同叶位在开花后 20 天披垂角的增大百分率。　　 Increased percentage of DPA 20 days after flow ering.
2. 4　叶面积指数及消光系数
卷叶组合的叶面积指数大于对应组合 (见表
5) , 而消光系数小于对应组合且差异达到显著水
平, 说明卷叶性状可较好的协调叶面积大与基部透
光的矛盾。开花后 20 天与开花期相比, 各组合的叶
面积指数均有所下降, 但消光系数却均增大, 这可
能是由于此时一般组合的叶基角与披垂角都有增
大, 增加了对阳光的遮挡作用之故。
表 5　　不同杂交组合间叶面积指数及消光系数的差异
Table 5　　The leaf area index (LA I) and the l ight
extinction coeff ic ien t (LEC) of different crosses
组合
C ro ss
开花期
F low ering
叶面积指数
LA I
消光系数
L EC
开花后 20 天
20 days after flow ering
叶面积指数
LA I
消光系数
L EC
卷叶汕优 63
Ro lled leaf Shanyou 63
6. 5 0. 483 6. 1 0. 593
汕优 63
Shanyou 63
6. 4 0. 54 5. 9 0. 64
卷叶汕优 559
Ro lled leaf Shanyou 559
5. 1 0. 603 4. 7 0. 733
汕优 559
Shanyou 559
4. 4 0. 66 4. 2 0. 86
　　3 表示显著水平达 Α= 0. 05。
Significant at 0. 05 p robability level.
2. 5　叶绿素含量差异
不同时期测量, 卷叶组合的叶绿素含量一般大
于其对应组合 (见表 6) , 这可能是由于叶片卷曲后,
叶背面也可较长时间很好受光, 从而诱导形成较多
的叶绿素之故; 但开花期组合之间的这种差异未达
显著水平。开花后 20 天与开花期相比, 各组合叶绿
素含量均有所下降, 但此时卷叶组合的叶绿素含量
均极显著地高于对应组合, 说明卷叶组合叶片衰老
缓慢, 功能期较长。
表 6　　不同杂交组合间叶绿素含量 (毫克ö克鲜重)的差异
Table 6　　Chlorophyl l content of different
crosses (mgög fresh weight)
组合
Cross
开花期
F low ering
开花后 20 天
20 days after flow ering
卷叶汕优 63
Rolled leaf Shanyou 63
3. 35 3. 243 3
汕优 63
Shanyou 63
3. 20 2. 60
卷叶汕优 559
Rolled leaf Shanyou 559
3. 39 3. 153 3
汕优 559
Shanyou 559
3. 38 2. 47
　　3 3 表示显著水平达 Α= 0. 01。
Significant at 0. 01 p robability level.
3　讨论
3. 1　R l ( t )基因的效应
本研究表明, R l ( t) 基因有使杂交种叶片明显卷
曲的效应。由于 R l ( t) 卷叶基因的存在, 使卷叶组合
与其对应的组合之间, 在叶片受光姿势、光合生理
特性上都表现出不同程度的有规律的差异, 如倒数
3 张叶片在开花期叶片挺直, 叶基角较小, 叶绿素
含量较高等, 表明 R l ( t) 基因可能具有良好的多效
性。但是, 本试验也观察到, 在开花后 20 天, 卷叶
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组合倒 1 叶叶基角显著大于对应组合, 此时叶基角
偏大, 叶片披垂可能不利于籽粒灌浆充实。如果这
一性状是由R l ( t)基因多效性引起, 则表明 R l ( t) 基因
在光能利用上可能同时存在一定的缺点, 会降低
R l ( t) 基因在生产上的利用价值。如果这一性状不是
由R l ( t)基因的多效性引起, 则可通过基因的重组, 将
有利于生育后期叶片直立的基因与R l ( t)卷叶基因组
合起来, 更充分地发挥R l ( t)基因的作用。R l ( t)基因与
其它相关株形性状的相互关系值得进一步研究。
3. 2　叶片长度、卷曲度与披垂角
与叶基角相比, 叶片披垂状况对植株下部的通
风透光影响更大。生产上, 要求植株上部叶片挺立
不披, 这样既能使自身保持良好的受光姿势, 又能
改善植株基部通风透光条件, 也有利于后期植株抗
倒。本研究发现, 在开花期, 卷叶汕优 559 与汕优
559 这对组合叶片披垂角差异不显著 (表 4) , 和另
一对组合卷叶汕优 63 与汕优 63 比较, 对应组合间
叶片卷曲度差异小于后者 (表 2) ; 当叶片卷曲度处
于同一水平时 (表 7) , 叶片长度的差异导致披垂角
的差异。叶片短易挺直, 过长易披垂已是不争的事
实。这些都说明叶片卷曲度与叶片长度共同影响披
垂角。
表 7　　卷叶杂交组合间剑叶和倒 3 叶的长度与披垂角的差异
Table 7　　Leaf length and the drooping angle on f lag leaf and the th ird leaf among leaf rol l ing crosses
叶片　L eaf 卷曲度
L eaf ro lling index (% )
叶片长度
L eaf length (cm )
披垂角
D roop ing angle (degree)
卷叶汕优 63 倒 3 叶
The th ird leaf of ro lled leaf shanyou 63
15. 9 46. 13 3 25. 23 3
卷叶汕优 559 倒 1 叶
F lag leaf of ro lled leaf shanyou 559
17. 7 35. 5 20. 8
　　3 3 表示显著水平达 Α= 0. 01。　　Significant at 0. 01 p robability level.
　　卷曲度较大, 可支持较长的叶片挺立不披垂。
在进行新品种 (组合) 选育时, 应根据品种类型选择
合适的叶片卷曲度, 对于大穗型品种, 由于顶部叶
片一般也较长, 可选择较大的叶片卷曲度以保持叶
片挺直不披, 对于多穗型品种, 顶部叶片较短, 卷
曲度可较小。由于杂交种的卷曲度受双亲共同影响
(本文 2. 1) , 在进行杂交组合选育时, 还需根据杂
交种对叶片卷曲度的要求, 选择合适的亲本。当杂
交种需要较大的叶片卷曲度时, 双亲都需要有一定
的卷曲度, 才能达到预期的效果。当杂交种要求较
小的叶片卷曲度时, 则双亲中有一个叶片卷曲外,
另一亲本叶片可微卷或不卷。
References
[ 1 ]　Huang Y2X (黄耀祥). Studies on super h igh yielding breeding of
rice. C rops (作物杂志) , 1990, (4) : 1～ 2
[ 2 ]　Zhu D 2F (朱德峰) , Kang Y2J (亢亚军). Exp ression and evalua2
tion of“super rice”strain at Hangzhou. China R ice (中国稻米) ,
1995, (2) : 6
[ 3 ]　Yuan L 2P (袁隆平). Super h igh yielding breeding in hybrid rice.
H y brid R ice (杂交水稻) , 1997, 12 (6) : 1～ 3
[ 4 ]　Zhang S2Y (张三元) , L i Q (李彻) , Sh i Y2H (石玉海) et al.
Studies on super rice breeding in J ilin p rovince I. Yield composi2
tion of different type rice variety and the target of super rice
breeding. J ournal of J ilin A g ricultural S ciences (吉林农业科
学) , 1999, 24 (1) : 4～ 7
[ 5 ]　Shen F2C (沈福成). P relim inary studies on ro lled leaf character
in rice. Guizhou A g ricultural S ciences (贵州农业科学) , 1983,
(3) : 9～ 12
[ 6 ]　Shen F2C (沈福成). Seveal op inions on how to use ro lled leaf
character of rice in breeding. Guizhou A g ricultural S ciences (贵州
农业科学) , 1983, (5) : 6～ 8
[ 7 ]　Zhu D 2F (朱德峰) , L in X2Q (林贤青) , Cao W 2X (曹卫星).
Comparison of leaf photosynthetic characteristics among rice hy2
brids w ith different leaf ro lling index. A cta A g ronom ica S inica
(作物学报) , 2001, 27 (3) : 329～ 333
[ 8 ]　Gu X2Y (顾兴友) , Gu M 2H (顾铭洪). Genetic analysis of a
ro lled leaf character in rice. H ered itas (遗传) , 1995, 17 (5) : 20
～ 23
[ 9 ]　Q iu H 2B (邱鸿步) , Pan Y2C (潘裕才) , W ang B (王斌) et al.
Studies on the relationsh ip betw een leaf aging of Ind ica rice and
p lant bleeding intensity and yield. Z hej iang N ongy e K ex ue (浙
江农业科学) , 1981 (4) : 175～ 176
1586 期　　　　　　　　　陈宗祥等: R l (t)卷叶基因在杂交水稻中的遗传表达及效应研究