全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
不同遗传背景矮败小麦的性状表现Ξ
刘秉华1　王山荭1　杨　丽1　鲍海　1　孟凡华1　夏兰芹1　薛国典2
(1中国农业科学院作物育种栽培研究所, 农业部作物遗传育种重点实验室, 北京 100081, 中国; 2 河南省内乡县农业科学
研究所, 河南内乡 474350, 中国)
提　要　以 9 种遗传背景的矮败小麦近等基因系为材料, 研究了矮秆不育株的株高、抽穗期、开花期、
每株穗数、穗长、每穗小穗数和异交结实率。结果表明, 不仅矮秆不育株与高秆可育株的株高存在显
著差异, 而且不同遗传背景的矮秆不育株的株高也程度不同的存在差异; 矮秆不育株比高秆可育株的
抽穗期平均晚 2 天, 而开花期平均晚 1 天左右; 在同样遗传背景下, 矮秆不育株与高秆可育株的穗长、
每穗小穗数没有实质性差异, 每株穗数受环境影响较大, 但 9 种基因型的平均值接近; 不同遗传背景
的矮秆不育株的异交结实率差异明显, 平均值为 38%。
关键词　矮败小麦; 近等基因系; 性状表现
Stud ies on D warf M a le- ster ile W hea t w ith D ifferen t Genetic Back-
ground
L IU B ing2H ua1　W AN G Shan2Hong1　YAN G L i1　BAO H ai2Y ing1　M EN G Fan2H ua1
X IA L an2Q in1　XU E Guo2D ian2
(1 Institu te of C rop B reed ing and Cu ltiva tion a t CA A S , C rop Genetics and B reed ing K ey L ab of N ation A g ricu ltu re D ep artm ent, B eij ing ,
100081, Ch ina; 2 Institu te of A g ricu ltu re S cience of N eix iang County a t H enan P rov ince, 474350, Ch ina)
Abstract 　 　 Dw arf m ale2sterile p lan ts in isogen ic lines of w heat w ith 9 differen t
backgrounds w ere stud ied on their p lan t heigh t, ear em ergence, f low ering, f ina l ear coun ts.
of each p lan t, sp ike length, sp ikelet coun ts. per sp ike and in ter2cro ss seed set t ing. T he
resu lts ind ica ted tha t, p lan t heigh t d ifference no t on ly w ere found to be dist inct betw een
dw arf m ale2sterile p lan t and non2dw arf fert ile p lan t, bu t a lso w ere detected varying in
m easu re am ong dw arf m ale2sterile p lan ts w ith d ifferen t backgrounds. Even ly, ear em ergence
of dw arf m ale2sterile p lan ts w ere 2 days la te than tha t of non2dw arf fert ile p lan ts and
flow ering of the fo rm er w ere 1 days la te than the la t ter. U nder sam e background, no
genu ine d ifference of sp ike length and sp ikelet per sp ike w ere found betw een dw arf
m alesterile p lan t and non2dw arf fert ile p lan t; f ina l ear coun ts. per p lan t w ere m o re sen sit ive
to environm en t, how ever, the va lues of m ean w ere clo se am ong 9 genet ic backgrounds. T he
in ter2cro ss seed set ra tes w ere obviou sly d ifferen t am ong dw arf m ale2sterile p lan ts w ith
d ifferen t background, the average w as ca lcu la ted to be 38%.
Key words　　Dw arf M ale2sterile W heat; Isogen ic lines; CharactersΞ 国家自然科学基金资助项目 (39670386)
收稿日期: 1999212230, 接受日期: 2000205205
Received on: 1999212230, A ccep ted on: 2000205205

轮回选择育种方法在玉米上开始应用至今已经有数十年的历史, 自花授粉作物利用雄性
不育开展轮回选择也有近 40 个春秋[ 1～ 4 ]。太谷核不育小麦发现以后, 轮回选择育种方法在我
国得到了较为普遍的采用, 但在小麦育种中的地位和作用还远比不上常规的杂交育种方
法[ 5, 6 ]。这并不说明轮回选择方法有什么弊端, 关键问题是要根据工具材料 (雄性不育材料)
的特点, 研究出一套方便实用的方法和技术[ 7 ]。矮败小麦问世以后, 我们结合矮败小麦的特
点, 以出品种为主基调, 着力研究便于操作的轮回选择方法, 群体改良取得了实效[ 8, 9 ]。
矮败小麦的标记基因是源于矮变一号的 R h t10 矮秆基因。R h t10 矮秆基因属显性 (或不
完全显性)、对赤霉酸 (GA 3)反应不敏感, 在迄今发现的矮秆基因中降秆作用最强, 是理想的
标记基因[ 6 ]。R h t10 基因除对株高发生作用外, 还对其它性状产生一定影响。明确 R h t10 基
因对其它性状 (特别是与异交结实有关的性状)影响的程度和大小, 有利于矮败小麦在轮回选
择育种中的成功应用。现在, 我们已经建立了若干种遗传背景的矮败小麦近等基因系, 为研
究R h t10 基因对株高以外性状的影响创造了有利条件。
1　材料和方法
以矮败小麦为母本, 京 411、南大 011、BT 881、品冬 34、品冬 38、品冬 40、BL 5、长江 3
号、品系 30431 等 9 个品种为轮回父本, 经过杂交和连续回交 6 次, 获得了不同遗传背景的
矮败小麦, 即 9 种矮败小麦近等基因系。
9 种遗传背景的矮败小麦及其轮回父本按 4 次重复的随机区组试验种植。适时调查抽穗
期、开花期、株高、每株穗数、穗长、每穗小穗数和各小穗基部两朵小花结实粒数等数据, 并
进行统计分析, 计算降秆强度和异交结实率等数据。
2　结果与讨论
2. 1　抽穗期
在相同遗传背景下, 矮秆比高秆一般迟抽穗, 因为矮秆基因使节间缩短 (包括穗下节) ,
穗下节的长短直接影响抽穗的早晚。在 9 种矮败小麦近等基因系中, 矮秆不育株回交后代分
离出的高秆可育株与其轮回父本相比, 抽穗期基本一致, 而矮败不育株与高秆可育株的抽穗
期平均相差 2 天。例如矮败京 411 的矮秆不育株的抽穗期是 5 月 4 日, 而高秆可育株是 5 月 2
日; 矮败BT 881 的矮秆不育株是 5 月 6 日, 而高秆可育株是 5 月 4 日; 南大 011、品系 30431
遗传背景下的矮秆不育株与高秆可育株的抽穗期相差 1. 5 天, 而品冬 38、品冬 40 则相差 2. 5
天 (表 1)。
2. 2　开花期
开花期与抽穗期相关密切, 一般抽穗后 2～ 3 天开花。天气晴朗、温度较高, 这个时间缩
短; 阴雨天, 温度较低, 则时间拉长。抽穗至开花的间隔时间也受遗传背景的影响, 例如京
411 与品系 30431 同是 5 月 2 日抽穗, 但开花却分别是 5 月 4 日和 5 月 5 日。
在矮败小麦中, 矮秆不育株与高秆可育株从抽穗到开花的时间间隔是反常的, 平均只有
1 天左右, 部分材料穗还未完全抽出, 就已经开花了。这样, 矮败小麦群体中的不育株比可育
株一般晚开花 1～ 2 天, 异交结实率不致于受到大的影响。在轮回选择的过程中, 结实率高的
矮败不育株往往优先被选择, 因此整个群体的生育期也不会偏晚。同时, 矮败株后代分离出
的高秆可育株的开花期又可适当提早, 故最终选育的品种一般不会晚熟。
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表 1　　矮败小麦在不同遗传背景下的性状表现
Table 1　　Characters of dwarf male- ster ile wheat under differen t backgrounds
近等基因系
Iso lines
抽穗期差值
(天)
D E§
开花期差值
(天)
D F§§
株高
(cm )
P lan t heigh t
每株穗数
Sp ike
N o. öP lan t 穗长(cm )Sp ike length 每穗小穗数Sp ikeletN o. öSp ike
京 411 T F3 2. 0 1. 0 62. 4 10. 4 9. 3 18. 7
J ing411 D S3 3 43. 6 9. 9 9. 2 19. 4
品系 30431 T F 1. 5 1. 5 68. 4 12. 6 8. 5 19. 6
L ine30431 D S 41. 9 10. 7 8. 5 19. 6
品冬 34 T F 2. 0 1. 0 68. 7 10. 0 12. 5 17. 1
P indong34 D S 43. 0 11. 2 12. 1 18. 0
品冬 40 T F 2. 5 1. 0 55. 2 7. 9 7. 2 20. 2
P indong40 D S 33. 8 9. 1 6. 8 19. 2
BT 881 T F 2. 0 0. 5 61. 0 9. 5 9. 4 19. 6
D S 41. 3 9. 4 9. 3 19. 2
南大 011 T F 1. 5 1. 0 63. 6 11. 4 8. 8 17. 8
N anda011 D S 35. 4 11. 1 8. 6 18. 4
长江 3 号 T F 2. 0 1. 0 56. 3 9. 2 9. 9 19. 9
Changjiang N o. 3 D S 41. 3 7. 9 9. 4 19. 4
品冬 38 T F 2. 5 0. 5 72. 0 9. 8 8. 8 20. 9
P indong38 D S 42. 6 10. 3 9. 2 20. 3
BL 5 T F 2. 0 1. 5 73. 8 13. 3 8. 7 18. 4
D S 42. 7 12. 9 8. 3 17. 9
总平均 T F 2. 0 1. 0 64. 6 10. 5 9. 2 19. 1
A verage D S 40. 6 10. 3 9. 0 19. 0
　　注 (N o te) : 　§D E= D ifference of ear em ergence; §§D F= D ifference of flow ering;
　3 T F= 高秆可育株 T all fert ile p lan t; 3 3 D S= 矮秆不育株Dw arf m ale2sterile p lan t
2. 3　株高
在京 411、南大 011、长江 3 号、品冬 38、BL 5、品冬 34、品冬 40、BT 881、品系 30431 遗
传背景下, 矮秆不育株的株高 (cm )分别是 43. 6、35. 4、41. 3、42. 6、42. 7、43. 0、33. 8、41. 3
和 41. 9, 而高秆可育株的株高则分别是 62. 4、63. 6、56. 3、72. 0、73. 8、68. 7、55. 2、61. 0 和
68. 4。从这里可以看到, 遗传背景对矮秆不育株的高度有明显影响, 矮败京 411 是 43. 6 cm ,
而矮败品冬 40 只有 33. 8 cm。另外, 在相同遗传背景下, 高秆可育株与矮秆不育株的株高差
值代表矮秆基因 R h t10 在杂合状态下的降秆作用。差值最大 31. 1 cm , 最小 15. 0 cm , 平均
24. 0 cm。无论在哪种遗传背景下, 矮秆不育株与高秆可育株都可以毫不费力地加以区分。在
京 411、南大 011、长江 3 号、品冬 38、BL 5、品冬 34、品冬 40、BT 881 和品系 30431 遗传背
景下, 杂合矮秆基因 R h t10 的降秆强度 (% ) 分别是 30. 1、44. 3、26. 6、40. 8、42. 2、37. 4、
38. 7、32. 3 和 38. 7, 9 者的平均值是 36. 8。
作为轮回亲本的 9 种基因型, 其株高差异显著, 大多含有 R h t10 以外矮秆基因。品冬 40
(55. 2 cm )、长江 3 号 (56. 3 cm )本身就是矮秆材料, 矮秆不育株与高秆可育株的株高差值较
小; 京 411、BT 881 差值也较小, 原因是这两种基因型在点播情况下株高明显变矮的缘故。从
理论上讲, R h t10 基因在不同遗传背景下的降秆强度应该相似, 但试验的结果存在较大差异,
最大 44. 3% , 最小 26. 6% , 这可能是 R h t10 的作用受到有关遗传背景修饰所致。矮秆基因
R h t10 具有剂量效应, 例如在中国春小麦遗传背景下含有杂合基因 (R h t10 rh t10) 的矮秆株
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47. 4 cm , 而含有纯合基因 (R h t10 R h t10)的矮秆株 26. 5 cm。另外, R h t10 矮秆基因还有明显
的显性效应, 在中国春小麦中是- 9. 7 cm [ 10 ]。
小麦育种中常用的矮秆基因, 其降秆强度一般在 20%～ 30% 之间[ 2 ]。由于降秆强度受遗
传背景的影响, 因此不能一概而论。例如, R h t10 基因在中国春小麦遗传背景下的降秆强度
是 69. 8% [ 7 ] , 而在品冬 34 背景下是 60. 1% (品冬 34 株高 74 cm , 含有纯合R h t10 基因的植株
高 29. 5 cm )。
2. 4　每株穗数
每株穗数 (有效分蘖) 是典型的数量性状, 受外界环境条件的影响较大。从表 1 的结果可
以看出, 9 种遗传背景的矮秆不育株与高秆可育株的平均株穗数 (10. 3 个与 10. 5 个)相近, 不
存在实质性差异。就某一种遗传背景而论, 二者的株穗数就有不同情况。品系 30431、品冬
34、品冬 40 和长江 3 号的矮秆不育株与高秆可育株的株穗数存在显著差异。不过品冬 34、品
冬 40 是矮秆不育株多于高秆可育株, 而品系 30431、长江 3 号则是高秆可育株多于矮秆不育
株。
图 1　　矮败小麦在不同遗传背景下的异交结实率
F ig. 1　　 In ter2cro ss seed set rates of dw arf
m ale2sterile w heat w ith differen t backgrounds
(1) 京 411 J ing411; (2) 品系 30431 P inxi30431;
(3) 品冬 34 P indong34; (4) 品冬 40 P indong40;
(5) BT 881; (6) 南大 011 N anda011; (7) 长江 3 号
Changjiang3; (8) 品冬 38 P indong38; (9) BL 5
2. 5　穗长和每穗小穗数
穗长和每穗小穗数与产量关系比较密
切, 由基因型及其与环境的互作决定。表 1
的数据显示, 遗传背景相同的矮秆不育株与
高秆可育株的穗长、每穗小穗数都不存在显
著差异, 遗传背景不同材料的穗长和每穗小
穗数差异明显。例如, 品冬 34 矮秆不育株
的穗长是 12. 1 cm , 高秆可育株为 12. 5 cm ,
而品冬 40 的矮秆不育株穗长是 6. 8 cm , 高
秆可育株为 7. 2 cm ; 品冬 38 矮秆不育株的
每穗小穗数是 20. 3 个, 高秆可育株为 20. 9
个, 但BL 5 的矮秆不育株与高秆可育株的
则分别是 17. 9 个和 18. 4 个。
2. 6　异交结实率
异交结实率不仅受雄性不育材料开花
特性 (柱头外露程度、开颖角度及其持续时
间)的制约, 而且受种植方式、密度、花期以
及气象因素的影响。矮败小麦保留了太谷核不育小麦雄性败育彻底, 不育性稳定、开颖角度
大, 雌蕊柱头外露等优点, 但矮秆基因的加入使抽穗与开花延迟, 进而对异交结实率发生一
定影响。在行距 30 cm , 株距 8 cm 的播种密度下 (行长 2m , 并留有 35 cm 的走道) , 矮行不育
株的平均结实率为 38%。另外, 不同遗传背景的矮败小麦异交结实率存在较大差异, 最高
68% (矮败长江 3 号) , 最低 14% (矮败品冬 38)。矮败品冬 38 在 9 种基因型中抽穗最晚, 因
此结实率也最低。为保证轮回选择群体内矮秆不育株有较高的结实率, 要加大播种密度, 改
进种植方式, 并进行人工辅助授粉。
　　我们还观察了中国春小麦和品冬 34 遗传背景的矮秆不育株 (R h t10rh t10M s2m s2) 与矮秆
可育株 (R h t10rh t10m s2m s2) 的每株穗数、株高、抽穗期、开花期、穗长、每穗小穗数 6 个性
012　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

状, 它们之间都不存在显著差异。另外, 还对中国春小麦、京 411、品系 30431 遗传背景的高
秆可育株 ( rh t10rh t10m s2m s2) 与高秆不育株 ( rh t10rh t10M s2m s2) 的上述性状进行了比较研
究。结果表明, 除每株穗数外, 其余 5 个性状之间也不存在显著差异。上述辅助试验进一步
证实, 太谷核不育小麦的显性不育基因M s2 只对雄性器官产生作用, 不影响其它性状。
参　考　文　献
1　吴兆苏. 小麦育种学. 北京: 农业出版社, 1990. 82～ 101
2　A thw al D S, N E Bo rlaug. Ind ian J . of Genetics and P lan t B reed ing , 1967, 27 (1) : 136～ 142
3　Ram age R T. T ech. B u ll, Food Fert. T echno l. Center: 1977, 37, A sian Pac. Counc.
4　So rrells M E, S E F ritz. C rop S ci. , 1982, 22 (5) : 1033～ 1035
5　邓景扬, 高忠丽. 作物学报, 1980, 6 (2) : 84～ 98
6　刘秉华. 小麦核不育性与轮回选择育种. 北京: 中国农业科技出版社, 1994. 105～ 171
7　刘秉华. 大自然探索, 1993, 12 (4) : 13～ 15
8　刘秉华. 山西农业科学, 1987, (11) : 14～ 15
9　刘秉华, 杨　丽, 王山荭. 中国农业科学, 1994, 21 (6) : 702～ 706
10　刘秉华, 王山荭, 杨　丽. 遗传, 1999, 21 (4) : 31～ 33
书　　讯
《作物改良理论与方法研究》一书出版
刘秉华研究员的专著《作物改良理论与方法研究》2001 年 2 月已由中国农业科技出版社
正式出版。全书以作物非整倍体、细胞核雄性不育及其在遗传育种研究中应用的总体论述为
前导, 先后引入减数分裂、非整倍体、雄性不育、轮回选择、基因定位、等基因系、性状标记、
分子标记、种质创新、育种方法、杂优利用和良种良法十二个专题, 既包括深化传统育种方
法的介绍, 又含有品种改良新策略的研究, 将作物遗传育种知识的广度与深度、实用性与新
颖性有机地结合于一体, 构成一个比较完整而系统的知识体系。
作者从事作物遗传育种研究多年, 工作卓有成效。书中介绍了他对若干遗传学问题的研
究结果和对轮回选择育种方法的改进, 收入了他的几例科学发现, 记载了他对一些重要学术
问题的看法, 反映了作者研究工作的不断深化和有序扩展。全书近 40 万字, 图 50 幅, 文字精
炼, 问题论述深入浅出, 图文并茂, 是作物遗传育种工作者、农业院校有关专业师生必备的
参考用书。
欲购者, 请直接与作者联系, 电话 (010) 68918628。
1122 期　　　　　　　　　　刘秉华等: 不同遗传背景矮败小麦的性状表现