全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 740～743 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　740～743 页
库源调节对玉米杂交种青枯病抗性的影响
陈绍江　宋同明
(中国农业大学国家玉米改良中心 , 北京　100094)
摘 　要 　以穗叶处理作为控制库源关系的手段 ,对玉米杂交种青枯病的抗病性进行了研究。结果表明 : (1) 库源关系对
玉米杂交种的抗病性有直接影响。去穗可显著提高感病品种 (掖单 13) 的抗性 ,去叶则使抗病品种 (高油 115) 的抗病性
降低。(2) 穗叶处理间有明显的互作效应。所有处理均以去穗留叶发病率最低 ,以留穗去全叶的发病率最高。各叶处
理对抗感品种的影响略有差异 ,高油 115 的发病率由高至低依次是去全叶 > 去穗上叶 > 去穗下叶 > 去半边叶 > 不去
叶 ,掖单 13 发病率高低依次是去全叶 > 去穗上叶 > 去半边叶 > 去穗下叶 > 不去叶。(3)病原菌分离结果发现 ,抗感品
种发病株均以腐霉为优势病原菌 ,镰刀菌次之。高油 115 分别为 67. 7 %和 22. 6 % ,掖单 13 分别为 70. 3 %和 35 % ,说明腐
霉菌是主要病原菌。以上结果证明源小库大所造成的库源失调是玉米青枯病发生的一个重要诱因 ,而品种库源失调并
伴之病原菌侵染则可能是青枯病发生的根本原因。根据上述结果 ,作者提出了育种过程中 ,在不接种病原菌的条件下 ,
通过库源 (穗叶)处理人工诱导发病筛选青枯病抗源的方法 ,此方法有可能成为抗病群体和自交系筛选的有效方法之
一。Ξ
关键词 　玉米青枯病 ;库源控制 ;抗病性 ;病原菌
中图分类号 : S513 　　　文献标识码 : A
The Influence of Sink and Source on the Incidence of Maize Stalk Rot
CHEN Shao2Jiang 　SONG Tong2Ming
( National Maize Improvement Center of China , China Agricultural University , Beijing 100094 , China)
Abstract 　　The results from this experiment showed that : (1) . The relationship of sink and source played an important
role in stalk rot control to the maize hybrids. The resistant ability increase significantly in the case of without ear and de2
creased obviously without leaf to the high resistant hybrid HO115 and the susceptible hybrid YD13. (2) . The interaction
between sink and source was obvious in the two hybrids mentioned above. In all the treatments , the disease incidence of the
treatment with all leaves without ear was the lowest , with ear without leaf the highest . The treatment effects varied on differ2
ent hybrids , the treatments on the incidence to HO115 ranked from high to low as : without leaves > removed up2ear leaves
> removed below2ear leaves > removed half2side leaves > keeping all leaves ; and to YD13 as : without leaves > re2
moved up2ear leaves > removed half2side leaves > removed leaves below ear > keeping leaves. (3) . Two main kinds of
pathogens were found in the two hybrids , one was Pythium and another was Fusarium . Based on the results above , a new
method regulated by sink and source the author was suggested to identify resistant inbred maize line or individual in popula2
tions as a substitution of inoculation.
Key words 　　Maize stalk rot ; Sink and source ; Resistance ; Pathogen
　　前人多数研究结果认为 ,玉米青枯病 (茎基腐
病)是一种由土传病原菌引起的病害 ,玉米的抗性遗
传主要受多基因或简单基因控制[1 ,2 ] ,玉米青枯病在
病理上与感染病原的种类及其互作方式有关[3～5 ] 。
但也有报道认为植株光合作用产物的合理分配决定
其自身的抗病性[6 ] 。然而后者并未引起多数学者重
视 ,植株生理状态与抗病性的关系尚少系统研究。
为此作者利用库源 (穗叶)控制的方法进行了本项试Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (A230170564)资助。
作者简介 :陈绍江 ,博士 , 国家玉米改良中心玉米品质与抗性改良实验室负责人。
Received(收稿日期) :2002204222 ,Accepted(接受日期) :2002209210.

验。
1 　材料与方法
1. 1 　供试品种
试验选用品种为高油 115 ( HO115 ,高抗) 和掖单
13 ( YD13 ,感病) , 均为本实验室提供。
1. 2 　发病株病原菌分离
植株发病后 , 及时取样在玉米琼脂培养基
(CMA)上分离病原 ,分离培养中注意菌丝生长和产
孢特点。病原依据吴全安等的方法进行鉴别。
1. 3 　库源处理
两杂交种在授粉 10 d 后进行如下处理 :库性状
设留穗 ( E1) 与去穗 ( E2) 2 个处理 ;源性状设去全叶
(L1) ,去穗上叶 (L2) ,去穗下叶 (L3) ,去半边叶 (L4)
和不去叶 (L5) 等 5 个处理。为观察方便 ,去全叶处
理保留植株最上两片叶 , 其中 E1L5 即不去穗叶为
对照。
1. 4 　试验设计
试验采用裂区设计 ,以库处理为主区 ,源处理为
副区。3 次重复 ,每小区 2 行 ,行长 6 m ,每行 20 株。
试验地多年未种玉米。
2 　结果分析
2. 1 　库源处理效应
方差分析表明 ,两个品种的库源处理效应都有
明显的的差异 (表 1) 。两穗处理和 5 个叶处理效应
以及穗叶互作效应都达到了极显著水平。但两个品
种相比较 ,抗病品种高油 115 的各处理效应更明显 ,
这说明抗病品种的抗病性更易受到库源关系变化的
影响。
表 1 库源处理效应分析
Table 1 Effects of sink and source treatment
变异来源
Variance
df
高油 115 HO 115 掖单 YD13
SS MS F SS MS F
区组 Block 2 30. 50 15. 25 1. 00 705. 02 352. 51 1. 18
库处理 Sink (A) 1 634. 71 634. 71 41. 61 3 3 8491. 07 8491. 07 28. 41 3 3
主区误差 Error (A) 2 30. 50 15. 25 597. 80 298. 90
主区总变异 Sub2total (A) 5 695. 71 9793. 89
源处理 Source (B) 4 508. 05 127. 01 19. 15 3 3 2203. 30 508. 33 9. 51 3 3
库×源 A ×B 4 508. 05 127. 01 19. 15 3 3 1478. 70 369. 67 6. 91 3 3
副区误差 Error (B) 16 116. 12 6. 63 855. 57 53. 47
副区总变异 Sub2total (B) 24 1132. 22 4537. 57
总变异 Total 29 1827. 93 14331. 47
　　F0. 01 (1 ,5) = 13. 27 ; F0. 01 (4 ,16) = 4. 77
2. 2 　库源处理对玉米抗病性的影响
试验结果表明 ,库源处理都对玉米的抗病性有
直接影响。就各库源处理的平均数来看 ,去穗与留
穗相比较 ,留穗的高油 115 的发病率平均提高了
9119 % ,掖单 13 提高了 33. 64 % , 差异显著。各叶 处理相比较 ,抗感品种均以去全叶的发病率最高 ,以不去叶的发病率最低。但在差异的大小上 ,高油115 去叶与不去叶的差异为 11. 67 % ,掖单 13 则接近 23 %。上述结果说明感病品种对穗叶处理特别是穗处理的反应更为敏感。
表 2 各库源处理发病率
Table 2 Incidence of stalk rot caused by different sink and source treatments
处理
Treatment
留穗
E1
去穗
L1
去全部叶
E2
去穗上叶
L2
去穗下叶
L3
去半边叶
L4
不去叶
L5
HO115 9. 19 3 0. 00 11. 67 3 5. 78 4. 44 1. 11 0. 00
YD13 36. 95 3 3 3. 31 34. 32 3 3 21. 62 3 3 20. 83 3 3 12. 48 11. 40
147　5 期 陈绍江等 :库源调节对玉米杂交种青枯病抗性的影响

2. 3 　库源互作效应分析
库源之间的互作关系对玉米青枯病的发生具有
显著影响。各种处理组合相比较 ,在去穗的条件下 ,
两品种都表现抗病 ,各处理组合间差异很小。在不
去穗的条件下 ,抗感病品种均以无叶发病率最高 ,以
不去叶的发病率最低。但部分去叶处理发病率的高
低顺序略有不同 ,115 的顺序为全去叶 (23. 33 %) >
去穗上叶 (11. 55 %) > 去穗下叶 (8. 89 %) > 去半
边叶 (2. 22 %) ,而掖单 13 则为全去叶 (64. 20 %) >
去穗上叶 (37. 68 %) > 去半边叶 (37. 22 %) > 去穗
下叶 (24. 96 %) (图 1) 。这表明不同品种对去叶的
部位具有不同的反应。去穗上或穗下叶对 115 的影
响大致相同并显著高于去半边叶。这与该品种后期
保绿性好 ,穗上叶与穗下叶均可为穗提供营养有关。
相比之下 ,去穗上叶与穗下叶对掖单 13 的影响却有
明显不同 ,二者相差近 13 % ,而去穗上叶和去半边
叶几乎没有差别。该品种后期穗下叶易于受病害侵
染 ,光合功能减弱 ,穗的营养主要靠穗上叶来供应 ,
所以去掉穗上叶以后就会导致库源失衡 ,植株衰老
并最终导致其发病率提高。可见 ,玉米生育后期植
株叶片特别是穗下叶片功能期的长短可能是影响玉
米抗病性的重要因素。
图 1 不同处理组合的青枯病发病率
Fig. 1 Incidence of stalk rot in different treatment combination
2. 4 　不同处理对青枯病发生时间的影响
库源处理对玉米青枯病的发生速度也有一定影
响。观察表明 ,在有穗的情况下 ,掖单 13 全部去叶 ,
一般 2 周左右发病 ,部分去叶一般 3 周左右发病 ,不
去叶发病较晚 ;同样处理高油 115 一般发病要晚 5～
10 d (表 3) 。这说明玉米青枯病发生的早晚除受品
种影响外 ,库源条件也是控制发病速度的主要条件。
表 3 库源处理后青枯病发生天数
Table 3 Stalk rot incident days after treatment
处理组合
Treatment combination E1L1 E1L2 E1L3 E1L4 E1L5 E2L1 E2L2 E2L3 E2L4 E2L5
HO115 20. 5 27. 5 29. 6 35. 8 — — — — — —
YD13 14. 2 20. 8 25. 6 22. 4 26. 5 28. 4 31. 0 30. 5 32. 4 —
2. 5 　致病菌的分离
库源状态对发病率和发病速度的影响证明了生
理状态对青枯病的显著影响 , 但这种人工诱导引起
的青枯病是否也有病原菌的影响 ?对未接种发病株
茎基部的培养分离结果表明 ,各种处理无论是抗病
或是感病品种 ,其发病植株都可分离出一至数种真
菌 ,其中以腐霉菌和镰刀菌为主。这说明病原菌在
发病过程中仍然是主要的致病因子。生理状态失调
可能只是重要诱因。在不同品种之间腐霉菌的分离
频率差异很小 ,但镰刀菌分离频率有一定差异 ,掖单
13 高于高油 115 10 %左右。研究表明 ,此差异可能
与掖单 13 茎秆易于感染镰刀菌有关。其茎节处感
染镰刀菌的几率高达 95 % ,而 115 仅有 70 %。
247 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 4 病原菌分离频率
Table 4 Segregating frequency of the pathogens
品种
Variety
分离株数
TN
带菌株数
NF
腐霉菌 P. spp 镰刀菌 F. spp 其他 Others
N % N % N %
HO115 31 31 21 67. 7 7 22. 6 10 32. 3
YD13 60 60 44 70. 3 21 35. 0 16 26. 7
　　Note : TN = Total number of plants isolated ; NF = Number of plant affected by fungi .
3 　讨论
3. 1 　玉米青枯病的病因和抗病性是一个十分复杂
的问题。从病因上来说 ,多数学者认为该病是由腐
霉菌和镰刀菌引起的一种病理病害。但 Dodd
(1980) 认为光合作用产物分配的失调是该病的病
因 ,发病与否与果穗籽粒的多少有关。由于前者的
影响 ,这一观点一直没有得到充分重视。本项研究
结果证明 : (1)植株库源状态对玉米青枯病的发生有
直接影响 ,因而可以断定 ,库源失调至少是该病的重
要诱因。而库源失调加上病菌的侵染则有可能是玉
米青枯病发生的根本原因。(2) 虽然品种的抗性主
要决定于其自身的抗病性 , 但植株库源条件的改变
可在一定程度上影响其抗病性。小库大源可变感病
为抗病 ,大库小源则可变抗病为感病。生育后期植
株库源关系是否协调很可能是决定品种抗病性的关
键因素之一 , 此结果与 Dodd (1980) 的观点是一致
的。
3. 2 　尽管玉米青枯病的抗病性受生理状态影响很
大 ,但病原菌仍对发病起着重要作用。从分离结果
来看 ,凡发病植株都可发现大量病菌 ,这说明其参与
了致病过程。不过 ,从已发现病原菌的特性来看 ,多
数病原菌为腐生 (如腐霉)或弱寄生 (如镰刀菌) 。这
意味着寄主的衰老细胞或组织是其生长的重要条
件。如果寄主植株生长正常 ,后期不早衰 ,那么病原
就难以侵染寄主并迅速在寄主内扩展 ,自然也就不
会发病。反之 ,如果寄主植株早衰但无病原菌存在 ,
植株就可能会慢慢枯死而不会骤然青枯。可见 ,植
株库源的不平衡和病原菌的侵染可能是青枯病发生
根本病因。
3. 3 　上述结论表明 ,在育种上 ,选育库源关系适当
特别是源性状优良的自交系和品种是该病抗病育种
的基础 ,这就要求植株生育后期具有较好的保绿性。
因此 ,后期保绿性应作为玉米青枯病抗病育种的主
要指标。另外 ,从这一角度更容易解释育种中常出
现的自交系抗病而其杂交种感病的现象。因为杂交
种和自交系的库源状态是不同的 ,如自交系库小而
其杂交种库大 ,杂交种更易产生库源矛盾 ,故而易于
发病。在栽培上 ,应将改善植株的库源关系 ,增加源
供应能力作为栽培防病的出发点 ,促使其向抗病方
向转变。在抗源筛选上 ,用苗期鉴别结果推测成株
抗性要特别慎重 ,因为只有在生育后期 ,植株的库源
矛盾才最为突出。所以品种抗性的鉴定宜在后期进
行 ,而且要以结实较好植株的抗病性为准。
另外 ,笔者还对自交系和群体进行了类似试验
并取得了同样结果 ,这表明本文结果有可能应用于
育种过程 , 通过人工诱导发病的方法来淘汰抗病性
弱的自交系和个体植株 ,从而能够在不接种的条件
下鉴别抗病性 ,减少繁重的接种工作 , 实现玉米青
枯病抗病性的快速筛选鉴定。
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