全 文 ：山西霍山灌丛空隙草本植物物种多样性与更新∗
武宇佼ꎬ 苗艳明ꎬ 毕润成∗∗
(山西师范大学生命科学院ꎬ 山西 临汾　 ０４１０００)
摘要: 采用物种重要值和物种多样性指数ꎬ 分析了山西霍山灌丛空隙内主要草本组成及其多样性随灌丛空
隙面积梯度的变化规律ꎮ 结果表明: 在自然状况下形成的<１０ ｍ２的灌丛空隙最多ꎬ 占 ５１􀆰 ２％ꎮ 灌丛空隙内
草本植物的重要值高于灌丛下草本ꎬ 且以 １０~２０ ｍ２的空隙为最高ꎮ 主要草本可分为 ３ 类: (１) 对灌丛空
隙更新反应不明显的草本ꎬ (２) 对灌丛空隙有正更新反应的草本ꎬ (３) 对灌丛空隙有负更新反应的草本ꎮ
灌丛空隙内的物种丰富度、 多样性指数和均匀度指数均高于灌丛下ꎬ 而生态优势度均小于灌丛下ꎬ 呈现
“单峰型” 的变化趋势ꎬ 且在 １０~２０ ｍ２达到峰值ꎮ 因此ꎬ 适宜大小的灌丛空隙是森林生态系统草本层植物
多样性维持的重要途径ꎮ
关键词: 灌丛空隙大小ꎻ 草本更新ꎻ 物种多样性ꎻ 山西霍山
中图分类号: Ｑ ４９８　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０２－２０３－０６
Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈｒｕｂ
Ｇａｐｓ ｉｎ Ｈｕｏｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｗｕ Ｙｕ￣ｊｉａｏꎬ Ｍｉａｏ Ｙａｎ￣ｍｉｎｇꎬ Ｂｉ Ｒｕｎ￣ｃｈｅｎｇ∗∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈｕｏｓｈａｎ Ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ａ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ
ｗｈｏｓｅ ａｒｅａ ｓｉｚｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １０ ｍ２ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｔａｔｅꎬ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ５１􀆰 ２％. Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ
ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｎｏｎ￣ｇａｐｓ ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｆｒｏｍ １０ ｔｏ ２０ ｍ２ .
Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ: ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎｄ ｎｏｎ￣
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｎｏｎ￣ｇａｐｓꎬ
ｗｈｉｌｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｎｏｎ￣ｇａｐｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅｙ ｓｈｏｗｅｄ ｈｕｍｐ￣ｓｈａｐｅｄ ｃｕｒｖｅｓ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｇａｐ ｓｉｚｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓ ｆｒｏｍ １０ ｔｏ ２０ ｍ２ . Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｓｉｚｅ
ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｇａｐ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｗａｙ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｇａｐｓꎻ Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｈｕｏｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ
　 林隙是森林中经常发生的一种小规模干扰ꎬ
这种干扰对植被的更新起着重要作用 (梁晓东
和叶万辉ꎬ ２００１ꎻ 孙悦燕等ꎬ ２０１０)ꎮ 林隙的形成
直接或间接地改变了植物的生存环境ꎬ 导致资
源的再分配和微生境的异质性ꎬ 从而影响了种子
的萌发、 苗木定居和幼树生长等一系列更新过
程ꎬ 最终导致森林结构、 物种共存方式、 生物
多样性也发生相应的改变 (宋新章和肖文发ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (２): ２０３~２０８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０７５
∗
∗∗
基金项目: 山西省化学优势重点学科建设项目 (９１２０１９)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｘｒｃｂｉ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－０５－１２ꎬ ２０１４－０７－１０接受发表
作者简介: 武宇佼 (１９８８－) 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事植物生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: １５８３５７８１２５７＠１３９􀆰 ｃｏｍ
２００６ꎻ 鲜骏仁等ꎬ ２００４)ꎮ 林隙更新作为森林自
然演替的一种重要机制ꎬ 已成为当今生态学研究
的热点之一ꎮ
众多学者围绕乔木空隙对森林的影响作了大
量研究ꎬ 主要在长白山暗针叶林、 次生阔叶林、
杨桦次生林 (杨修ꎬ ２００２ꎻ 宋新章等ꎬ ２００７ꎻ 宋
新章等ꎬ ２００８)ꎬ 茂兰喀斯特森林 (龙翠玲等ꎬ
２００５)ꎬ 格氏栲林 (刘金福等ꎬ ２００３)ꎬ 红松阔叶
混交林 (李猛等ꎬ ２０１１ꎬ ２０１２) 中做了一些工作ꎬ
主要对林隙的一般特征及干扰状况、 更新机制、
生理生态和土壤水分分布格局等方面进行了深入
的探讨ꎬ 国外偏重于研究林窗大小对边界木的生
长和死亡率的影响 (Ｇｒａｙ 等ꎬ ２０１２)ꎬ 通过建立
模型ꎬ 预测森林林分动态变化 ( Ａｒｓｅｎｅａｕｌｔ 和
Ｓａｕｎｄｅｒｓꎬ ２０１２) 等ꎬ 而对灌丛的研究也大多集中
于降雨截留特征 (李衍青等ꎬ ２０１０)ꎬ 树干茎流
(刘章文等ꎬ ２０１１)ꎬ 地被物及土壤持水性能 (张
远东等ꎬ ２００６)ꎬ 萌生过程的营养元素供应动态
(朱万泽等ꎬ ２０１０)ꎬ 灌丛内外草本叶性状的比较
(毛伟等ꎬ ２００９) 等方面的研究ꎬ 但关于灌丛空
隙的一般特征及更新规律的研究报道却很少ꎮ
本文通过研究山西霍山灌丛空隙的更新规律
及物种多样性维持机制ꎬ 探讨不同物种的更新行
为差异ꎬ 以期为山西霍山灌丛生物多样性保护和
生态恢复与更新提供理论依据ꎮ
１　 研究地点自然概况
调查地点在山西霍山七里峪林场ꎬ 地理位置
为 ３６°２１′ ~ ３６°４５′Ｎꎬ １１１°４０′ ~ １１２°２０′Ｅꎬ 海拔
从 ８５０~２ ２５０ ｍꎬ 土壤类型为: 石灰性褐土 (４５０
~ １ ３００ ｍ)、 褐土性土 (１ ３００~１ ４００ ｍ)、 淋溶褐
土 (１ ４００~１ ８００ ｍ)、 棕色森林土 (１ ７００~２ ２００ ｍ)、
山地草甸土 (２ ２００ ｍ 以上)ꎮ 气候属温带大陆
性ꎬ 年平均气温 ９􀆰 ３ ~ １２􀆰 ３ ℃ꎬ 年降水量 ５００ ~
７００ ｍｍꎬ 无霜期 １２０~１３０ ｄꎮ 调查地点主要灌木
有连翘 (Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ)、 三裂绣线菊 ( Ｓｐｉ￣
ｒａｅａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ)、 忍冬 ( Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ)、 荚蒾
(Ｖｉｂｕｒｎｕｍ ｄｉｌａｔａｔｕｍ) 和荆条 (Ｖｉｔｅｘ ｎｅｇｕｎｄｏ) 等ꎬ
主要草本有翻白草 (Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｄｉｓｃｏｌｏｒ)、 臭蒿
(Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈｅｄｉｎｉｉ)、 白羊草 (Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅ￣
ｍｕｍ)、 羊须草 ( Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ) 和风毛菊
(Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ) 等ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 调查方法
在大面积踏查的基础上ꎬ 于 ２０１３年 ６月选择从 ８５０ ｍ
的山脚到 ２ ２５０ ｍ的山顶的 １１块样地进行调查ꎬ 每块样
地中随机选择 ３~４个空隙ꎬ 记录空隙的长和宽ꎬ 共调查
空隙 ４１个ꎮ 在每个空隙内随机设置 ３ 个 １ ｍ × １ ｍ 的草
本植物样方ꎬ 记录每个样方中草本植物的种名、 高度和
盖度ꎻ 在距空隙边缘 ５ ｍ处设 １个 ５ ｍ × ５ ｍ的对照样地
(空隙间相距较近时ꎬ 则共用一个对照样地)ꎬ 在每个对
照样地内随机设置 ３个 １ ｍ × １ ｍ的小样方ꎬ 记录每个样
方中草本植物的种名、 高度和盖度ꎬ 同时记录样地的海
拔、 坡度和坡向等环境因子ꎮ
２􀆰 ２　 数据处理
灌丛空隙面积计算: 因所调查空隙大多呈椭圆形ꎬ
因此采用常用的椭圆形面积计算公式: Ａ＝πＬＷ / ４ꎬ 式中
Ａ为林隙面积ꎬ 单位为 ｍ２ꎻ Ｌ 为空隙长度ꎬ Ｗ 为空隙宽
度ꎬ 单位为 ｍꎮ
对于草本植物来说ꎬ 其个体矮小ꎬ 个体数量变化较
大ꎬ 故采用重要值作为指标代替多度计算物种多样性能
较好的反映群落的实际情况ꎮ 重要值计算公式如下 (郭
正刚等ꎬ ２００３):
重要值＝(相对高度＋相对盖度) / ２
其中ꎬ 相对高度＝某物种的平均高度 /样方中所有物
种的高度和ꎬ 相对盖度＝某物种的盖度 /样方中所有物种
的盖度和
用多样性指数进行物种多样性分析 (张金屯ꎬ ２００５)ꎬ
其计算公式如下:
物种丰富度指数: Ｓ＝样方内出现的物种数
多样性指数 (Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数): Ｈ＝ －∑
ｓ
ｉ ＝ １
ＰｉｌｎＰｉ
均匀度指数 (Ｐｉｅｌｏｕ指数): Ｅ＝Ｈ / ｌｎＳ
生态优势度指数 (Ｓｉｍｐｓｏｎ指数): Ｄ＝ １－∑
ｓ
ｉ ＝ １
Ｐｉ２
　 　 式中ꎬ Ｐｉ为第 ｉ 种的相对重要值ꎬ Ｐｉ ＝Ｎｉ / Ｎꎬ Ｎｉ 为
种 ｉ的绝对重要值ꎬ Ｎ为种 ｉ所在样方所有种的重要值之
和ꎻ Ｓ为样方内出现的物种数ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 灌丛空隙的基本特征
根据调查的 ４１ 个灌丛空隙面积的大小可分
为<１０ ｍ２、 １０~２０ ｍ２、 ２０ ~ ３０ ｍ２、 >３０ ｍ２ ４ 类ꎬ
如图 １ 所示ꎬ 其中< １０２的灌丛空隙占 ５１􀆰 ２％ꎬ
１０~２０ ｍ２的空隙占 ２２􀆰 ０％ꎬ ２０ ~ ３０ ｍ２的空隙占
９􀆰 ８％ꎬ >３０ ｍ２的占 １７􀆰 １％ꎬ 由此可见ꎬ 在自然
状况下形成的<１０ ｍ２的灌丛空隙最多ꎮ
４０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 １　 不同大小级灌丛空隙所占比例
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｇａｐ
３􀆰 ２　 灌丛空隙大小对更新的影响
３􀆰 ２􀆰 １　 灌丛空隙大小对草本层更新的影响
不同大小级灌丛空隙内优势草本的重要值见
图 ２ꎮ 由图 ２ 可知ꎬ 灌丛空隙内草本优势种的重
要值高于灌丛下草本ꎬ 且以 １０~２０ ｍ２的空隙为最
高ꎬ ２０~３０ ｍ２的空隙次之ꎬ >３０ ｍ２空隙的草本重
要值最小ꎮ 空隙的形成对种子散播和光照条件有
强烈的影响ꎬ 进而影响到物种的更新和生长ꎬ 所
以灌丛空隙的草本重要值都高于灌丛下的草本ꎬ
且 １０~２０ ｍ２的空隙是最适合草本更新和生长ꎮ
图 ２　 不同大小级灌丛空隙内草本优势种的重要值
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂ
ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ
３􀆰 ２􀆰 ２　 灌丛空隙大小对主要草本更新的影响
灌丛空隙的出现使得环境条件发生了不同程
度的变化ꎬ 不同物种对不同大小空隙的反应不
同ꎬ 导致其在不同大小灌丛空隙内的重要性也各
不相同 (表 １)ꎮ 由表 １可知ꎬ 主要草本可分为 ３
类: (１) 对灌丛空隙更新反应不明显的草本ꎬ 这
类草本在灌丛空隙内外的重要值差别不大ꎬ 在空
隙和灌丛下均能较好的生长和更新ꎬ 如羊须草ꎬ
它在不同大小灌丛空隙和灌丛下始终为优势种ꎮ
这类植物一般为中生植物ꎬ 对光照的要求不严
格ꎬ 从而能充分利用空隙内外的环境资源ꎬ 使自
己在群落中保持稳定的地位ꎮ (２) 对灌丛空隙有
正更新反应的草本ꎬ 这类草本在灌丛空隙内的重
要值要高于灌丛下ꎬ 它们一般在灌丛空隙中进行
更新繁殖ꎬ 如狗尾草ꎬ 它在 １０ ~ ２０ ｍ２的灌丛空
隙中重要值最大ꎬ 为 ０􀆰 １０５４ꎮ 这类植物大多为
喜阳一年生植物ꎬ 空隙的出现为它们提供了有利
表 １　 不同大小级灌丛空隙内主要草本的重要值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ
面积等级
Ｓｉｚｅ
　 　 　 　 　 物种
　 　 　 　 　 Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
羊须草 Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ ０􀆰 １５９４
白羊草 Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ０􀆰 ０６３５
<１０ｍ２ 知风草 Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ０􀆰 ０４４４
翻白草 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ０􀆰 ０４３６
臭蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈｅｄｉｎｉｉ ０􀆰 ０４１８
羊须草 Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ ０􀆰 １０６８
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ０􀆰 １０５４
１０~２０ｍ２ 牛尾蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｄｕｂｉａ ０􀆰 ０３５１
鹅观草 Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｋａｍｏｊｉ ０􀆰 ０３３７
蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ ０􀆰 ０３３７
羊须草 Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ ０􀆰 １１２４
翻白草 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ０􀆰 ０６４７
２０~３０ｍ２ 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ０􀆰 ０４７８
蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ ０􀆰 ０４４８
牛尾蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｄｕｂｉａ ０􀆰 ０４３９
羊须草 Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ ０􀆰 ０８２８
薄荷 Ｍｅｎｔｈａ ｈａｐｌｏｃａｌｙｘ ０􀆰 ０５１２
>３０ｍ２ 蒲公英 Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ０􀆰 ０４８２
知风草 Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ０􀆰 ０３１５
飞廉 Ｃａｒｄｕｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｌ. ０􀆰 ０２９８
羊须草 Ｃａｒｅｘ ｃａｌｌｉｔｒｉｃｈｏｓ ０􀆰 ２４５８
臭蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈｅｄｉｎｉｉ ０􀆰 ０９９１
灌丛下 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ０􀆰 ０４７９
翻白草 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ０􀆰 ０４４９
灰绿藜 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ Ｌ. ０􀆰 ０３０７
５０２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 武宇佼等: 山西霍山灌丛空隙草本植物物种多样性与更新　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
的光照条件ꎬ 而且不同植物存在不同的最适面积
范围ꎬ 在这个范围内最利于该植物的生长和繁
殖ꎮ (３) 对灌丛空隙有负更新反应的草本ꎬ 这类
草本在灌丛下的重要值要高于灌丛空隙中的重要
值ꎬ 主要在灌丛下进行更新ꎬ 如臭蒿ꎬ 它在灌丛
下的重要值为 ０􀆰 ０９９１ꎬ 高于空隙中的重要值ꎮ
这类植物大多为耐荫多年生草本ꎬ 只有在相对郁
闭和弱光照的环境中才能生存ꎮ 由表 ２可以清楚
的看到ꎬ 不同的草本对不同大小级灌丛空隙的侵
占或利用能力存在差异ꎬ 致使其在灌丛空隙中的
优势度明显不同ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ３　 灌丛空隙大小对物种多样性的影响
由表 ２可知ꎬ 灌丛空隙内的物种数、 多样性
指数和均匀度指数均高于灌丛下ꎬ 表明相对于灌
丛下ꎬ 灌丛空隙内的草本更丰富ꎬ 多样性更高ꎬ
草本的分布也更均匀ꎮ 其中ꎬ １０ ~ ２０ ｍ２灌丛空
隙内的物种数、 多样性指数和均匀度指数最高ꎬ
表明草本植物的物种数、 多样性指数和均匀度指
数随灌丛空隙面积的增大ꎬ 呈现 “单峰型” 的
变化趋势ꎬ 且最大值都出现在 １０ ~ ２０ ｍ２的灌丛
空隙中ꎬ 这说明 １０ ~ ２０ ｍ２的灌丛空隙最适合草
本的更新ꎮ 但>３０ ｍ２的灌丛空隙的均匀度指数却
略小于林下ꎬ 这可能是因为大的空隙带来较强的
光照ꎬ 再加之动物的频繁活动所带来的干扰ꎬ 使
得物种的均匀度指数有所下降ꎮ
灌丛空隙的生态优势度都小于灌丛下ꎬ 这表
明相对于灌丛下ꎬ 灌丛空隙中的草本的多度分布
较均匀ꎬ 优势种的地位不太明显ꎮ 其中ꎬ １０~２０ ｍ２
灌丛空隙内的生态优势度最低ꎬ 为 ０􀆰 １４４２ꎬ 其
次为 ２０ ~ ３０ ｍ２和< １０ ｍ２的灌丛空隙ꎬ 分别为
０􀆰 １５０８和 ０􀆰 １６８８ꎬ 也符合 “单峰型” 的变化趋
势ꎮ 由此可以看出ꎬ 与大空隙相比ꎬ 中小空隙的
物种多样性指数较高ꎬ 草本的多度分布也较均
匀ꎬ 优势种不突出ꎬ 反映出中小林隙荫蔽的环境
更适合草本的更新ꎮ
４　 讨论
本文从灌丛空隙大小方面初步探讨了山西霍
山灌丛空隙下草本的更新特征ꎮ 从研究结果来
看ꎬ 在自然状况下形成的<１０ ｍ２的灌丛空隙最
多ꎬ 且灌丛空隙草本的重要值大于灌丛下草本的
重要值ꎬ 而且遵循单峰模型规律ꎬ 在 １０ ~ ２０ ｍ２
的灌丛空隙中达到峰值ꎬ 这说明灌丛空隙有助于
草本物种的更新ꎬ 而且存在一个最适更新阈值ꎮ
不同物种对不同大小空隙的反应不同ꎬ 根据
草本植物对空隙植被更新的反应差异ꎬ 主要分为
３类: (１) 对灌丛空隙更新反应不明显的草本ꎬ
(２) 对灌丛空隙有正更新反应的草本ꎬ (３) 对灌
丛空隙有负更新反应的草本ꎮ 大多数草本都属于
对灌丛空隙更新反应不明显的类型ꎬ 如羊须草在
灌丛和所有灌丛空隙中都处于优势地位ꎬ 空隙的
出现对其生长繁殖没有影响ꎻ 狗尾草在灌丛空隙
中生长发育要比在灌丛下好ꎬ 狗尾草属于喜光类
的草本ꎬ 灌丛空隙给它带来了较充足的光照ꎬ 同
时种间和种内竞争相对较小ꎬ 有利于狗尾草类植
物的生存ꎻ 臭蒿类植物在灌丛下生活的较好ꎬ 因
为它们适应于低光照的环境ꎮ 总之ꎬ 灌丛下和灌
丛空隙的草本组成不同ꎬ 且不同大小级灌丛空隙
内的草本组成也不同ꎬ 这可能是由不同物种对光
强和光质的反应不同造成的ꎬ 导致空隙内外以及
空隙间的物种生态位的分化ꎬ 各种繁殖更新方式
的物种才得以长期共存ꎬ 使得森林生态系统草本
植物群落能够维持较高的物种多样性和功能多
样性ꎮ
表 ２　 不同大小级灌丛空隙内草本多样性的差异
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｈｅｒｂ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｇａｐ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ
面积等级
Ｓｉｚｅ
物种多样性指数 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
物种数
Ｎｏ. ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｓ)
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ (Ｈ)
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ (Ｅ)
生态优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ (Ｄ)
<１０ｍ２ ２０ １􀆰 ９０８７ ０􀆰 ６３７１ ０􀆰 １６８８
１０~２０ｍ２ ２６ ２􀆰 ３６０６ ０􀆰 ７２４５ ０􀆰 １４４２
２０~３０ｍ２ ２２ ２􀆰 １０６３ ０􀆰 ６８１４ ０􀆰 １５０８
>３０ｍ２ １７ １􀆰 ８４２５ ０􀆰 ６５０３ ０􀆰 ２０４３
灌丛下 １５ １􀆰 ７８１４ ０􀆰 ６５７８ ０􀆰 ２１３３
６０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
　 　 灌丛空隙内的物种数、 多样性指数和均匀度
指数均高于灌丛下ꎬ 而灌丛空隙的生态优势度都
小于灌丛下ꎬ 这是由于空隙形成后ꎬ 空隙处的光
资源较林下丰富ꎬ 物种间的竞争较小ꎬ 为物种入
侵提供了适宜生态位ꎬ 大量的物种进入空隙ꎬ 因
此草本的丰富度较高ꎬ 多度分布较均匀ꎬ 不存在
明显的优势种ꎮ 相反ꎬ 林下的资源相对缺乏ꎬ 草
本之间的竞争作用激烈ꎬ 一些物种在竞争中处于
优势地位ꎬ 另一些则处于劣势地位ꎬ 从而导致草
本的物种丰富度下降ꎬ 多度分布不均匀ꎬ 优势种
较突出ꎬ 生态优势度较大ꎮ 在 １０ ~ ２０ ｍ２灌丛空
隙内的物种数、 多样性指数和均匀度指数最高ꎬ
生态优势度最低ꎬ 随着灌丛空隙面积的增大ꎬ 草
本多样性指数呈现 “单峰型” 的变化趋势ꎬ 这
与李兵兵等 (２０１２) 研究结果一致ꎮ 灌丛空隙大
小与物种多样性的这种格局ꎬ 可以用岛屿效应
(杨持ꎬ ２００８) 解释———灌丛空隙可以看成一个
孤立的岛屿ꎬ 岛屿面积越大ꎬ 可以容纳的种数就
越 多ꎬ 所以一开始多样性指数随灌丛空隙面积
的增大而增大ꎬ 当面积增加到一定范围ꎬ 此时
的多样性指数达到最大ꎬ 当面积继续增大时ꎬ 空
隙内的光辐量进一步增大ꎬ 水分散失增强ꎬ 物种
的丰富度开始下降ꎬ 以后随着空隙面积的增大ꎬ
多样性指数会一直呈下降趋势ꎮ 在不同区域、 不
同类型的灌丛中ꎬ 灌丛空隙更新都存在一个最适
面积ꎬ 且随地区和灌丛类型而异ꎮ 在生产实践
中ꎬ 可以根据适宜空隙大小人为地制造灌丛空
隙ꎬ 提高草本植物物种多样性ꎬ 促进植物的更新
与演替ꎮ
空隙干扰能增加物种多样性已被大量研究所
证实ꎬ 这些研究大多依据 “中度干扰假说”ꎬ 认
为局部性的干扰能够促进具有不同资源利用对策、
扩散能力和竞争能力的物种共存ꎮ 然而有些学者
却对此提出了质疑ꎬ 认为植物多样性和种类组成
与空隙的大小和形状无关ꎬ 空隙对草本多样性组
成未起到关键的筛选作用 (秦晓威等ꎬ ２０１０)ꎮ
灌丛空隙大小干扰梯度虽能增加空隙草本植物重
要值和物种多样性ꎬ 但对于个体而言ꎬ 大多数草
本植物对灌丛空隙的反应是不明显的ꎬ 只有少数
种对灌丛空隙存在明显的正负更新反应ꎬ 因此ꎬ
有必要在今后的研究中综合分析干扰、 扩散限制
或补充限制在多样性维持中的作用ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
杨持ꎬ ２００８. 生态学 (第二版) [Ｍ]. 北京: 高等教育出版社
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７０２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 武宇佼等: 山西霍山灌丛空隙草本植物物种多样性与更新　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
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Ｓｕｎ ＹＹ (孙悦燕)ꎬ Ｇｕｏ ＦＦ (郭芳芳)ꎬ Ｌｉｕ Ｎ (刘宁)ꎬ ２０１０. Ｒｅ￣
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Ｓｈａｎｘｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (山西林业科技)ꎬ ３９
(４): ３１—３４
Ｘｉａｎ ＪＲ (鲜骏仁)ꎬ Ｈｕ ＴＸ (胡庭兴)ꎬ Ｗａｎｇ ＫＹ (王开运) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ｓｅａｒｃｈ (林业科学研究)ꎬ １７ (５): ６３６—６４０
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Ｚｈａｎｇ ＹＤ (张远东)ꎬ Ｌｉｕ ＳＲ (刘世荣)ꎬ Ｍａ ＪＭ (马姜明)ꎬ ２００６.
Ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ
ｓｕｂ￣ａｌｐｉｎｅ ｓｈｒｕｂ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２６ (９): ２７７５—２７８２
Ｚｈｕ ＷＺ (朱万泽)ꎬ Ｗａｎｇ ＳＧ (王三根)ꎬ Ｈａｏ ＹＱ (郝云庆)ꎬ
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ｓｏｉｌ ｄｕｒｉｎｇ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｑｕｉｆｏｌｉｏｄｅｓ ｓｈｒｕｂｌａｎｄｓꎬ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生
态学报)ꎬ ３４ (１０): １１８５—１１９５
８０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷