全 文 ：两种蕨类植物孢子囊柄的结构观察∗
周喜乐ꎬ 严岳鸿∗∗
(上海辰山植物园、 中国科学院上海辰山植物科学研究中心ꎬ 上海　 ２０１６０２)
摘要: 孢子囊柄是蕨类植物孢子囊与叶片的连接结构ꎬ 但其形态结构和功能并不完全清楚ꎮ 本文作者在观
察维明鳞毛蕨 (Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ) 和东方荚果蕨 (Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ) 孢子囊柄的结构时发现:
(１) 两者的孢子囊柄都由 ３列细胞组成ꎻ (２) 两者孢子囊柄的细胞壁可明显分为内外两层ꎬ 内层为次生细
胞壁的 Ｓ１层ꎬ 呈螺旋状紧密排列ꎬ 紧贴外壁但容易分离ꎻ 外层为初生细胞壁ꎮ 这一结构对支持和保护孢
子囊具有重要意义ꎮ
关键词: 维明鳞毛蕨ꎻ 东方荚果蕨ꎻ 孢子囊ꎻ 孢子囊柄ꎻ 细胞壁ꎻ 蕨类植物
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０３－２７１－０４
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｅｄｉｃｅｌｓ ｏｆ Ｔｗｏ Ｆｅｒｎｓ
ＺＨＯＵ Ｘｉ￣ｌｅꎬ ＹＡＮ Ｙｕｅ￣ｈｏｎｇ∗∗
(Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｅｄｉｃｅｌ ｉｓ ａ ｓｔａｌｋ ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｓｐｏｒａｎｇｉａ ｗｉｔｈ ｆｒｏｎｄ ｉｎ ｆｅｒｎｓꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｎｏｔ ｃｌｅａｒ. Ｉｎ
ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｐｅｄｉｃｅｌｓ ｏｆ Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ ａｎｄ Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｅｄｉ￣
ｃｅｌｓ ｃｏｎｓｉｓｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｃａｎ ｂｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ. Ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｌａｙｅｒ ｉｓ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌ (Ｓ１) ｔｈａｔ ｓｐｉｒａｌ ａｎｄ ｃｌｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｌａｙｅｒ. Ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｉｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ. Ａｎｄ ｗｈｅｎ ｗｅ ｂｒｏｋｅ ｔｈｅ
ｐｅｄｉｃｅｌ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｓｅｃｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｐｕｌｌｅｄ ｏｕｔ ｌｉｋｅ ａ ｓｐｉｒａｌ ｂｅｌｔ. Ｔｈｉｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍａｙ ｂｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｓｕｐｐｏｒｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅ ｓｐｏｒａｎｇｉａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉꎻ Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅꎻ Ｓｐｏｒａｎｇｉｕｍꎻ Ｐｅｄｉｃｅｌꎻ Ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎻ Ｆｅｒｎｓ
　 蕨类植物在长达四亿年的演化历史中形成
了许多独特的适应机制ꎬ 孢子囊就是蕨类植物中
一个奇特的结构ꎮ 典型的孢子囊结构包括孢子囊
蒴和孢子囊柄ꎬ 孢子囊蒴由环带ꎬ 囊壁和唇细胞
组成ꎬ 包裹着孢子ꎬ 其下端连接着孢子囊柄ꎮ 孢
子囊的每一结构都有其特殊的功能和作用ꎮ 绝大
部分的真蕨类植物的环带是由 １０ ~ ２０ 个不等的
细胞径向壁和内切向壁加厚的细胞组成ꎬ 外切
向壁较薄ꎬ 每个细胞有一个和外界相通的小孔
(Ｃａｒｐｉｔａ 等ꎬ １９７９)ꎬ 当水分蒸发时ꎬ 环带细胞
内水的张力可达 ９ ＭＰａ (Ｎｏｂｌｉｎ等ꎬ ２００９)ꎬ 致使
环带细胞的径向壁相互靠拢而蓄积孢子囊弹射的
弹性势能 (Ｒｅｎｎｅｒꎬ １９１５ꎻ Ｕｒｓｐｒｕｎｇꎬ １９１５ꎻ Ｔｙｒｅｅ
和 Ｓｐｅｒｒｙꎬ １９８９)ꎮ Ｎｏｂｌｉｎ等 (２０１２) 认为蕨类植
物孢子囊的环带结构犹如没有横杆的弹射器 (没
有横杆的弹射器所发射的弹药会直接打向地
面)ꎬ 为了使环带在弹射的时候在中途突然停
住ꎬ 需要有一个力来充当横杆的作用ꎬ 而这个力
即来自环带细胞上的小孔 (Ｃａｒｐｉｔａ 等ꎬ １９７９) 和
加厚的环带细胞壁 (Ｈａｉｄｅｒꎬ １９５４) 在孢子囊弹
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (３): ２７１~２７４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１４６
∗
∗∗
基金项目: 上海市绿化和市容管理局攻关项目 (Ｆ１１２４２２)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎ􀆰 ｙｈ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－１１－０５ꎬ ２０１５－０１－０５接受发表
作者简介: 周喜乐 (１９８５－) 男ꎬ 硕士ꎬ 主要从事蕨类植物区系和解剖的研究ꎮ
射的过程中所产生的粘滞阻力ꎬ 环带在中途突然
停住后孢子即以约 １０ ｍ / ｓ的速度被弹射出去ꎮ
孢子囊柄对孢子囊起固定作用ꎬ 也是孢子
囊和叶片在结构上唯一相连的地方ꎬ 其组成细胞
呈长圆柱形ꎬ 是孢子囊水分和养料的运输通道ꎬ
对孢子囊的生长发育具有重要意义ꎮ 有关孢子囊
柄的发育研究已有很多 (Ｗａｇｎｅｒꎬ １９５２ꎻ Ｗｉｌｓｏｎꎬ
１９５８ꎻ Ｗｉｌｓｏｎꎬ １９６０)ꎬ 目前认为ꎬ 在薄囊蕨类当
中ꎬ 具有 ３ 列细胞的孢子囊柄最为普遍 (Ｆｏｓｔｅｒ
和 Ｇｉｆｆｏｒｄꎬ １９７３)ꎮ 但对蕨类植物孢子囊柄更精
细的结构特征并没有相关研究ꎮ 我们在观察维明
鳞毛蕨 (Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ) 和东方荚果蕨
(Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ) 孢子囊柄的结构时发
现ꎬ 在孢子囊柄和孢子囊蒴连接部位的断裂面ꎬ
出现一种特殊的螺旋状排列的带状结构ꎬ 这一特
殊结构在文献资料中还没有相关研究ꎮ 本文结合
实验和文献ꎬ 对此特殊结构做了初步研究ꎬ 以期
为孢子囊柄的深入研究提供基础资料ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
本实验材料为孢子囊群发育成熟的维明鳞毛蕨 (鳞
毛蕨科 (Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ)ꎬ 鳞毛蕨属 (Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ)) 和东
方荚果蕨 (球子蕨科 ( Ｏｎｏｃｌｅａｃｅａｅ)ꎬ 东方荚果蕨属
(Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ))(Ｗｕ和 Ｐｅｔｅｒꎬ ２０１３)ꎮ 其中前者采自湖
南省张家界市八大公山自然保护区ꎬ 后者为上海辰山植
物园引种栽培ꎮ
１􀆰 ２　 方法
将新鲜材料或用固定液 (ＦＡＡ) 固定材料的成熟孢
子囊取下ꎬ 并从孢子囊蒴和孢子囊柄的连接处折断ꎬ 置
于载玻片上制成水装片在光学显微镜下直接观察ꎮ
将折断后的孢子囊用梯度酒精 (５０％、 ７５％、 ８５％、
９０％、 ９５％、 １００％) 脱水ꎬ 再用梯度乙酸异戊酯 (５０％、
７５％、 ８５％、 ９０％、 ９５％、 １００％) 置换酒精ꎬ 并置于通风
橱内风干ꎬ 以防止孢子囊柄发生强烈皱缩ꎮ 风干后的样
品用环境扫描电子显微镜 Ｑｕａｎｔａ２５０在低真空下观察ꎮ
２　 结果
光学显微镜和电镜观察发现ꎬ 维明鳞毛蕨和
东方荚果蕨的孢子囊柄都由 ３列细胞组成ꎬ 前者
的孢子囊柄长度约为 ３７０ μｍꎬ 囊柄的每一列又
由 ３个细胞组成ꎬ 每个细胞长度约为 １２０ μｍꎬ
宽度约为 ２５ μｍꎻ 后者的囊柄长度约为 ７４０ μｍꎬ
囊柄的每列为 ３ ~ ５ 个细胞ꎬ 每个细胞长度约为
１８５ μｍꎬ 宽约为 ４０ μｍ (图 １)ꎮ
将囊柄折断后发现ꎬ 维明鳞毛蕨和东方荚果
蕨孢子囊柄的细胞壁可明显分为两层ꎬ 相互之间
容易分离ꎮ 内层壁紧贴外壁ꎬ 由带状结构螺旋状
紧密排列而成ꎬ 可从断裂面拉出ꎬ 拉出后呈松散
的弹簧状 (图 ２: Ａ)ꎬ 其中带状结构宽度约为 ５
μｍ (图 ２ꎬ 图 ３)ꎮ
３　 分析与讨论
孢子囊是蕨类植物产生孢子的场所ꎬ 在绝大
多数薄囊蕨中ꎬ 每个孢子囊内含有 ６４ 个或较少
的孢子 (Ｂｏｗｅｒꎬ １９３５)ꎮ 孢子发育需要的水分和
养料通过孢子囊柄从孢子叶中获取ꎮ 孢子囊柄除
了起运输通道作用外ꎬ 还对孢子囊起固定作用ꎬ
也是孢子囊与叶片相连的结构ꎬ 且绝大多数种类
的孢子囊群着生在叶脉上ꎬ 其囊托里的孢子囊维
管束直接和叶脉相连ꎬ 这与孢子囊发育时巨大的
养分需求密切相关ꎮ
因此ꎬ 孢子囊柄对于孢子的发育至关重要ꎬ
在蕨类系统的演化中扮演者重要角色ꎬ 然而ꎬ 对
于孢子囊柄的研究却很少ꎮ 较为深入的研究主要
集中在孢子囊柄的发育中ꎬ 如在薄囊蕨类中ꎬ 孢
子囊柄的发育通过两种方式 ( Ｂｏｗｅｒꎬ １９３５):
(１) 由内细胞 (薄囊蕨类中ꎬ 发育为孢子囊的
单个表皮原始细胞横向分裂ꎬ 外面的一个为外细
胞ꎬ 里面的一个为内细胞) ( Ｆｏｓｔｅｒ 和 Ｇｉｆｆｏｒｄꎬ
１９７３) 进一步分裂ꎬ 产生出孢子囊柄的大部分细
胞ꎻ (２) 由外细胞在产生孢子囊的同时产生孢子
囊柄ꎮ 而后者是薄囊蕨类中最普遍的 (Ｂｏｗｅｒꎬ
１９３５)ꎮ
本实验在维明鳞毛蕨和东方荚果蕨的孢子囊
柄中观察到了细胞的 “双层壁”ꎬ 这种 “双层壁”
都是细胞壁结构ꎬ 外层为初生细胞壁ꎻ 内层很
薄ꎬ 呈螺旋状紧贴外壁ꎬ 属于次生细胞壁结构ꎮ
根据已有的研究结果 (Ｈａｌｌꎬ １９７６)ꎬ 次生细胞壁
主要由纤维素组成ꎬ 可以有三层ꎬ 紧贴初生细胞
壁的是外层 (Ｓ１)ꎬ 向里依次为中层 (Ｓ２) 和内层
(Ｓ３)ꎮ Ｓ１较薄ꎬ 最厚的是 Ｓ２ꎬ 对于某些植物类
群ꎬ 其次生细胞壁只发育有其中的一层或两层ꎮ
次生细胞壁纤维素也有不同的排列方式ꎬ 有纤维
状ꎬ 螺旋状和环状ꎮ 本文观察到的内壁较薄ꎬ 呈
２７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
螺旋状排列ꎬ 就是次生细胞壁的外层 (Ｓ１)ꎮ 植
物的次生壁有增强细胞壁机械强度的作用ꎬ 对于
孢子囊柄来说可以增强其支撑作用ꎬ 又可以保护
囊柄细胞ꎬ 特别是对于那些囊柄较长的类群ꎬ 其
支撑作用显得尤为重要ꎬ 如维明鳞毛蕨 (３７０ μｍ)
和东方荚果蕨 (７４０ μｍ)ꎮ 孢子囊柄的支撑作用
加强了ꎬ 才能保证囊柄对孢子发育养分的供应ꎬ
对类群的演化发展具有非常重要的意义ꎮ
图 １　 维明鳞毛蕨孢子囊 (Ａ) 和东方荚果蕨孢子囊 (Ｂ): 孢子囊蒴 (ｃａｐ) 和孢子囊柄 (ｐｅｄ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｓｐｏｒａｎｇｉａ ｏｆ Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ (Ａ) ａｎｄ Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ (Ｂ): ｃａｐｓｕｌｅ (ｃａｐ) ａｎｄ ｐｅｄｉｃｅｌ (ｐｅｄ)
图 ２　 光学显微镜下维明鳞毛蕨 (Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ) 和东方荚果蕨 (Ｄ) 的孢子囊柄细胞断裂后的内部结构: Ａ中示囊柄折断后
拉出来的螺旋状内壁 (ｉｎ)ꎻ Ｂ、 Ｃ、 Ｄ示孢子囊柄的外壁 (ｅｘ) 和内壁 (ｉｎ)ꎬ Ｂ中囊柄中的黑圈为气泡 (ｂｕｂ)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｅｄｉｃｅｌ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ (Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ) ａｎｄ Ｐｅｎｔａｒｈｉｚｉｄｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ (Ｄ):
Ａ. ｉｎｔｉｎｅ ( ｉｎ)ꎻ Ｂꎬ Ｃꎬ Ｄ. ｅｘｔｉｎｅ (ｅｘ) ａｎｄ ｉｎｔｉｎｅ ( ｉｎ)ꎬ ａｎｄ ｔｗｏ ｂｕｂｂｌｅｓ (ｂｕｂ) ｉｎ Ｂ
３７２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周喜乐和严岳鸿: 两种蕨类植物孢子囊柄的结构观察　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ３　 电镜下维明鳞毛蕨孢子囊柄细胞断裂后的内部结构: 示外壁 (ｅｘ) 和内壁 (ｉｎ)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｅｄｉｃｅｌ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｚｈｕｗｅｉｍｉｎｇｉｉ (ＳＥＭ): ｅｘｔｉｎｅ (ｅｘ) ａｎｄ ｉｎｔｉｎｅ ( ｉｎ)
致谢　 感谢中国科学院上海辰山植物科学研究中心金冬
梅博士对本文提出的宝贵建议以及对英文摘要的修改ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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Ｗｉｌｓｏｎ ＫＡꎬ １９６０. Ｔｈｅ ｌｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ｚｅａｌａｎｄ ｆｅｒｎ Ａｎａｒｔ￣
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４７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷