全 文 ：珍贵木材树种楠木的野生资源调查∗
丁　 鑫１ꎬ２ꎬ 肖建华１ꎬ２∗∗ꎬ 黄建峰１ꎬ２ꎬ 李　 捷１∗∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园植物系统发育与保护生物学实验室ꎬ 昆明　 ６５０２２３ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 楠木 (Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ) 是我国特有的国家Ⅱ级重点保护珍贵木材树种ꎮ 本研究对楠木开展了全面的
野外调查ꎬ 区分其混淆种ꎬ 并估测其潜在分布范围ꎮ 调查发现ꎬ 楠木零星分布于四川盆地及贵州北部地
区ꎻ 由于人为砍伐与生境破坏ꎬ 楠木多分布于更新差的风水林ꎬ 很少分布于自然林ꎬ 部分散布于竹林中ꎬ
天然更新的居群极少ꎮ 通过形态比较与应用 ＤＮＡ 条形码技术ꎬ 可以把楠木与混淆树种黑壳楠 (Ｌｉｎｄｅｒａ
ｍｅｇａｐｈｙｌｌａ) 和细叶楠 (Ｐｈｏｅｂｅ ｈｕｉ) 进行区分ꎮ 通过分布区估测发现ꎬ 楠木现在的潜在分布区为四川盆地
及贵州北部ꎬ 但贵州北部的分布明显破碎化ꎬ 未来气候变暖将促使楠木的最适分布区破碎化加剧ꎬ 使其分
布区向北迁移ꎬ 范围进一步缩小ꎮ 针对楠木的野生资源现状提出了保护对策与建议ꎮ
关键词: 楠木ꎻ 野生资源调查ꎻ 混淆种ꎻ 地理分布ꎻ 潜在分布区
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０５－６２９－１１
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ Ｗｉｌｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｖａｌｕａｂｌｅ Ｔｉｍｂｅｒ
Ｔｒｅｅ Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ (Ｌａｕｒａｃｅａｅ)
ＤＩＮＧ Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ ＸＩＡＯ Ｊｉａｎ￣ｈｕａ１ꎬ２∗∗ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｊｉａｎ￣ｆｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｊｉｅ１∗∗∗
(１ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ ｉｓ ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｖａｌｕａｂｌｅ ｔｉｍｂｅｒ ｔｒｅｅ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｗａｓ ｌｉｓｔｅｄ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｅｃｏｎｄ￣
ｃｌａｓｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎꎬ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｉｔｓ ｃｏｎ￣
ｆｕｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｈａｄ ａ ｓｐｏｒａｄｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂａｓｉｎ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ. Ｄｕｅ ｔｏ ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎꎬ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎａｎｎ ｍｏｓｔｌｙ
ｓｈｒｉｎｋｅｄ ｂａｃｋ ｔｏ ｆｅｎｇｓｈｕｉ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎬ ｒａｒｅｌｙ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｉｎ ｂａｍ￣
ｂｏｏ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ｆｅｗ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｏｕｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ. Ｔｗｏ ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｌｉｎｄｅｒａ
ｍｅｇａｐｈｙｌｌａ ａｎｄ Ｐｈｏｅｂｅ ｈｕｉꎬ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ＤＮＡ ｂａｒ￣
ｃｏｄｉｎｇ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｍｉｇｈｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂａｓｉｎ ａｎｄ
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ ｗａｓ ｆｒａｇｍｅｎｔｉｚｉｎｇ. Ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅꎬ ｗｉｔｈ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇꎬ
ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｗｉｌｌ ｂｅ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｔｅｎｄ ｔｏ ｍｏｖｅ ｎｏｒｔｈｗａｒｄ ｗｉｔｈ ｓｈｒｉｎｋ￣
ｉｎｇ. Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎꎻ Ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎻ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｗｉｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅꎻ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (５): ６２９~６３９
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５００２
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基金项目: 中国科学技术基础性工作专项 (２０１２ＦＹ１１０４００ꎬ ２０１１ＦＹ１２０２００)ꎻ 中国科学院西双版纳热带植物园 “一三五” 规
划 “方向四”
共同第一作者: 肖建华 (１９８９－) 女ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 研究方向: 植物系统发育与保护生物学
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉｅｌｉ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１５－０１－０５ꎬ ２０１５－０３－２４接受发表
作者简介: 丁鑫 (１９８４－) 男ꎬ 在读博士研究生ꎬ 研究方向: 植物分类与谱系地理学ꎮ
　 楠木 (Ｐｈｏｅｂｅ ｚｈｅｎｎａｎ Ｓ􀆰 Ｋ. Ｌｅｅ ｅｔ Ｆ􀆰 Ｎ. Ｗｅｉ)
为樟科 (Ｌａｕｒａｃｅａｅ) 楠属 (Ｐｈｏｅｂｅ Ｎｅｅｓ) 高大乔
木ꎬ 是我国特有的珍贵木材树种ꎬ 主要分布于四
川、 贵州西北部与湖北西部 (李锡文等ꎬ １９８２ꎻ
李树刚和韦发南ꎬ １９８８)ꎮ 楠木素有 “木中金子”
之称ꎬ 树干通直圆满ꎬ 材质坚实耐腐ꎬ 纹理致密
美观ꎬ 木味香馥ꎬ 为著名的 “金丝楠木” 主要来
源树种ꎬ 自古以来被广泛用于高级建筑和高档家
具等的制作ꎬ 更成为后期封建帝王的 “皇木”
(郑万钧ꎬ １９８３ꎻ 李广良和李建文ꎬ ２０１０ꎻ 谭鹏和
李敏华ꎬ ２０１１)ꎮ 由于历代对楠木的砍伐利用ꎬ
尤其是明清以来对楠木的严重砍伐ꎬ 楠木资源已
经近于枯竭 (林鸿荣ꎬ １９８８)ꎮ 目前ꎬ 楠木已被
列为国家Ⅱ级重点保护植物ꎬ 濒危等级为易危
(Ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅꎬ ＶＵ) (傅立国和金鉴明ꎬ １９９２ꎻ汪松
和解焱ꎬ ２００４)ꎮ
楠木是李树刚与韦发南 １９７９年发表的新种ꎬ
官方中文名为 “楠木” (李树刚等ꎬ １９７９)ꎮ 但人
们习惯地将楠属植物统称为 “楠木”ꎬ 广义上还
包括润楠属 (Ｍａｃｈｉｌｕｓ Ｎｅｅｓ) 与赛楠属 (Ｎｏｔｈａｐｈ￣
ｏｅｂｅ Ｂｌ.) 的部分树种ꎬ 因此易与楠木混淆的树种
较多 (蓝勇ꎬ １９９５ꎻ 贾贤等ꎬ ２０１４)ꎮ 另外ꎬ 源于
“楠木” 拼音种加词 “ｎａｎｍｕ” 的分类变动导致了
“楠木” 树种名称的混乱ꎬ 如 «中国高等植物图
鉴» 中记录了具有较广分布范围 (云南、 四川、
贵州、 广西ꎬ 与湖南) 的 “楠木” (Ｐｈｏｅｂｅ ｎａｎｍｕ
(Ｏｌｉｖ.) Ｇａｍｂｌｅ) (中国科学院植物研究所ꎬ １９７２)ꎻ
但 «中国植物志» 中将其分布范围缩小至西藏东
南部、 云南南部至西南部ꎬ 并将中文名改为 “滇
楠” (Ｐｈｏｅｂｅ ｎａｎｍｕ (Ｏｌｉｖ.) Ｇａｍｂｌｅ) (李锡文等ꎬ
１９８２)ꎻ 五年后ꎬ 李树刚和韦发南 (１９８８) 发表
了 “楠木名称考订” 一文ꎬ 对 “楠木” 的正确学
名进行了修订ꎬ 通过选定后选模式ꎬ 并根据国
际命名法规关于优先律的规定ꎬ 提出合法名称
“润楠 (Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｎａｎｍｕ (Ｏｌｉｖ.) Ｈｅｍｓｌ.)”ꎬ 并将
“Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐｉｎｇｉｉ Ｃｈｅｎｇ ｅｘ Ｙａｎｇ” 与 “Ｐｈｏｅｂｅ ｎａｎ￣
ｍｕ (Ｏｌｉｖ.) Ｇａｍｂｌｅ” 列为该种的异名ꎬ 认为该种
分布于四川中部至西南部及云南的东南部 (麻栗
坡) 和东北部 (绥江)ꎬ 同时将早先 «中国植物
志» 中当作 “滇楠” (Ｐｈｏｅｂｅ ｎａｎｍｕ (Ｏｌｉｖ.) Ｇａｍ￣
ｂｌｅ) 的那些采集于西藏东南 (墨脱) 与云南东南
部 (新平) 和南部 (勐海) 的标本发表为新种
“白背楠 (Ｐｈｏｅｂｅ ｇｌａｕｃｉｆｏｌｉａ Ｓ. Ｌｅｅ ｅｔ Ｆ􀆰 Ｎ. Ｗｅｉ)”ꎬ
随后出版的 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ» Ｖｏｌ􀆰 ７ 中沿用了这
一分类处理 (Ｌｉ等ꎬ ２００８)ꎮ 在众多的混淆种中ꎬ
楠木与其亲缘关系近的混淆种ꎬ 形态特征十分相
似ꎬ 传统的分类方法对它们的鉴别比较困难ꎬ 可
以结合 ＤＮＡ遗传信息对楠属进行树种鉴定 (陈
云霞等ꎬ ２０１４)ꎮ ＤＮＡ条形码技术是利用简短而
标准的 ＤＮＡ序列鉴定不同物种的分子技术手段ꎬ
目前已经得到广泛运用 (Ｈｅｂｅｒｔ等ꎬ ２００３ꎻ Ｈｏｌｌｉ￣
ｎｇｓｗｏｒｔｈꎬ ２０１１ꎻ Ｌｉ等ꎬ ２０１１ａ)ꎮ ＣＢＯＬ Ｐｌａｎｔ Ｗｏｒｋ￣
ｉｎｇ Ｇｒｏｕｐ (２００９) 建议将叶绿体片段 ｒｂｃＬ与 ｍａｔＫ
作为植物 ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅ 的核心条码ꎬ ｎｒＤＮＡ 的
ＩＴＳ 与叶绿体片段 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 作为补充条码ꎮ 然
而在 Ｌｉｕ等 (２０１２) 与卢孟孟等 (２０１３) 的研究
中却发现ꎬ ｍａｔＫ与 ｒｂｃＬ 在樟科的物种鉴定成功
率不到 ３０％ꎬ 并注意到补充条码 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 与
ＩＴＳ的鉴定成功率远高于核心条码ꎻ 同时陈俊秋
等 (２００９) 和 Ｌｉ 等 (２０１１ｂ) 发现 ＩＴＳ 片段在樟
科楠属物种中能得到较好的扩增与成功测序ꎬ 且
在种间水平的变异位点相对较多ꎮ 因此ꎬ 我们在
比较楠木与其混淆种的形态特征基础上ꎬ 结合叶
绿体片段 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 与 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ 片段序列ꎬ 对
楠木与其混淆种进行分子鉴定ꎮ
近年来随着对珍贵木材的追捧ꎬ 楠木已经引
起不少学者和林业工作者的关注ꎬ 但相关报道大
多是局限于局部区域的楠木研究或描述 (张炜
等ꎬ ２００９ꎬ ２０１２ꎻ 王琦等ꎬ ２０１３ꎻ 李晓清等ꎬ ２０１３)ꎬ
对楠木整个分布范围内的生存现状、 分布规律与
潜在分布区尚缺乏全面研究ꎮ 近年来ꎬ 物种分布
信息结合地理信息系统 (Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
Ｓｙｓｔｅｍꎬ ＧＩＳ) 技术已经广泛应用于物种分布规律
的研究、 潜在分布区的预测及物种保护与资源调
查等 (Ｆｕｎｋ等ꎬ １９９９ꎻ Ｇｏｄｏｗｎ和 Ｐｅｔｅｒｓｏｎꎬ ２０００ꎻ
Ｈｉｊｍａｎｓ和 Ｓｐｏｏｎｅｒꎬ ２００１ꎻ Ｃｌａｒｉｄｇｅꎬ ２００２ꎻ Ａｔｔｏｒｒｅ
等ꎬ ２００７ꎻ Ｐｅａｒｓｏｎ 等ꎬ ２００７)ꎮ ＤＩＶＡ￣ＧＩＳ 软件
(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｄｉｖａ￣ｇｉｓ.ｏｒｇ / ) 将物种的分布信息和
地理信息系统相结合对物种分布区进行预测ꎬ 常
被用来绘制物种分布范围、 分析物种多样性的分
布格局等ꎬ 为研究物种的分布规律提供了极大的
方便 (Ｇｏｄｏｗｎ 和 Ｐｅｔｅｒｓｏｎꎬ ２０００ꎻ Ｂｕｓｂｙꎬ １９９１ꎻ
Ｓａｑｉｂ等ꎬ ２００６)ꎮ 为此ꎬ 在野外全面调查楠木分
布与生存现状的基础上ꎬ 我们结合 ＤＩＶＡ￣ＧＩＳ 软
０３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
件对楠木的分布规律与潜在分布区进行研究ꎮ
综上ꎬ 本文通过相关资料的整理及全面的野
外考察ꎬ 对楠木的地理分布及生存现状进行系统
分析ꎬ 将形态特征和 ＤＮＡ 条形码技术相互结合
对楠木及其混淆种进行区分ꎬ 并利用 ＤＩＶＡ￣ＧＩＳ
软件对楠木的分布规律及潜在分布区进行研究ꎬ
目的是为楠木的深入研究和有效保护提供基本资
料和科学依据ꎮ
１　 研究方法
１􀆰 １　 楠木的居群调查
查阅 «中国植物志» 及相关地方植物志ꎬ 确定楠木
的分布范围ꎻ 收集已发表的与楠木相关的研究论文、 分
布范围内的保护区科考报告以及中国数字植物标本馆
(ＣＶＨꎬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｃｖｈ. ｏｒｇ. ｃｎ / )、 国家科技部教学标本
资源共享平台 (ＮＳＩＩꎬ ｈｔｔｐ: / / ｍｎｈ.ｓｃｕ.ｅｄｕ.ｃｎ / ) 的标本记
录ꎬ 并咨询有关专家及地方林业部门ꎬ 对有记录的楠木
分布点开展全面的野外调查ꎬ 经核实与确认后ꎬ 绘制其
地理分布图ꎮ 在调查过程中记录楠木的居群数量、 居群
大小、 更新状况、 生境特征及分布地等信息ꎬ 同时采集
凭证标本ꎮ
１􀆰 ２　 楠木与混淆种的区分
由于在野外调查过程中叶与果实较为常见ꎬ 选择楠
木与其常见混淆树种各 ５个居群进行叶形态比较ꎬ 每个居
群采集 ５份标本ꎬ 每份标本随机测量 ５ 片成熟叶的叶长
(Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＬＬ)、 叶宽 ( Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎬ ＬＷ) 与叶柄长
(Ｌｅａｆ ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＬＰＬ)ꎻ 另外ꎬ 搜集楠木与其混淆树种
各 １００个成熟果实ꎬ 分别测量纵径 (Ｆｒｕｉｔ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉａｍｅ￣
ｔｅｒꎬ ＦＨＤ) 与横径 (Ｆｒｕｉｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ＦＶＤ)ꎬ 采用 Ｒ
软件进行统计分析ꎬ 采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０对楠木与其混淆种的
同一形态特征进行独立样本 Ｔ 检验分析ꎬ 以分析它们之
间的形态差异是否显著ꎬ 绘制楠木与其混淆种的形态图ꎮ
野外采集楠木与其混淆种的各 ３ 个个体的叶片ꎬ 用
硅胶干燥ꎬ 利用 ＴＩＡＮＧＥＮ 试剂盒 (ＤＰ３０５)ꎬ 提取全基
因组 ＤＮＡꎬ 并对叶绿体片段 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 与 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ 进
行扩增ꎮ 扩增流程参照国际生命 ＤＮＡ条形码联盟植物工
作组 (ＣＢＯＬ Ｐｌａｎｔｉｎｇ Ｗｏｒｄｉｎｇ Ｇｒｏｕｐꎬ ２００９) 的实验方案ꎬ
并进行优化和调整ꎬ 扩增片段的引物序列为: ｔｒｎＨ２:
ＣＧＣＡＴＧＧＴＧＧＡＴＴＣＡＣＡＡＴＣＣ (Ｆａｚｅｋａｓ 等ꎬ ２０１０)ꎬ ｐｓｂＡ:
ＧＴＴＡＴＧＣＡＴＧＡＡＣＧＴＡＡＴＧＣＴＣ ( Ｓａｎｇ 等ꎬ １９９７)ꎻ ＩＴＳ４:
ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ ( Ｗｈｉｔｅ 等ꎬ １９９０ )ꎬ ＩＴＳＦ:
ＧＣＴＡＣＧＴＴＣＴＴＣＡＴＣＧＡＴＧＣ (Ｃｈａｎｄｅｒｂａｌｉ 等ꎬ ２００１)ꎬ 所
有扩增产物均送北京六合华大基因科技有限公司 (ＢＧＩ)
完成测序工作 ꎮ 所得序列用 Ｓｅｑｕｅｎｃｈｅｒ ４􀆰 １４ (Ｂｒｏｍｂｅｒｇ
等ꎬ １９９５) 拼接和校对ꎬ 用 ＣｌｕｓｔａｌＷ (Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等ꎬ １９９４)
排序ꎬ 用使用 ＢｉｏＥｄｉｔ进行人工校对 (Ｈａｌｌꎬ １９９９)ꎮ 种内
遗传距离和种间遗传距离分析均采用ＭＥＧＡ ６􀆰 ０ (Ｔａｍｕｒａ
等ꎬ ２０１３) 进行分析ꎬ 采用 Ｋ２Ｐ 替代模型ꎬ 以及 ｐａｉｒｗｉｓｅ
ｄｅｌｅｔｉｏｎ进行计算ꎮ
１􀆰 ３　 楠木的潜在分布区估计
使用 ＤＩＶＡ￣ＧＩＳ ７􀆰 ５软件中整合的 Ｂｉｏｃｌｉｍ 与 Ｄｏｍａｉｎ
模型ꎬ 根据调查的居群分布点对楠木的潜在分布区进行
估计ꎮ 采用 １９５０－２０００年间的全球各地气象站收集的气
候信息合成的全球气候数据 ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ＿２－５ ｍ估测楠木现
在的潜在分布区 (分辨度 ２􀆰 ５′ꎬ Ｈｉｊｍａｎｓ 等ꎬ ２００５)ꎻ 采
用在 ＣＯ２浓度倍增情况下模拟的 ２１００ 年气候数据 ｗｃ＿
ｃｃｍ３＿２－５ ｍ 估测气候变暖对楠木分布的影响 (分辨度
２􀆰 ５′ꎬ Ｇｏｖｉｎｄａｓａｍｙ等ꎬ ２００３)ꎮ 底图来源于 ＤＩＶＡ￣ＧＩＳ 网
站 (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｄｉｖａ￣ｇｉｓ. ｏｒｇ / )ꎬ 气候数据来源于世界气
候数据库 (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ.ｏｒｇ / )ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 楠木与混淆种的区分
在野外调查中我们发现ꎬ 楠木的混淆种主要
有细叶楠 (Ｐｈｏｅｂｅ ｈｕｉ Ｃｈｅｎｇ ｅｘ Ｙａｎｇ) 和黑壳楠
(Ｌｉｎｄｅｒａ ｍｅｇａｐｈｙｌｌａ Ｈｅｍｓｌ.) 两个种ꎮ 黑壳楠在
湖北、 四川北部气温较低的地区被误认为楠木ꎬ
如湖北西北部的竹溪县新洲乡烂泥湾村、 竹山县
潘口乡水电站淹没区 (目前已移栽出)、 郧西县
娘娘山以及夷陵区小峰乡ꎬ 四川省北部的北川县
漩坪乡、 平武县平南乡等地 (图 １)ꎮ 黑壳楠为
樟科山胡椒属 (Ｌｉｎｄｅｒａ Ｔｈｕｎｂ.) 树种ꎬ 与楠木为
不同属树种ꎬ 黑壳楠的花序于叶腋内单生或簇
生ꎬ 花被筒膨大形成果托ꎻ 而楠木为顶生聚伞状
圆锥花序或总状花序ꎬ 花被筒不膨大成果托 (李
锡文等ꎬ １９８２)ꎬ 差异明显ꎬ 极易区分ꎮ
在我们的野外调查中发现ꎬ 细叶楠与楠木的
混淆十分普遍ꎬ 四川的崇州市古寺、 大邑县高堂
寺、 天全县城关、 荥经县云峰寺、 乐山大佛景
区、 夹江县迎江乡、 威远县东联镇和贵州的习水
县双龙乡等地分布的细叶楠居群ꎬ 以及四川都江
堰市青城山风景区、 峨眉山风景区、 雅安市烈士
陵园、 筠连县塘坝乡与贵州凤冈县峰岩镇等地的
细叶楠和楠木混生群落均被误认为是楠木居群
(图 １)ꎮ 本文通过形态与分子序列比较ꎬ 结合 «中
国植物志» 的描述将楠木与细叶楠进行区分ꎮ
通过叶形态的比较发现ꎬ 楠木叶长、 叶宽与
叶柄长的中位数位置与四分位距的高度明显大于
１３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁鑫等: 珍贵木材树种楠木的野生资源调查　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
细叶楠ꎬ 这说明楠木的叶长、 叶宽与叶柄长总体
大于细叶楠 (图 ２)ꎮ 在果实大小的比较中ꎬ 注
意到楠木果实纵径的中位数位置与四分位距高度
也明显大于细叶楠ꎬ 这说明楠木果实的纵径大于
细叶楠ꎬ 而楠木果实横径的中位数位置与四分位
距高度略低于细叶楠ꎬ 这说明楠木的果实横径小
于细叶楠的果实横径 (图 ３)ꎮ 对叶长、 叶宽、
叶柄长、 果纵径与果横径的范围与平均值的统计
结果同样体现了上述结果 (表 １)ꎮ 独立样本 Ｔ
检验结果表明ꎬ 楠木的叶长、 叶宽、 叶柄长与果
实纵径显著大于细叶楠的叶长、 叶宽、 叶柄长与
果实纵径ꎬ 而二者的果实横径差异较小 (表 １)ꎮ
在叶脉与毛被方面ꎬ 楠木叶侧脉较粗ꎬ 下面突
起ꎬ 横脉及小脉多而密ꎬ 在下面结成十分明显的
网格状ꎬ 叶下面被短柔毛ꎬ 脉上被伸展长柔毛ꎬ
有时具缘毛ꎬ 而细叶楠侧脉极纤细ꎬ 横脉及小脉
在下面隐约可见或完全消失ꎬ 叶下面密被贴伏小
柔毛 (图 ４)ꎮ
将测序所得 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ和 ＩＴＳ序列进行拼接、
比对、 校正之后ꎬ 得到 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ长度为 ４２８ ｂｐꎬ
图 １　 楠木混淆种的分布
Ｌｍ代表黑壳楠居群、 Ｐｈ代表细叶楠居群、 Ｐｚ ＆ Ｐｈ代表楠木与细叶楠群落
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｚｈｅｎｎａｎ’ｓ ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ􀆰 ｍｅｇａｐｈｙｌｌａꎬ Ｐｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｈｕｉꎬ Ｐｚ ＆ Ｐｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ａｎｄ Ｐ􀆰 ｈｕｉ
图 ２　 楠木与细叶楠的形态比较 (叶)
“ｚ” 代表楠木ꎬ “ｈ” 代表细叶楠
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
ａｎｄ Ｐ􀆰 ｈｕｉ (ｌｅａｖｅｓ)
“ｚ” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎꎬ “ｈ” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ􀆰 ｈｕｉ
图 ３　 楠木与细叶楠的形态比较 (果实)
“ｚ” 代表楠木ꎬ “ｈ” 代表细叶楠
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
ａｎｄ Ｐ􀆰 ｈｕｉ (ｆｒｕｉｔｓ)
“ｚ” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎꎬ “ｈ” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ Ｐ􀆰 ｈｕｉ
２３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
表 １　 楠木的形态比较及 Ｔ检验
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄ Ｔ ｔｅｓｔ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
物种 /数值 Ｓｐｅｃｉｅｓ / Ｖａｌｕｅ 叶长 (ＬＬ) 叶宽 (ＬＷ) 叶柄长 (ＬＰＬ) 果纵径 (ＦＨＤ) 果横径 (ＦＶＤ)
楠木 Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ 范围 ６􀆰 ２０－１６􀆰 ５０ ２􀆰 ００－５􀆰 １０ ０􀆰 ５０－２􀆰 ４０ １􀆰 ２５－１􀆰 ６４ ０􀆰 ６４－０􀆰 ８０
平均 １０􀆰 ４６　 　 　 ３􀆰 ０２　 　 　 １􀆰 ３４　 　 　 １􀆰 ４５　 　 　 ０􀆰 ７４　 　 　
细叶楠 Ｐ􀆰 ｈｕｉ 范围 ５􀆰 ３０－１０􀆰 ３０ １􀆰 １０－３􀆰 ５０ ０􀆰 ５０－１􀆰 ５０ １􀆰 １８－１􀆰 ３９ ０􀆰 ６９－０􀆰 ８７
平均 ７􀆰 ５２　 　 　 ２􀆰 ２１　 　 　 ０􀆰 ８９　 　 　 １􀆰 ２７　 　 　 ０􀆰 ７６　 　 　
ｔ值 ｔ ｖａｌｕｅ －１２􀆰 ０９ －９􀆰 ６４ －７􀆰 ８１６ －７􀆰 ８４ １􀆰 ３３
Ｐ Ｐ < ０􀆰 ００１ Ｐ < ０􀆰 ００１ Ｐ < ０􀆰 ００１ Ｐ < ０􀆰 ００１ ｐ＝ ０􀆰 １８８
单位: ｃｍꎮ Ｕｎｉｔ: ｃｍ
ＩＴＳ为 ５９７ ｂｐꎬ 详细的分子序列见附件 １ (ｈｔｔｐ: / /
ｊｏｕｒｎａｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＤＸ. ｐｄｆ )ꎮ ｔｒｎＨ￣
ｐｓｂＡ序列的变异形式为插入 /缺失ꎬ 细叶楠 ｔｒｎＨ￣
ｐｓｂＡ在 １２８~１３３ ｂｐ和 ２８９~２９４ ｂｐ两处均有 ６ ｂｐ
的缺失ꎻ ＩＴＳ 片段中具有 １２ 个变异位点ꎬ ２１、
８６、 １８１、 １８２、 ５４７、 ５４８的位置为 １ ｂｐ 的插入 /
缺失ꎬ ４７、 ５６７ 的位置为 Ｇ￣Ｔ 颠换ꎬ ５９、 ４３８、
５４０的位置为 Ａ￣Ｇ转换ꎬ ５６８ 的位置为 Ｃ￣Ｇ 颠换
(表 ２)ꎮ 分析二者的遗传距离发现ꎬ ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ
片段在楠木和细叶楠的种内和种间遗传距离都为
０ꎻ ＩＴＳ片段在楠木的种内遗传距离为 ０ ~ ０􀆰 ００２ꎬ
细叶楠的种内遗传距离为 ０ꎬ 在楠木与细叶楠的
种间遗传距离为 ０􀆰 ００８~０􀆰 ０１ꎮ
２􀆰 ２　 地理分布与生存现状
根据野外实地调查ꎬ 楠木零星地分布于 ２７°
３８′１３􀆰 ６２″Ｎ－ ３１°３５′３４􀆰 ０２″Ｎꎬ １０２°５９′５８􀆰 ５４″Ｅ －
１０８°４６′５６􀆰 ２１″Ｅ 之间的四川盆地及贵州北部的
２４个县市ꎮ 最北为大巴山南麓的四川安县罗浮
山飞鸣禅院ꎬ 最南及最东均为贵州江口县双江镇
的黑岩坪村ꎬ 最西为雅安市烈士陵园 (雅安西部
图 ４　 楠木与细叶楠的形态 (标本)
楠木 １~５: １. 果枝ꎻ ２. 叶ꎻ ３. 果实ꎻ ４. 叶背柔毛ꎻ ５. 叶缘毛ꎻ细叶楠
６~１０: ６. 果枝ꎻ ７. 叶ꎻ ８. 果实ꎻ ９. 叶背贴伏小柔毛ꎻ １０. 果托
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ａｎｄ Ｐ􀆰 ｈｕｉ (ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ)
Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ １－５: １. ｆｒｕｉｔ ｓｐｕｒꎻ ２. ｌｅａｆꎻ ３. ｆｒｕｉｔꎻ ４. ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ
ｏｎ ｂａｃｋ ｏｆ ｂｌａｄｅꎻ ５. ｔｒｉｃｈｏｌｏｍａꎻ Ｐ􀆰 ｈｕｉ ６－１０: ６. ｆｒｕｉｔ ｓｐｕｒꎻ
７. ｌｅａｆꎻ ８. ｆｒｕｉｔꎻ ９. ａｐｐｒｅｓｓｅｄ ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ ｏｎ ｂａｃｋ
ｏｆ ｂｌａｄｅꎻ １０. ｆｒｕｉｔ ｐｅｄｉｃｅｌ
表 ２　 楠木与细叶楠的 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ、 ＩＴＳ核苷酸位点变异
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖａｒｉａｂｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅｓ ( ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡꎬ ＩＴＳ) ｉｎ ｔｈｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ａｎｄ Ｐ􀆰 ｈｕｉ
样品 Ｓａｍｐｌｅｓ
位点 Ｌｏｃｉ
ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ　 　 ＩＴＳ
１ １ １ １ １ １ ２ ２ ２ ２ ２ ２ １ １ ４ ５ ５ ５ ５ ５
２ ２ ３ ３ ３ ３ ８ ９ ９ ９ ９ ９ ２ ４ ５ ８ ８ ８ ３ ４ ４ ４ ６ ６
８ ９ ０ １ ２ ３ ９ ０ １ ２ ３ ４ １ ７ ９ ６ １ ２ ８ ０ ７ ８ ７ ８
Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ＱＣ２３ Ａ Ａ Ａ Ａ Ｔ Ａ Ｔ Ｇ Ａ Ａ Ａ Ａ Ａ Ｔ Ａ － － － Ａ Ａ Ｔ Ｇ Ｇ Ｃ
Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ＱＣ３４ 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 Ａ 􀅰 􀅰 － － － 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰
Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ＣＤ２２ 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 Ａ 􀅰 􀅰 － － － 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰 􀅰
Ｐ􀆰 ｈｕｉ ＣＺ０１ － － － － － － － － － － － － － Ｇ Ｇ Ａ Ｃ Ａ Ｇ Ｇ － － Ｔ Ｇ
Ｐ􀆰 ｈｕｉ ＣＺ１０ － － － － － － － － － － － － － Ｇ Ｒ Ａ Ｃ Ａ Ｇ Ｇ － － Ｔ Ｇ
Ｐ􀆰 ｈｕｉ ＱＣ０１ － － － － － － － － － － － － － Ｇ Ｇ Ａ Ｃ Ａ Ｇ Ｇ － － Ｔ Ｇ
“􀅰” 代表与第一个出现的碱基相同ꎬ “－” 表示比对产生的 ｇａｐ
Ａ ｄｏｔ “􀅰” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｔｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ “－” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａｎ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｇａｐ
３３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁鑫等: 珍贵木材树种楠木的野生资源调查　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
天全县也有分布ꎬ 但为栽培小树ꎬ 数量极少)ꎻ
垂直分布最低为四川长宁县古河镇飞泉寺 ２７６ ｍꎬ
最高为四川峨眉山ꎬ 可以分布到 １ １２０ ｍꎮ 调查
所得的分布范围基本与 «中国植物志» 记载相
同ꎬ 只有湖北西部在本次调查中没有发现ꎬ 历史
上有标本采集记录的四川攀枝花市、 西昌市及陕
西平利县等地区ꎬ 我们的调查均未发现楠木ꎮ 同
时我们的野外调查发现了一些之前没有记载的地
区ꎬ 楠木在贵州的分布范围可以扩展到东北部区
域的务川县、 凤冈县、 思南县、 江口县等地ꎬ 在
云南的四川盆地边缘的水富县、 盐津县等地也有
分布ꎬ «云南植物志» (中国科学院昆明植物研
究所ꎬ １９８３) 没有楠木分布的记载ꎬ 可以补充纪
录ꎮ 在模式标本采集地四川峨眉山ꎬ 楠木集中分
布于报国寺、 伏虎寺ꎬ 在纯阳殿、 万年寺、 中峰
寺、 洪椿坪等地ꎬ 数量极少ꎬ 多为混淆种细叶
楠ꎮ 在调查的 ２６ 个楠木居群中ꎬ 个体数量小于
１００株的有 １９ 个居群ꎬ 其中有 １４ 个居群其个数
量小于 ５０ 株ꎬ 个体数量大于 １００ 株的居群有 ７
个ꎻ 数量最小的居群为安县飞鸣禅院ꎬ 仅有 ４株ꎬ
最大的居群为永川区张家湾林场ꎬ 超过 １ ０００ 株ꎻ
胸径最大的楠木发现于贵州思南县青杠坡镇楠木
王村ꎬ 胸径达 ２７８ ｃｍ (表 ３、 图 ５)ꎮ
在 ２６个楠木居群中ꎬ 有 １８ 个居群生长在风
水林中ꎬ ５ 个生长在自然林中ꎬ 有 ３ 个居群散布
于竹林中 (表 ３)ꎮ 生长在寺庙与景区风水林中的
楠木由于地面常铺有地砖或遭到大量游客的踩踏
致使地面板结ꎬ 种子无法萌发ꎬ 多无更新ꎬ 如成
都市杜甫草堂、 邛崃市火井镇兴福寺、 绵竹市三
溪寺等ꎬ 但在一些大的景区里ꎬ 人迹罕至的角落
里存在着幼树的更新ꎬ 但生长较差ꎬ 如青城山风
景区、 峨眉山风景区等ꎮ 村边风水林中ꎬ 由于村
民放养牲畜ꎬ 割草砍柴ꎬ 萌生的幼苗被破坏ꎬ 更
新差ꎮ 自然林中的楠木多为在原有的楠木野生居
群上干扰恢复的次生居群ꎬ 如雅安市名山区中峰
乡河口村与贵州遵义市凤冈县峰岩镇朱场村的居
群ꎬ 由于当地林业部门的大力宣传和管理ꎬ 人们
对楠木的保护极为重视ꎬ 从而使楠木居群不断恢
复壮大ꎻ 在国有林场中的楠木居群更是得到了很
好的保护与恢复ꎬ 如重庆市铜梁县双碾林场与永
川区张家湾林场楠木居群ꎬ 自然更新良好ꎬ 尤其
是后者ꎬ 现有楠木居群约 ６０公顷以上ꎬ 胸径 ４０ ｃｍ
以上的楠木超过 １ ０００棵ꎻ 贵州赤水市葫市镇金沙
沟的楠木居群位于贵州赤水桫椤国家级保护区中ꎬ
是本次调查中发现的唯一能确定为天然更新的居
群ꎬ 散生在金沙沟的悬崖边ꎬ 由于当地气候温暖
湿润ꎬ 土壤肥沃ꎬ 居群更新良好ꎮ 散布在竹林中
的楠木居群ꎬ 为野生居群被破坏后的残留ꎬ 由于
竹农的不断干扰ꎬ 更新差ꎬ 另外由于楠木树冠远
高于竹林林冠ꎬ 一些楠木遭到雷击衰败或死亡ꎬ
如四川泸州市合江县凤鸣之字滩、 宜宾市长宁县蜀
南竹海与云南省昭通市盐津县兴隆大田村等居群ꎮ
图 ５　 楠木的地理分布
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
４３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
书书书
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５３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁鑫等: 珍贵木材树种楠木的野生资源调查　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
２􀆰 ３　 潜在分布区的估计
基于过去近 ５０年的气候数据 ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ＿２－５ ｍ
(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ. ｏｒｇ / )ꎬ 我们分别用 Ｂｉｏ￣
ｃｌｉｍ与 Ｄｏｍａｉｎ模型对楠木现在的潜在分布区进
行了估测 (图 ６: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 两个模型的预测结果
大致相同ꎬ 即楠木的潜在分布区为四川盆地及贵
州北部地区ꎬ 且大致分为四川盆地西北部、 四川
盆地南部及贵州北部 ３个区域ꎬ 贵州北部的楠木
潜在分布区较四川盆地的破碎化严重ꎮ
另外ꎬ 基于未来近 １００年间 ＣＯ２浓度倍增情
况下的模拟气候数据 ｗｃ＿ｃｃｍ３＿２－５ ｍꎬ 我们分别
用 Ｂｉｏｃｌｉｍ与 Ｄｏｍａｉｎ模拟气候变暖对楠木未来分
布区的影响 (图 ６: Ｃꎬ Ｄ)ꎮ 从图中可以看出气候
变暖会促使楠木的最适分布区破碎化加剧、 范围
进一步缩小ꎬ 与现在的潜在分布范围相比ꎬ 可以
看出气候变暖使楠木的最适分布区向北移动ꎬ 尤
其在 Ｂｉｏｃｌｉｍ模拟结果中表现明显 (图 ６: Ａꎬ Ｃ)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 楠木混淆种的形成原因及鉴别
“楠木” 为古代 “楠、 樟、 梓、 椆” 四大名
木之首ꎬ 历来被人们喜爱与推崇ꎬ 许多楠木的同
图 ６　 楠木的潜在分布区估计
Ａ与 Ｂ是用近 １９５０－２０００年的气候数据分别用 Ｂｉｏｃｌｉｍ与 Ｄｏｍａｉｎ对楠木的潜在分布区估测ꎬ Ｃ与 Ｄ是用 Ｂｉｏｃｌｉｍ与 Ｄｏｍａｉｎ
模拟的气候变暖对楠木分布区的影响ꎬ 红、 橙、 黄、 绿 ４种颜色依次表示分布可能性的由高到低
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
Ａ ａｎｄ Ｂꎬ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｕｓｉｎｇ Ｂｉｏｃｌｉｍ ａｎｄ Ｄｏｍａｉｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ １９５０ ｔｏ ２０００ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ
Ｃ ａｎｄ Ｄꎬ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ ｕｓｉｎｇ Ｂｉｏｃｌｉｍ ａｎｄ Ｄｏｍａｉｎ ａｆｔｅｒ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｃｏｌｏｒ ｆｒｏｍ ｒｅｄꎬ
ｏｒａｎｇｅꎬ ｙｅｌｌｏｗ ｔｏ ｇｒｅｅｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ􀆰 ｚｈｅｎｎａｎ
６３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
属种都被称作 “楠木”ꎬ 中国主要木材名称国家
标准 (ＧＢ / Ｔ１６７３４￣１９９７ꎬ 成俊卿等ꎬ １９９７) 记录
了 ８个树种的木材为 “楠木”ꎬ 甚至润楠属与赛
楠属的众多树种也被称作 “楠木” (贾贤等ꎬ
２０１４)ꎬ 因而名称上相同或相近容易导致混淆种
的产生ꎬ 如细叶楠又叫 “小叶桢楠”ꎬ 为楠木的
同属近缘种ꎬ 由于与楠木的传统中文名 “桢楠”
名称相近ꎬ 而且二者生长型相同、 多混生ꎬ 用材
也称 “楠木”ꎬ 材质与用途亦相同 (四川植物志编
纂委员会ꎬ １９８１)ꎬ 非常容易混淆ꎮ 林鸿荣 (１９８８)
对楠木的历史分布状况研究表明ꎬ 四川北部与湖
北西北部在先秦时期有楠木的分布ꎬ 由于近现代
气候相对变冷ꎬ 楠木从此区域向南退缩ꎮ 因此现
在该区域的人们因传统上对楠木的喜爱ꎬ 而把该
地区生长型与楠木相似的黑壳楠误认为楠木ꎮ 本
研究在比较形态特征的基础上结合 ＤＮＡ 条形码
技术ꎬ 选用 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 与 ＩＴＳ 序列对楠木及其混
淆种细叶楠进行区分ꎬ ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ 在楠木和细叶
楠的种间遗传距离虽然为 ０ꎬ 但是序列上有明显
的插入 /缺失ꎬ 可作为鉴别两者的序列特征ꎮ ＩＴＳ
片段的变异位点较多ꎬ 计算得到种内遗传距离小
于种间遗传距离ꎬ 表明 ＩＴＳ片段能够区分楠木与
细叶楠ꎮ 因此补充条码 ｔｒｎＨ￣ｐｓｂＡ与 ＩＴＳꎬ 为 “楠
木” 的鉴定工作提供了分子证据ꎮ
３􀆰 ２　 楠木的分布现状成因
目前ꎬ 楠木仅零星的分布于四川盆地及毗邻
的贵州北部地区ꎬ 成林多为风水林ꎬ 更新差ꎬ 自
然林很少ꎬ 多数是人为干扰恢复的次生林ꎬ 部分
散布于竹林中ꎬ 天然更新的野生居群极少 (表 ３、
图 ５)ꎮ 然而楠木在先秦时期的分布范围要广泛
许多ꎬ 可分布到北纬 ３５°的青海、 甘肃与陕西等
省份的南部地区 (林鸿荣ꎬ １９８８ꎻ 蓝勇ꎬ １９９５)ꎮ
而后由于气候渐趋转寒ꎬ 常绿阔叶林的分布南移
(竺可桢ꎬ １９７２)ꎬ 不得不使 “楠木” 的分布范围
逐渐向南缩小ꎬ 已退缩到秦岭—大巴山以南ꎮ
«山海经» 中有较多关于楠木林存在的事实记载ꎬ
而现在楠木由成林分布转向零星分布ꎬ 主要是因
为其是古往今来备受人们青睐的树种ꎬ 尤其是成
为明清帝王必用的 “皇木”ꎬ 遭受的破坏比其他
树种更严峻ꎻ 加之近几年对楠木木材疯狂追逐ꎬ
价格达到了几万元一立方米ꎬ 各地的盗伐现象严
重ꎻ 人为活动如农耕活动、 旅游开发等对楠木生
境的破坏日趋加重ꎬ 导致楠木更新困难ꎮ 吴大
荣和王伯荪 (２００１) 研究了闽楠 (Ｐｈｏｅｂｅ ｂｏｕｒｎｅｉ
(Ｈｅｍｓｌ.) Ｙａｎｇ) 的种子及幼苗生态学ꎬ 认为闽楠
果实大多数直接从母树掉落ꎬ 只有少部分被鸟类
传播ꎬ 并且种子易霉烂等原因造成发芽率低ꎮ 作
为闽楠的近缘种ꎬ 楠木具有近乎相同的生物学特
性ꎬ 这就限制了楠木扩散ꎬ 造成其狭域分布ꎬ 种
子发芽率低ꎬ 也不利于其居群数量增加ꎮ 另外楠
木生长缓慢ꎬ ９０年的楠木胸径才达 ４３􀆰 １０ ｃｍ (张
炜等ꎬ ２０１２)ꎬ 获得的经济利益低ꎬ 人们不愿意种
植ꎬ 这也间接影响了楠木居群数量的增加ꎮ
３􀆰 ３　 楠木的潜在分布区估计的分析
通过对楠木现在潜在分布区的模拟显示ꎬ 楠
木主要连续地分布在四川盆地 (图 ６: Ａꎬ Ｂ)ꎬ
该区域地势平坦、 气候温暖湿润ꎬ 非常适宜楠木
的生长ꎻ 而在贵州北部的楠木分布区破碎化明
显ꎬ 究其原因是由于该区域喀斯特山体林立ꎬ 限
制了楠木的扩散ꎮ 另外从楠木现在潜在分布区的
模拟图中不难发现ꎬ 由于 Ｂｉｏｃｌｉｍ与 Ｄｏｍａｉｎ模型
估计的只是楠木的气候适生区ꎬ 并没有考虑人类
活动干扰ꎬ 造成在四川盆地中北部ꎬ 楠木的最适
分布区为现在发达的大都市 (如成都) 所在地ꎬ
这从一个侧面说明了人类活动占据了楠木的生存
地ꎬ 导致其资源数量不断减少ꎮ 同时可以注意到
两个模型的预测结果不是十分吻合ꎬ 其原因是
两个模型对气候因子要求的严格程度不同 (Ｂｕｓ￣
ｂｙꎬ １９９１ꎻ Ｓａｑｉｂ 等ꎬ ２００６)ꎮ 但两个模型的预测
结果均显示未来气候变暖将促使楠木的最适分布
区明显向北移动ꎬ 并加剧贵州北部分布区的破碎
化ꎬ 范围进一步缩小 (图 ６: Ｃꎬ Ｄ)ꎮ 介于此ꎬ
建议对四川盆地北部的潜在分布区生境加强保护ꎬ
为楠木的未来向北扩展提供良好的生存条件ꎮ
４　 保护对策与建议
根据本次的楠木资源调查结果ꎬ 我们提出以
下几方面的保护对策与建议: 首先ꎬ 林业部门核
查当地分布的楠木居群ꎬ 区分混淆种ꎬ 以明确楠
木现存居群数量ꎻ 要规范楠木的交易市场ꎬ 严厉
打击各种非法交易与各种盗伐现象ꎬ 加大对楠木
保护的宣传力度ꎬ 提高人们的生态保护意识ꎮ 其
次ꎬ 针对更新差或无更新的居群规划建立保护小
区ꎻ 移除景区与寺庙楠木林下的地砖ꎬ 控制旅客
７３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁鑫等: 珍贵木材树种楠木的野生资源调查　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
数量ꎻ 在村边的楠木风水林ꎬ 禁止放养牲畜ꎬ 减
少农耕活动ꎻ 疏伐竹林中楠木个体周围的竹子ꎬ
给楠木小苗以成长空间ꎬ 并安装避雷针ꎻ 在一些
个体数量较少的居群中可以栽培楠木幼苗以补充
数量ꎻ 在楠木居群更新良好的自然林中ꎬ 适当疏
伐郁闭度大的林分中的其他阔叶树种与灌木ꎬ 以
适应楠木幼苗随着树龄的增长增加对阳光的需
求ꎬ 促进楠木的天然更新ꎮ 最后ꎬ 在适宜楠木生
长的区域或未来的潜在分布区中ꎬ 推广和鼓励楠
木的种植ꎬ 林业部门可以采取送苗给林农ꎬ 并给
予适当财政补贴ꎮ
致谢　 野外考察得到了川、 渝、 黔、 滇、 鄂林业厅及相
关下属林业局ꎬ 特别是老君山国家级自然保护区管理
局、 赤水桫椤国家级自然保护区管理局、 习水国家级自
然保护区管理局、 宽阔水国家级自然保护区管理局、 梵
净山国家级自然保护区管理局、 神农架国家级自然保护
区管理局、 青城山风景区管理局、 峨眉山风景区管理
局、 成都杜甫草堂博物馆管理处等的大力支持ꎻ 中国科
学院昆明植物研究所李锡文研究员提供标本鉴定指导ꎻ
植物系统发育与保护生物学实验室李朗博士的采样协
助ꎻ 四川省林业科学院张炜博士提供采样帮助ꎻ 河南农
业大学李家美老师帮助查询标本信息ꎻ 甘肃农业大学生
命科学学院刘源博士帮助绘制形态特征图ꎬ 在此一并表
示感谢ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｂａｒｃｏｄｅ ｆｏｒ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄ￣
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Ｌｉ Ｌꎬ Ｌｉ Ｊꎬ Ｒｏｈｗｅｒ ＪＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ｂ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
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９３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁鑫等: 珍贵木材树种楠木的野生资源调查