全 文 ：基于三种叶绿体基因序列的证据分析阴石粉背蕨
和金粉背蕨的关系∗
王 弯１ꎬ 杨文利２ꎬ 窦 平１ꎬ 赵冉冉１ꎬ 张钢民１∗∗
(１ 北京林业大学自然保护区学院ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２ 河北农业大学园林与旅游学院ꎬ 河北 保定 ０７１０００)
摘要: 选择阴石粉背蕨 (Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ) 和金粉背蕨 (Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ) 及其相关类群共 ２７种植物ꎬ
提取基因组 ＤＮＡꎬ 通过聚合酶链式反应 (ＰＣＲ) 扩增其叶绿体 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ 序列ꎬ 所得序列利用
ＣｌｕｓｔａｌＸ 软件进行对位排列ꎬ 用 ＭＥＧＡ６ ０软件计算种内及种间遗传距离ꎬ 并采用最大简约法 (ＭＰ) 构建
系统发育树ꎮ 结果显示: 阴石粉背蕨 １个样品和金粉背蕨 ２ 个样品的 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ 序列间差异很
小ꎬ 最大遗传距离均小于其与其它近缘种的种间最小遗传距离ꎬ 结合两个种叶片形态、 孢子、 囊群盖和根
状茎鳞片等形态学特征的对比研究ꎬ 作者认为阴石粉背蕨应该作为金粉背蕨的异名处理ꎮ
关键词: 阴石粉背蕨ꎻ 金粉背蕨ꎻ 碎米蕨类ꎻ ｒｂｃＬꎻ ｔｒｎＬ￣Ｆꎻ ｍａｔＫ
中图分类号: Ｑ ７５ꎬ Ｑ ９４９ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０３－３０１－０８
Ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ａｎｄ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ
Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｔｈｒｅｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ Ａｎａｌｙｓｅｓ
ＷＡＮＧ Ｗａｎ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｗｅｎ￣ｌｉ２ꎬ ＤＯＵ Ｐｉｎ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｒａｎ￣ｒａｎ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｇａｎｇ￣ｍｉｎ１∗∗
(１Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ
Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍꎬ Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂａｏｄｉｎｇꎬ Ｈｅｂｅｉ ０７１０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏｔａｌ ＤＮＡ ｆｒｏｍ ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ａｎｄ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ ｗａｓ
ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ ａｎｄ ｍａｔＫ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｂｙ ＣｌｕｓｔａｌＸ. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ Ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｕｔｅｄ ｉｎ ＭＥＧＡ ６ ０. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ ａｎｄ ｍａｔＫ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｎｅ ｓａｍｐｌｅ ｏｆ Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ａｎｄ ｔｗｏ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙ￣
ｌｌａꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ａｎｄ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ｔｏ ｓｙｎｏｎｙｍ ｏｆ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｏｕｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｂｌａｄｅｓꎬ ｓｐｏｒｅｓꎬ ｉｎｄｕｓｉａꎬ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｍｅ ｓｃａｌｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａꎻ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａꎻ ｃｈｅｉｌａｎｔｈｏｉｄ ｆｅｒｎｓꎻ ｒｂｃＬꎻ ｔｒｎＬ￣Ｆꎻ ｍａｔＫ
碎米蕨类 (ｃｈｅｉｌａｎｔｈｏｉｄ ｆｅｒｎｓ) 隶属广义凤尾
蕨科碎米蕨亚科 ( Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｏｉｄｅａｅ) ( Ｓｍｉｔｈ 等ꎬ
２００６ꎻ Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ 和 Ｐｒｙｅｒꎬ ２００７ꎻ Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ 等ꎬ
２００７ꎻ Ｌｉｕ等ꎬ ２００８ꎻ Ｗｉｎｄｈａｍ等ꎬ ２００９ꎻ Ｃｈｒｉｓｔｅｎ￣
ｈｕｓｚ等ꎬ ２０１１)ꎬ 全世界约 ４００ ~ ５００ 种ꎮ 该类群
广布于世界各地ꎬ 并集中分布于 ６ 个间断区域:
墨西哥、 安地斯山脉、 巴西、 非洲、 中国－喜马
拉雅地区和大洋州 (Ｔｒｙｏｎ 和 Ｔｒｙｏｎꎬ １９７３)ꎮ 与
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (３): ３０１~３０８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１２７
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１２７０２５３)ꎻ 国家基金委重大国际合作项目 (３１１１０１０３９１１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｒｙ１９６７＠ｂｊｆｕ ｅｄｕ ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０９－１５ꎬ ２０１５－０２－０３接受发表
作者简介: 王弯 (１９８９－) 女ꎬ 研究生ꎬ 硕士ꎬ 主要从事分植物系统分类学等领域的研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｗａｎ１２１２＠１２６ ｃｏｍ
普通蕨类植物不同ꎬ 碎米蕨类常生长在干旱、 半
干旱的石质山区或干热河谷ꎬ 与卷柏类等植物混
生ꎬ 是干旱石灰岩山地的代表性植物ꎮ 其主要特
征是体型较小ꎬ 植株常被有鳞片、 毛或蜡质粉状
物等ꎬ 如粉背蕨属 (Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ)ꎮ 由于形态上
的趋同进化ꎬ 使得碎米蕨类植物的系统分类ꎬ 特
别是类群间的界定十分困难 ( Ｔｒｙｏｎ 和 Ｔｒｙｏｎꎬ
１９８２)ꎮ Ｃｏｐｅｌａｎｄ (１９４７) 认为它是蕨类植物中最
令人困惑的类群之一ꎮ 在国产碎米蕨类植物中ꎬ
粉背蕨属的种类最多ꎬ 分类也最为困难ꎬ 许多种
类的处理不同学者意见分歧较大ꎮ
粉背蕨属是由法国人 Ｆéｅ 依据 Ｐｔｅｒｉｓ ｆａｒｉｎｏｓａ
Ｆｏｒｓｋ. 为模式于 １８５２ 年创立的ꎬ 但一直未能引
起人们足够的重视ꎬ 常被并入到 Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ 属下
作为一个组ꎮ Ｃｈｉｎｇ (１９４１) 在恢复粉背蕨属的
同时ꎬ 对中国的类群进行了分类研究ꎮ 他将该属
划分为 ３ 个组ꎬ 并记录了 １９ 种植物ꎮ 武素功
(１９７９) 将粉背蕨属中的薄叶组独立出来ꎬ 建立
了薄鳞蕨属ꎬ 随后又对中国粉背蕨属进行了系统
的分类研究ꎬ 发表了部分新类群ꎬ 承认中国有
２５种 (武素功ꎬ １９８１)ꎬ 后来出版的 «中国植物
志» 基本引用了该分类处理 (秦仁昌和邢公侠ꎬ
１９９０)ꎮ 其中金粉背蕨 (Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ
(Ｈｏｏｋ.) Ｃｈｉｎｇ) 分布于我国南部和西南部ꎬ 向
西可达尼泊尔和印度ꎮ 该种区别于其它类群的主
要特征是叶背面被金黄色粉末ꎻ 叶柄红棕色ꎬ 圆
柱形ꎬ 根状茎及叶柄基部的鳞片为线状披针形ꎬ
红棕色ꎬ 无淡色狭边ꎻ 囊群盖边缘为浅波状ꎬ 不
间断ꎮ 但是ꎬ 叶背金黄色这一特征只有在标本干
燥后才能清晰可见ꎬ 新鲜的叶片背面往往呈淡黄
色或黄白色ꎮ 其它微形态特征在野外很难观察ꎬ
加之该种的居群数量较少ꎬ 踪迹难觅ꎬ 导致许多
学者对它的形状难以把握ꎮ
阴石粉背蕨 ( Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ Ｘ Ｃ.
Ｚｈａｎｇ ｅｔ Ｌ. Ｓｈｉ) 是由张宪春和石雷 (１９９４) 根据
海南岛五指山主峰顶上采集的植物而发表的新种ꎮ
该种被认为形态接近于银粉背蕨 (Ａ ａｒｇｅｎｔｅａ
(Ｇｍｅｌ.) Ｆéｅ)ꎬ 但植株很小ꎬ 叶柄细瘦ꎬ 基部鳞
片小ꎬ 一色ꎬ 呈红棕色ꎬ 线状披针形ꎻ 叶片下面
被黄色粉末ꎮ 由于该植物生长在高海拔的岩石缝ꎬ
体型较小ꎬ 叶片卵状五角形ꎬ 接近银粉背蕨系
(五角叶系) 的种类ꎬ 但从叶柄基部的鳞片特征和
叶片下面的被粉情况来看ꎬ 该种同粉背蕨系的金
粉背蕨更为接近ꎮ Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ (１９９７) 虽然不承
认粉背蕨属ꎬ 但他认为阴石粉背蕨和金粉背蕨为
同种植物ꎬ 应予归并ꎮ 在对中国碎米蕨类植物的
研究中ꎬ 张钢民 (２００３) 对二者的孢子形态、 根
状茎鳞片特征等进行了系统的比较ꎬ 认为没有本
质的区别ꎬ 同意 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ的处理意见ꎬ 并在
后来出版的 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ» 中将阴石粉背蕨处理
为金粉背蕨的异名 (Ｚｈａｎｇ和 Ｙａｔｓｋｉｅｖｙｃｈꎬ ２０１３)ꎮ
利用形态学性状进行分类在很多时候缺乏遗
传基础ꎬ 现代分子系统学可以为蕨类植物各类群
之间的亲缘关系提供可靠的证据ꎬ 以 ＰＣＲ 技术
为基础ꎬ 利用特定的 ＤＮＡ 序列差异以及分子标
记 (如 ＲＡＰＤ和 ＡＦＬＰ 等) 对蕨类植物种间和变
种间关系的研究已有报道 (Ｈｅｎｎｅｑｕｉｎ 等ꎬ ２００３ꎻ
Ｔｒｅｗｉｃｋ等ꎬ ２００２ꎻ Ｗａｎｇ等ꎬ ２０１０)ꎮ 近年来ꎬ 越
来越多的叶绿体 ＤＮＡ 序列被证明适合探讨属下
等级的亲缘关系ꎬ 如利用叶绿体基因组的 ｒｂｃＬ
序列探讨耳蕨属 (Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ) ( Ｌｉ 等ꎬ ２００４)、
贯众属 (Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ) ( Ｌｕ 等ꎬ ２００５) 和舌蕨属
(Ｅｌａｐｈｏｇｌｏｓｓｕｍ) (Ｓｋｏｇ 等ꎬ ２００４) 等属的种间演
化关系ꎻ 而 ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ 基因间隔区 ( ＩＧＳ) 是非编
码的序列ꎬ 演化速率比较快ꎬ 曾被用于探讨粤紫
萁 Ｏｓｍｕｎｄａ ｍｉｌｄｅｉ Ｃ. Ｃｈｒ. 的系统位置及遗传关
系 (勾彩云等ꎬ ２００８)ꎻ ｍａｔＫ 基因一直被应用于
构建被子植物的系统发育关系ꎬ Ｋｕｏ 等 (２０１１)
首次使用该基因构建了真水龙骨类 Ｉ (ｅｕｐｏｌｙｐｏｄｓ
Ｉ) 和真水龙骨类 ＩＩ (ｅｕｐｏｌｙｐｏｄｓ ＩＩ) 的系统树ꎬ 认
为 ｍａｔＫ基因非常适合用于蕨类植物的分子系统
学研究ꎻ Ｚｈａｎｇ 等 (２００７) 利用 ｒｂｃＬ 和 ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ
序列构建亚洲 (主要是中国) 碎米蕨类植物的系
统关系ꎬ 但并未涉及金粉背蕨和阴石粉背蕨ꎬ 同
时利用叶绿体基因组 ｍａｔＫ 序列对碎米蕨类植物
的研究至今未见报道ꎮ
本文扩增阴石粉背蕨和金粉背蕨的 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎ
Ｌ￣Ｆ和 ｍａｔＫ基因序列ꎬ 利用多基因序列的分子
遗传学证据来确定两者的亲缘关系ꎬ 为探讨碎米
蕨类群植物的种间关系及其演化提供基础资料ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 材料
采集本研究所需 ２７ 种健康植株的新鲜叶片ꎬ 将其
２０３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
置变色硅胶迅速干燥ꎬ 带回实验室ꎬ 以备 ＤＮＡ提取ꎮ 详
细采集信息见表 １ (名称和分类采用 «中国植物志»)ꎬ
序列信息见表 ２ꎮ
１ ２ 研究方法
１ ２ １ 植物总 ＤＮＡ 提取 总 ＤＮＡ 的提取采用改良的
ＣＴＡＢ方法 (Ｄｏｙｌｅ和 Ｄｏｙｌｅꎬ １９８７)ꎬ 取植物干燥叶片 ０ ２
ｇ用于 ＤＮＡ 提取ꎬ ０ ８％琼脂糖凝胶电泳检测ꎬ 调整各
模板质量浓度至 １０ ｍｇＬ－１左右ꎬ ４ ℃贮存备用ꎮ
１ ２ ２ ＰＣＲ扩增及序列测定 扩增反应在 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 梯
度 ＰＣＲ扩增仪上进行ꎮ 反应体积为 ２０ μＬꎬ １ μＬ ＤＮＡ模
板ꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１ ｄＮＴＰｓꎬ １０ × ｂｕｆｆｅｒꎬ ５ ｐｍｏｌＬ－１引物ꎬ
ＴａｑＤＮＡ聚合酶 １ Ｕꎮ
扩增程序为 ９４ ℃预变性 ４ ｍｉｎꎻ ９４ ℃变性 ３０ ｓꎬ ５２ ℃
退火 ４０ ｓꎬ ７２ ℃延伸 １ ｍｉｎꎬ ３５个循环ꎻ ７２ ℃延伸 １０ ｍｉｎꎻ
１０℃降温 １０ ｍｉｎꎮ ｒｂｃＬ基因序列的扩增和测序用的正反引
物分别是 ＥＳＲＢＣＬ１Ｆ和 ＥＳＲＢＣＬ１３６１Ｒ (Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ和 Ｐｒｙ￣
ｅｒꎬ ２００７)ꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ基因间隔区序列的扩增和测序用的正
反引物分别是 ｅ和 ｆ (Ｔａｂｅｒｌｅｔ等ꎬ １９９１)ꎬ ｍａｔＫ基因序列
的扩增和测序用的正反引物分别是 ＦＥＲｍａｔＫ ｆＥＤＲ 和引
物 ＦＥＲｍａｔＫ ｒＡＧＫ (Ｋｕｏ等ꎬ ２０１１) ꎮ
扩增产物经 １ ０％琼脂糖电泳后用 Ｇｅｎｅ Ｇｅｎｉｕｓ Ｂｉｏ
ｉｍａｇｉｎｇｓｙｓｔｅｍ凝胶成像系统观察ꎬ ２ ０００ ｂｐ Ｐｌｕｓ ＤＮＡ Ｍａｒｋ￣
ｅｒ为标准分子量标记ꎮ
ＰＣＲ 产物纯化及 ＤＮＡ 序列测定委托北京诺赛基因
组研究中心有限公司进行ꎮ 为避免实验误差ꎬ 保证测序
准确性ꎬ 每个样品都作两次重复ꎮ
１ ２ ３ 数据分析 所有序列经过序列拼接软件整理ꎬ 用
ＣｌｕｓｔａｌＸ １ ８３软件运算全局联配 (Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ)ꎬ
进行多序列的对位排列 (Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等ꎬ １９９７)ꎮ 对位排列
后用 ＭＥＧＡ６ ０ 软件进行序列分析和遗传距离计算
(Ｋｉｍｕｒａꎬ １９８１)ꎬ 遗传距离采用 Ｋｉｍｕｒａ￣２参数遗传距离ꎮ
最大简约法 (Ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｉｍｏｎｙꎬ ＭＰ) 构建系统发育树ꎬ
系统树分支节点置信度的评价用自展检验 (Ｂｏｏｔｓｔｒａｐꎬ
ＢＰ) 表示ꎬ 自展数据集为 １ ０００ (Ｋｏｉｃｈｉｒｏ等ꎬ ２０１３)ꎮ
表 １ 实验材料信息以及本研究所获得的 ＧｅｎＢａｎｋ收录号
Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｏｒ ｔａｘａ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 采集人 Ｇａｔｈｅｒｅｒ 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 凭证标本 Ｖｏｃｈｅｒ
金粉背蕨 １ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ １ 张宪春 Ｚｈａｎｇ Ｘｉａｎｃｈｕｎ 广西金秀 Ｇｕａｎｇｘｉ Ｊｉｎｘｉｕ ０４３ (ＰＥ)
金粉背蕨 ２ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ２ 张钢民 Ｚｈａｎｇ Ｇａｎｇｍｉｎ 云南大理苍山 Ｙｕａｎｎａｎ Ｄａｌｉ ２０１４０６９ (ＢＪＦＣ)
阴石粉背蕨 Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 海南五指山 Ｈａｉｎａｎ Ｗｕｚｈｉｓｈａｎ ＨＮ２０１２１２２００９ (ＢＪＦＣ)
陕西粉背蕨 Ａ ｓｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 北京西山 Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｘｉｓｈａｎ Ｍ２０１２０９２７０１ (ＢＪＦＣ)
银粉背蕨 Ａ ａｒｇｅｎｔｅａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 北京西山 Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｘｉｓｈａｎ Ｍ２０１２０９２７０２ (ＢＪＦＣ)
白边粉背蕨 Ａ ａｌｂｏｍａｒｇｉｎａｔａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川天全县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｔｉａｎｑｕａｎ Ｍ２０１２０７１００１ (ＢＪＦＣ)
阔盖粉背蕨 Ａ ｇｒｉｓｅａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川凉山 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｌｉａｎｇｓｈａｎ ２０１３０８０７０６ (ＢＪＦＣ)
毛叶粉背蕨 Ａ ｓｑｕａｍｏｓａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 海南省东方市 Ｈａｉｎａｎ Ｄｏｎｇｆａｎｇ ＨＮ２０１２１２１６０１ (ＢＪＦＣ)
雪白粉背蕨 Ａ ｎｉｐｈｏｂｏｌａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川金川县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｊｉｎｃｈｕａｎ Ｍ２０１２０７２００９ (ＢＪＦＣ)
金爪粉背蕨 Ａ ｖｅｉｔｃｈｉｉ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川宝兴县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂａｏｘｉｎｇ Ｍ２０１２０７０７０８ (ＢＪＦＣ)
假银粉背蕨 Ａ ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川金川县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｊｉｎｃｈｕａｎ Ｍ２０１２０７２００７ (ＢＪＦＣ)
裸叶粉背蕨 Ａ ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川康定 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｋａｎｇｄｉｎｇ Ｍ２０１２０７１８０４ (ＢＪＦＣ)
阔羽粉背蕨 Ａ ｔａｍｂｕｒｉｉ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南鸡足山 ＹｕｎｎａｎＪｉｚｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ２０１３０９０３０１ (ＢＪＦＣ)
硫磺粉背蕨 Ａ ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ ｖａｒ. ｓｕｌｐｈｕｒｅａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川西昌市 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｘｉｃｈａｎｇ ２０１３０８０４１１ (ＢＪＦＣ)
棕毛粉背蕨 Ａ ｒｕｆａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南香格里拉 Ｙｕｎｎａｎ Ｓｈａｎｇｒｉ￣ｌａ ２０１３０８２９１５ (ＢＪＦＣ)
丽江粉背蕨 Ａ ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南鸡足山 ＹｕｎｎａｎＪｉｚｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ２０１３０９０２０３ (ＢＪＦＣ)
凤尾旱蕨 Ｐｅｌｌａｅａ ｐａｕｐｅｒｃｕｌａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川康定 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｋａｎｇｄｉｎｇ Ｍ２０１２０７１８０３ (ＢＪＦＣ)
西南旱蕨 Ｐ ｓｍｉｔｈｉｉ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川金川县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｊｉｎｃｈｕａｎ Ｍ２０１２０７２００３ (ＢＪＦＣ)
旱蕨 Ｐ ｎｉｔｉｄｕｌａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川康定 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｋａｎｇｄｉｎｇ Ｍ２０１２０７１８０１ (ＢＪＦＣ)
三角羽旱蕨 Ｐ ｃａｌｏｍｅｌａｎｏｓ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南金沙江 Ｙｕｎｎａｎ Ｊｉｎｓｈａｎ Ｒｉｖｅｒ ２０１３０８１５０１ (ＢＪＦＣ)
华北薄鳞蕨 Ｌｅｐｔｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｋｕｈｎｉｉ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南香格里拉 Ｙｕｎｎａｎ Ｓｈａｎｇｒｉ￣ｌａ ２０１３０８２９１２ (ＢＪＦＣ)
薄叶薄鳞蕨 Ｌ ｄａｌｈｏｕｓｉａｅ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南大理 Ｙｕｎｎａｎ Ｄａｌｉ ２０１３０８２６０５ (ＢＪＦＣ)
绒毛薄鳞蕨 Ｌ ｓｕｂｖｉｌｌｏｓｕｍ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 云南鸡足山 Ｙｕｎｎａｎ Ｊｉｚｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ２０１３０９０３０３ (ＢＪＦＣ)
小叶中国蕨 Ｓｉｎｏｐｔｅｒｉｓ ａｌｂｏｆｕｓｃａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川木里县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｍｕｌｉ Ｃｏｕｎｔｙ ２０１３０８０６１２ (ＢＪＦＣ)
金毛裸蕨 Ｐａｒａｇｙｍｎｏｐｔｅｒｉｓ ｖｅｓｔｉｔａ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川金川县 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｊｉｎｃｈｕａｎ Ｍ２０１２０７２００８ (ＢＪＦＣ)
欧洲金毛裸蕨 Ｐ ｍａｒａｎｔａｅ 毛星星 Ｍａｏ Ｘｉｎｇｘｉｎｇ 四川康定 Ｓｉｃｈｕａｎ Ｋａｎｇｄｉｎｇ Ｍ２０１２０７１４０２ (ＢＪＦＣ)
黑心蕨 Ｄｏｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｏｎｃｏｌｏｒ 张钢民 Ｚｈａｎｇ Ｇａｎｇｍｉｎ 海南霸王岭 Ｈａｉｎａｎ Ｂａｗａｎｇｌｉｎ ＨＮ２０１２１２１５ (ＢＪＦＣ)
戟叶黑心蕨 Ｄ ｌｕｄｅｎｓ 张钢民 Ｚｈａｎｇ Ｇａｎｇｍｉｎ 云南勐腊 Ｙｕｎｎａｎ Ｍｅｎｇｌａ ２００１０１３９ (ＰＥ)
３０３３期 王弯等: 基于三种叶绿体基因序列的证据分析阴石粉背蕨和金粉背蕨的关系
表 ２ 用于本文系统发育分析的 ＤＮＡ序列信息 (本实验获得的序列登录号用正体ꎬ 网上下载的序列登录号用斜体表示)
Ｔａｂｌｅ ２ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ (ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｉｎ
ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｒ ｓｃｒｉｐｔꎬ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ＮＣＢＩ ａｒｅ Ｉｔａｌｉｃ)
分类群 Ｔａｘｏｎ ｒｂｃＬ序列号ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ.
ｔｒｎＬ￣Ｆ序列号
ｔｒｎＬ￣Ｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ.
ｍａｔＫ序列号
ｍａｔＫ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ.
Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ １ ＫＰ１２６９５６ ＫＰ０８５５３５ ＫＰ０３１６４６
Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ２ ＫＰ１２６９５５ ＫＰ０８５５３４ ＫＰ０３１６４５
Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ＫＰ１２６９５７ ＫＰ０８５５２６ ＫＰ０３１６４７
Ａ ｓｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ ＫＰ１２６９５８ ＫＰ０８５５２０ ＫＰ０３１６４８
Ａ ａｒｇｅｎｔｅａ ＡＹ２６６４１０ ＤＱ４３２６６７ ＫＰ０３１６４９
Ａ ａｌｂｏｍａｒｇｉｎａｔａ ＡＹ２６６４１１ ＤＱ４３２６６５ ＫＰ０３１６５０
Ａ ｇｒｉｓｅａ ＡＹ２９９６５３ ＤＱ４３２６６９ ＫＰ０３１６５１
Ａ ｓｑｕａｍｏｓａ ＤＱ４３２６４２ ＫＰ０８５５２１ ＫＰ０３１６５２
Ａ ｎｉｐｈｏｂｏｌａ ＡＹ２６６４０９ ＤＱ４３２６７０ ＫＰ０３１６５３
Ａ ｖｅｉｔｃｈｉｉ ＫＰ１２６９５９ ＫＰ０８５５２３ ＫＰ０３１６５４
Ａ ｓｕｂａｒｇｅｎｔｅａ ＫＰ１２６９６０ ＫＰ０８５５２４ ＫＰ０３１６５５
Ａ ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ Ｕ２７４４７ ＫＰ０８５５２５ ＫＰ０３１６５６
Ａ ｔａｍｂｕｒｉｉ ＤＱ４３２６４４ ＤＱ４３２６６６ ＫＰ０３１６５７
Ａ ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ ｖａｒ. ｓｕｌｐｈｕｒｅａ ＫＰ１２６９６１ ＫＰ０８５５３１ ＫＰ０３１６５８
Ａ ｒｕｆａ ＫＰ１２６９６２ ＫＰ１３７４９２ ＫＰ０３１６５９
Ａ ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ ＤＱ４３２６４５ ＤＱ４３２６６８ ＫＰ０３１６６０
Ｐｅｌｌａｅａ ｐａｕｐｅｒｃｕｌａ ＤＱ４３２６４０ ＤＱ４３２６６４ ＫＰ０３１６６１
Ｐ ｓｍｉｔｈｉｉ ＫＰ１２６９６３ ＫＰ０８５５２７ ＫＰ０３１６６２
Ｐ ｎｉｔｉｄｕｌａ ＤＱ４３２６３８ ＤＱ４３２６６２ ＫＰ０３１６６３
Ｐ ｃａｌｏｍｅｌａｎｏｓ ＧＵ９３５４９７ ＧＵ９３５６００ ＫＰ０３１６６４
Ｌｅｐｔｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｋｕｈｎｉｉ ＡＹ２６６４１２∗ ＤＱ４３２６７２ ＫＰ０３１６６５
Ｌ ｓｕｂｖｉｌｌｏｓｕｍ ＫＰ１２６９６４ ＫＰ０８５５３３ ＫＰ０３１６６６
Ｌ ｄａｌｈｏｕｓｉａｅ ＤＱ４３２６４６ ＤＱ４３２６７３ ＫＰ０３１６６７
Ｓｉｎｏｐｔｅｒｉｓ ａｌｂｏｆｕｓｃａ ＤＱ４３２６４７ ＤＱ４３２６７７ ＫＰ０３１６６８
Ｐａｒａｇｙｍｎｏｐｔｅｒｉｓ ｖｅｓｔｉｔａ ＤＱ４３２６５２ ＤＱ４３２６８２ ＫＰ０３１６６９
Ｐ ｍａｒａｎｔａｅ ＤＱ４３２６５５ ＤＱ４３２６８４ ＫＰ０３１６７０
Ｄｏｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｏｎｃｏｌｏｒ ＡＹ２６６４１４ ＤＱ４３２６８５ ＫＰ０３１６７１
Ｄ ｌｕｄｅｎｓ ＤＱ４３２６５７ ＤＱ４３２６８６ ＫＰ０３１６７２
２ 结果分析
２ １ 序列
本实验扩增得到阴石粉背蕨和金粉背蕨的
ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ和 ｍａｔＫ 序列ꎬ 所有基因序列都已
上传至 ＮＣＢＩ基因库中ꎮ ｒｂｃＬ 序列对位排列后的
长度为 １ ２５４ ｂｐꎬ 变异位点 ２５２ 个ꎬ 信息位点
１４２个ꎬ 分别占序列总长度的 ２０ １％和 １１ ３％ꎻ
ｔｒｎＬ￣Ｆ序列对位排列后的长度为 ４０４ ｂｐꎬ 变异位
点 ２７１个ꎬ 信息位点 １６９个ꎬ 分别占序列总长度
的 ６７ ０％和 ４１ ８％ꎻ ｍａｔＫ 序对位排列后长度为
８７５ ｂｐꎬ 空位始终作为缺失处理ꎬ 变异位点 ４８１
个ꎬ 信息位点 ２９８个ꎬ 分别占序列总长度的 ５４ ９％
和 ３４ ０％ꎻ 联合序列总长度为 ２ ５３３ ｂｐꎬ 变异位
点 ９５３个ꎬ 信息位点 ５７９个ꎬ 分别占序列总长度
的 ３７ ６％和 ２２ ８％ꎮ
２ ２ 分子系统发育树及其分析
为了探讨阴石粉背蕨和金粉背蕨的亲缘关系ꎬ
将测定得到的所有序列进行系统发育分析ꎬ 采用
最常用的系统发育分析方法———ＭＰ 法构建系统
发育树ꎬ 详见图 １ꎮ 以戟叶黑心蕨和 ２ 种金毛裸
蕨属植物作为外类群ꎬ 外类群与内类群明显分割
开来ꎬ 处于系统发育树的最外侧ꎮ 采自广西和云
南的金粉背蕨样本聚为一强支ꎬ 自展支持率高达
１００％ꎻ 阴石粉背蕨和金粉背蕨强烈聚为一强分
支ꎬ 自展支持率高达 １００％ꎮ 棕毛粉背蕨、 薄叶
薄鳞蕨及阔盖粉背蕨聚在一起并与华北薄鳞蕨、
４０３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
绒毛薄鳞蕨构成的一支形成姐妹群关系ꎬ 支持率
为 １００％ꎻ 这一姐妹群与阴石粉背蕨、 金粉背蕨
聚为一支ꎬ 但支持率较低ꎻ 金爪粉背蕨与丽江粉
背蕨构成一强支ꎬ 毛叶粉背蕨单独一支位于较外
侧ꎮ 旱蕨属的 ３个成员聚为一支ꎬ 自展支持率高
达 ９９％ꎻ 假银粉背蕨、 裸叶粉背蕨等 ５个粉背蕨
属成员聚为一强分支ꎬ 自展支持率为 １００％ꎻ 依
次向外的分支是: 雪白粉背蕨、 小叶中国蕨聚为
的一支ꎻ 阔羽粉背蕨单独一支ꎻ 三角羽旱蕨、 黑
心蕨聚为一支ꎬ 自展支持率为 ９９％ꎮ
２ ３ 遗传距离及其分析
根据系统发育树所示ꎬ 选择与阴石粉背蕨和
金粉背蕨最近缘的 ８个种类计算遗传距离 (表 ３)ꎮ
结果显示ꎬ 基于联合序列 ( ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ
序列) 计算出: 采自两个不同地区的金粉背蕨遗
传距离为 ０ ０００ꎬ 阴石粉背蕨和金粉背蕨 ２ 个样
品的种间最大遗传距离为 ０ ００４ꎬ 且阴石粉背蕨
与其它 ８个近缘种的种间最小遗传距离 ０ ０２５ꎮ
图 １ 基于联合序列 ( ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ和 ｍａｔＫ) 的 ＭＰ 树 (自展支持率>５０％)
Ｆｉｇ １ ＭＰ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ ａｎｄ ｍａｔＫ (Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ>５０％)
５０３３期 王弯等: 基于三种叶绿体基因序列的证据分析阴石粉背蕨和金粉背蕨的关系
表 ３ 阴石粉背蕨和金粉背蕨及其近缘类群联合序列 (ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ和 ｍａｔＫ) 间的遗传距离
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ( ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ ａｎｄ ｍａｔＫ) ｉｎ
Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａꎬ Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｌｏｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
分类群 Ｔａｘｏｎ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１
Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ １
Ａ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ ２ ０ ０００
Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ ０ ００４ ０ ００４
Ａ ｒｕｆａ ０ ０４１ ０ ０４１ ０ ０３８
Ａ ｇｒｉｓｅａ ０ ０３６ ０ ０３６ ０ ０３３ ０ ０１５
Ａ ｖｅｉｔｃｈｉｉ ０ ０２８ ０ ０２８ ０ ０２５ ０ ０３８ ０ ０３２
Ａ ｓｑｕａｍｏｓａ ０ ０３７ ０ ０３７ ０ ０３６ ０ ０４７ ０ ０４５ ０ ０３５
Ａ ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ ０ ０２８ ０ ０２８ ０ ０２５ ０ ０３８ ０ ０３２ ０ ０３２ ０ ０３５
Ｌｅｐｔｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｋｕｈｎｉｉ ０ ０３２ ０ ０３２ ０ ０２９ ０ ０２９ ０ ０２４ ０ ０３０ ０ ０４１ ０ ０３０
Ｌ ｓｕｂｖｉｌｌｏｓｕｍ ０ ０３２ ０ ０３２ ０ ０３０ ０ ０３０ ０ ０２４ ０ ０３１ ０ ０４０ ０ ０３１ ０ ００５
Ｌ ｄａｌｈｏｕｓｉａｅ ０ ０４０ ０ ０４０ ０ ０３７ ０ ０１７ ０ ０１６ ０ ０３８ ０ ０４７ ０ ０３８ ０ ０３０ ０ ０３１
３ 讨论
根据已有的研究ꎬ 阴石粉背蕨和金粉背蕨在
孢子体形态上极为相似ꎬ 如叶簇生ꎬ 三角形ꎬ 二
回羽状分裂 (图 ２: Ａꎬ Ｄ)ꎻ 根状茎先端密被鳞
片ꎻ 鳞片棕色狭披针形 (图 ２: Ｃꎬ Ｆ)ꎻ 叶干后
纸质ꎬ 下面具黄色粉末ꎻ 孢子囊群线性ꎬ 沿裂片
边缘延伸ꎬ 仅裂片先端不育ꎬ 囊群盖膜质 (图
２: Ｂꎬ Ｅ)ꎬ 棕色ꎬ 边缘近全缘ꎬ 宿存等 (秦仁昌
和邢公侠ꎬ １９９０ꎻ 张宪春和石雷ꎬ １９９４)ꎻ 二者叶
柄基部的鳞片特征和叶片下面的被粉情况相同ꎻ
二者的孢子均是圆形ꎬ 三裂缝ꎬ 周壁较厚ꎬ 疏松
地包在孢子之外ꎬ 表面均为皱状纹饰 (于晶等ꎬ
２００１)ꎮ
本文根据 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ 序列系统发
育分析的结果显示ꎬ 在所分析的 ２７ 种碎米蕨亚
科及其邻近类群蕨类植物中ꎬ 阴石粉背蕨和金粉
背蕨在简约树上构成一个自展支持率为 １００％的
分支ꎬ 这说明阴石粉背蕨和金粉背蕨的亲缘关系
相近ꎮ 进一步通过 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ 序列分
析阴石粉背蕨、 金粉背蕨及其近缘类群的遗传距
离显示ꎬ 阴石粉背蕨和金粉背蕨 ２个样品的种间
最大遗传距离为 ０ ００４ꎬ 远小于阴石粉背蕨与其
它 ８个近缘种的种间最小遗传距离 ０ ０２５ꎮ 说明
这两个种 ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆ 和 ｍａｔＫ 序列差异很小ꎬ
亲缘关系较其它物种近ꎮ 结合上面的系统发育分
析可以看出ꎬ ３个分子序列证据强烈支持阴石粉
背蕨和金粉背蕨这两个物种聚为一支ꎬ 亲缘关系
很近ꎮ 阴石粉背蕨和金粉背蕨的标本分别采自海
南和广西、 云南ꎬ 地理环境的差异可能造成了某
些位点上碱基的替换ꎬ 致使遗传距离没有达到绝
对的 ０ ０００ꎮ 然而ꎬ 形态方面如: 叶片、 孢子、 囊
群盖、 根状茎鳞片ꎬ 分子方面如: 系统发育树和
遗传距离的证据ꎬ 均表明阴石粉背蕨和金粉背蕨
的亲缘关系很近ꎬ 因此作者认为阴石粉背蕨应该
作为金粉背蕨的异名处理ꎮ
金粉背蕨
Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ Ｈｏｏｋｅｒꎬ Ｓｐ. Ｆｉｌ. ２:
１１３. １８５２ꎻ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｆｌａｖｏｐｙｇｍａｅａ Ｓ Ｒ. Ｇｈｏｓｈꎻ
Ａ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ Ｘ Ｃ. Ｚｈａｎｇ ＆ Ｌ. Ｓｈｉꎻ Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ
ａｒｇｅｎｔｅａ ( Ｓ Ｇ. Ｇｍｅｌｉｎ ) Ｋｕｎｚｅ ｖａｒ. ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ
(Ｈｏｏｋｅｒ) Ｈｏｏｋｅｒꎻ Ｃ ｆａｒｉｎｏｓａ (Ｆｏｒｓｓｋåｌ) Ｋａｕｌｆｕｓｓ
ｖａｒ. ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａ (Ｈｏｏｋｅｒ) Ｃ Ｂ. Ｃｌａｒｋｅ.
植株矮小ꎬ 高 ５ ~ １５ ｃｍꎮ 根状茎短而直立ꎬ
先端密被线状披针形或披针形的深棕色 (同色ꎬ
无淡色边缘) 鳞片 (图 ２: Ｃꎬ Ｆ)ꎮ 叶簇生ꎬ 粗约
１ ｍｍꎬ 柄长 ２~１０ ｃｍꎬ 圆柱形ꎬ 红棕色ꎬ 基部疏
被线状披针形鳞片ꎻ 叶片卵状三角形或五角形ꎬ
长 ２~ ５ ｃｍꎬ 基部宽 ２ ~ ３ ｃｍꎬ 基部二回羽状分
裂ꎬ 上部逐渐羽状分裂ꎬ 先端长渐尖ꎻ 叶片上面
光滑ꎬ 下面具淡黄色或乳黄色粉末ꎬ 干后呈金黄
色 (图 ２: Ａꎬ Ｄ)ꎮ 孢子囊群由少数孢子囊组成ꎬ
囊群盖线形ꎬ 不间断ꎬ 边缘波状ꎬ 棕色、 膜质
(图 ２: Ｂꎬ Ｅ)ꎻ 孢子圆球形ꎬ 表面为皱状纹饰ꎮ
６０３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
图 ２ Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ分别为: 金粉背蕨的叶片ꎬ 孢子囊群盖ꎬ 根状茎鳞片ꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ分别为:
阴石粉背蕨的叶片ꎬ 孢子囊群盖ꎬ 根状茎鳞片
Ｆｉｇ ２ Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ: Ｔｈｅ ｆｒｏｎｄꎬ ｉｎｄｕｓｉｕｍꎬ ｓｃａｌｅ ｏｆ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈｒｙｓｏｐｈｙｌｌａꎻ
Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ: Ｔｈｅ ｆｒｏｎｄꎬ ｉｎｄｕｓｉｕｍꎬ ｓｃａｌｅ ｏｆ Ａｌｅｕｒｉｔｏｐｔｅｒｉｓ ｈｕｍａｔｉｆｏｌｉａ
〔参 考 文 献〕
秦仁昌ꎬ 邢公侠ꎬ １９９０. 中国植物志 ３ 卷 (１) [Ｍ]. 北京: 科学
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７０３３期 王弯等: 基于三种叶绿体基因序列的证据分析阴石粉背蕨和金粉背蕨的关系
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ｍｅｎｔ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
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ｔａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １１８: １２９—１３５
Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ Ｅꎬ Ｐｒｙｅｒ ＫＭꎬ ２００７. Ｆｅｒｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ４００
ｌｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｅｓ [ Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ
５６: １０３７—１０５０
Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ Ｅꎬ Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ Ｈꎬ Ｈｕｉｅｔ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙ￣
ｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｆａｍｉｌｙ Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ: Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｏｖｅｒａｌｌ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｓａｍｐｌｅｄ ｇｅｎｅｒａ [Ｊ] . Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ４４: １１７２—１１８５
Ｓｋｏｇ ＪＥꎬ Ｍｉｃｋｅｌ ＪＴꎬ Ｍｏｒａｎ ＲＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｇｅｎｕｓ Ｅｌａｐｈｏｇｌｏｓｓｕｍ (Ｄｒｙｏｐｔｅ￣
ｒｉｄａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ￣Ｆꎬ
ａｎｄ ｒｐｓ４￣ｔｒｎＳ [Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １６５:
１０６３—１０７５
Ｓｍｉｔｈ ＡＲꎬ Ｐｒｙｅｒ ＫＭꎬ Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ａ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ
ｅｘｔａｎｔ ｆｅｒｎｓ [Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５５: ７０５—７３１
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８０３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷