全 文 ：云南大山包黑颈鹤自然保护区草甸植被的数量分类和排序*
胡长杏, 彭明春, 王崇云**, 付摇 琦, 刘摇 梅, 周火艳,
刘路明, 梁国军, 党承林
(云南大学生态学与地植物学研究所, 云南 昆明摇 650091)
摘要: 在法瑞学派样地调查法的基础上, 采用双向指示种分析 (TWINSPAN) 和趋势对应分析 (DCA) 对
大山包黑颈鹤自然保护区草甸植被进行数量分类和排序研究。 调查样地包含 114 个物种, 分属 31 科 72
属, 其中禾本科 (14 种)、 菊科 (13 种)、 蓼科 (8 种)、 石竹科 (6 种)、 玄参科 (6 种) 等科所含物种
较多。 经 TWINSPAN分类, 106 个样地分为 20 个聚组, 根据其指示种确定为 20 个群丛。 样地 DCA和物种
DCA排序结果反映了植物群丛与指示种之间的一致关系, 排序轴的生态学意义说明水分和海拔两个环境
因子同时影响该区草甸植被的分布。
关键词: 大山包; 草甸植被; 群丛; 分类; 排序
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-556-09
Quantitative Classification and Ordination of Meadow Vegetation
in Dashanbao Black鄄necked Crane Nature Reserve, Yunnan
HU Chang鄄Xing, PENG Ming鄄Chun, WANG Chong鄄Yun**, FU Qi, LIU Mei,
ZHOU Huo鄄Yan, LIU Lu鄄Ming, LIANG Guo鄄Jun, DANG Cheng鄄Lin
( Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract: Based on the Braun鄄Blanquet method of Relev 佴 synthesis, TWINSPAN quantitative classification and
DCA ordination of meadow vegetation was studied in Dashanbao Black鄄necked Crane Nature Reserve. Finally, sam鄄
ples contained 114 species which belong to 31 families and 72 genus. The most abundant families were Poaceae, As鄄
teraceae, Polygonaceae, Caryophyllaceae, and Scrophulariaceae. One hundred and six samples were categorized into
20 groups and divided into 20 associations according to the indicator species. The result of samples and species DCA
ordination inflected the consistent relationship between the associations and indicator species. The ecological expla鄄
nation of ordination axis illustratted that both of the soil moisture and elevation affected the distribution of meadow
vegetation in this area.
Key words: Dashanbao; Meadow vegetation; Association; Classification; Ordination
摇 植物群落的分类是群落学中最复杂的问题之
一, 以 Braun鄄Blanquet 为代表的法瑞学派根据群
落的区系组成来划分植被类型, 强调种类成分的
一致性, 以特征种作为不同群落类型的标志 (郑
慧莹, 1964)。 群落不是植物的单纯或随机的组
合,它们不仅受生境的制约,而且在相似的环境条
件下, 其数量特征和分布状况都能表现出一定规
律性和重复性, 所以植物群落的分类往往与环境
因子的差异分析结合在一起。 数量分类和排序是
研究植物群落生态关系的重要数量方法 (张金屯,
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 556 ~ 564
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11031
*
**
基金项目: 国家自然科学基金项目 (31160080)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: cywang@ ynu. edu. cn
收稿日期: 2011-02-18, 2011-05-04 接受发表
作者简介: 胡长杏 (1985-) 女, 硕士研究生, 主要从事植被生态学、 景观生态学及 RS / GIS应用的研究。
1995), 科学的分类要尽可能地揭示群落间断性的
特征 (Goodall, 1974), 而排序则是通过对物种或
样地的排列, 反映群落的空间位置关系以及植被
变化的连续性或环境梯度的变化 (Anderson,
1965)。 随着计算机技术的发展, 较为复杂的多元
变量分析方法广泛应用于植物群落研究, 作为一
种与 Braun鄄Blanquet 排表法相类似的分类方法,
双向指示种分析 (TWINSPAN) 利用指示种进行
群落分类, 因其能同时完成样地和物种的分类并
反映重要的环境梯度, 以及 Hill (1979) 为其编
制的国际通用软件具有方便快捷的特点, 使得
TWINSPAN 成为当今最主要的分类方法之一
(Tukasa 和 Andrew, 1988; Diekmann 等, 1999;
Grabherr等, 2003)。 除趋势对应分析 (DCA) 是
以 CA / RA为基础修改而成的一个特征向量排序,
能提高排序精度, CANOCO软件包的盛行也使得
DCA在揭示植物群落与环境梯度间的生态关系研
究中被普遍接受和应用 (Hill, 1973; Ter Braak等,
1988; 刘文治等, 2006; 郭秀玲等, 2010)。 TWIN鄄
SPAN和 DCA在草甸研究中应用广泛, 许多研究
结果均表明海拔、 水热条件是影响草甸群落类型
分异和分布的主导因子 (李海涛等, 2004;宋爱云
等, 2006; 李素清和张金屯, 2005, 2007)。
黑颈鹤 (Grus nigricollis) 是世界唯一的高
原鹤类, 为我国国家玉级重点保护野生动物。 云
南大山包黑颈鹤自然保护区, 是目前已知黑颈鹤
种群数量最大 (约占全球总数的 1 / 6)、 分布最
集中的越冬栖息地 (任继周, 2009)。 大山包湿
地面积与范围随水位季节性变动而变化, 冬季水
位下降, 浅水区面积增加, 是黑颈鹤良好的夜宿
场所, 水库周围草甸也是黑颈鹤栖息觅食地之
一。 同时, 大山包高原草甸也是诸多河流的发源
地, 具有滞留和蓄存水源的功能, 对缓解洪涝和
水土保持具有重要意义。
本文采用 TWINSPAN分类和 DCA排序法, 研
究大山包黑颈鹤自然保护区的草甸群落类型及其
与环境的关系, 旨在揭示草甸群落的分类特征、
基本格局、 群落与环境因子间的生态关系, 为黑
颈鹤栖息地的保护和湿地恢复提供科学依据。
1摇 研究区概况
云南大山包黑颈鹤自然保护区地处云南省东
北部的昭通市西部, 其范围包括昭通市大山包乡
全境。 位于北纬 27毅 18忆38义 ~ 27毅 28忆42义, 东经
103毅14忆55义 ~ 103毅18忆38义, 总面积约 192 km2。 大
山包自然保护区属于五莲峰山系, 属高寒山区。
海拔多在 3 000 ~3 200 m, 最高点课车梁子3 364 m,
最低点在半坡村 2 210 m。 大山包属暖温性高原
季风气候, 春冬季风大, 蒸发量大。 冬寒夏凉,
年平均气温为 6. 2益。 年降雨量 1 165 mm, 雨量
分布不均, 日照长, 霜期长, 雾淞、 雨淞多。 保
护区内具有地形平缓开阔的高原夷平面特征, 局
部为湖泊水库、 沼泽、 草甸。 岩石以玄武岩为
主, 地貌以构造侵蚀地貌、 风化剥蚀地貌为主。
主要土壤类型为棕壤、 黄棕壤、 亚高山草甸土
(高兴国, 2008)。 大山包湿地于 2004 年 12 月列
入 “国际重要湿地冶 名录, 编号 1435 号, 是我
国现有的 36 块 “国际重要湿地冶 中海拔最高的
亚高山沼泽化草甸高原湿地。
由于历史上的森林破坏, 大山包自然保护区
现无自然的森林植被分布, 植被类型主要为草
甸。 在野外调查中, 发现了一些残余植被的特
征, 如燕麦地村 (2 800 m) 现有两株光叶高山
栎 (Quercus rehderiana) 生长, 在鸡公山的悬崖
绝壁上也存留有高山栎组树种。 此外, 在访问当
地居民时, 了解到过去挖 “海垡冶 (泥炭) 常常
挖到大树的巨根, 而且树根挖出后仍很好燃烧,
说明并未充分腐烂。 因此, 可以肯定, 历史上大
山包应有亚高山针叶林和寒温性硬叶常绿阔叶林
分布。 现有的草甸一是林间空地的次生性亚高山
草甸, 并经过了人工草场改良或耕种, 二是低洼
积水地带形成的亚高山沼泽化草甸。 亚高山沼泽
化草甸是大山包湿地的重要组成部分, 也是保护
区内面积最大的原生性植被。
2摇 研究方法
2. 1摇 取样地法
2008 年 8 月, 在草甸植物生长旺盛季进行野外群落
调查。 选取典型群落地段, 确定 106 个 1 m伊1 m的样地,
并进行 GPS定位, 记录海拔、 土壤水分情况等环境因子。
采用 Braun鄄Blanquet 的多优度-群聚度 (Abundant domi鄄
nance / sociability, ADS) 记录样地内所有物种 (Mueller鄄
Dombois和 Ellenberg, 1974), 与此同时记录每个物种的
生活型特征。
7555 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡长杏等: 云南大山包黑颈鹤自然保护区草甸植被的数量分类和排序摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 2摇 数据处理方法
本研究采用物种多优度-群聚度值进行群落分类和
排序, 按照 Braun鄄Blanquet 基本观点, 尽管植物群落的
特征有多种多样的表现形式, 种类成分是形成植物群落
特征的主导因素, 也就是说种类成分应是鉴别和划分群
落的主要依据 (李建东和郑慧莹, 1983)。 TWINSPAN按
照指示种分类的方法和法瑞学派的依据特征种分类的方
法基本一致, 对 ADS的数值转换关系到各个物种在植物
群落中的权重以及物种的选取, 这也是长期以来学者们
的争论热点 ( Austin 和 Greig鄄Smith, 1968; Noy鄄Meir,
1973; Sardinero, 2000)。 Braun鄄Blanquet 认为一个物种在
群落中的生态学作用取决于其稳定性和盖度, 盖度值能
较好的反应该植物种的生态学重要性。 后三个 ADS转换
值对应 Braun鄄Blanquet 的第 3、 4、 5 盖度等级值, 注重
等级之间的比较, 但并不过分强调具有重要生态学意义
的偶见种的价值, 所以前 3 个 ADS转换值比与之相对的
盖度等级值偏小。 参照 Van der Maarel (1979) 对该方法
的概述, 对各 ADS 等级值进行赋值 (表 1)。 土壤含水
情况按等级划分, 从干燥到积水共分为 5 个等级, 赋值
情况见表 2。
表 1摇 群落多优度-群聚度赋值对应表
Table 1摇 The classes value of abandant dominance鄄sociebility
多优度-群聚度值
Abundant dominance鄄sociability 赋值 Value
+. 1 + 0. 001
1. 2 1. 1 0. 05摇
2. 3 2. 2 0. 175
3. 4 3. 3 0. 375
4. 4 0. 625
5. 5 0. 875
表 2摇 土壤水环境赋值对应表
Table 2摇 Soil moisture mapping table assignment
土壤环境
Soil moisture
干燥
Dry
潮湿
Wet
湿润
Very wet
浸润
Saturated
积水
Soaked
赋值 Value 1 2 3 4 5
对样地中所有物种进行赋值, 得到 114伊106 的物种
-样地矩阵, 采用 TWINSPAN 程序对植物群落进行数量
分类。 设置 “假种冶 切割水平为六级, 各水平值分别为
0. 00、 0. 02、 0. 10、 0. 20、 0. 40、 0. 70; 指示种指示潜
力分别赋值 0、 0、 1、 1、 1、 1, 这意味着作为最终指示
种的是多优度-群聚度值在 1. 1 以上的物种, 其他步骤
均采用软件默认值。
剔除多优度-群聚度值为+和+. 1 的物种进行排序,
得到 72伊106 的物种-样地矩阵。 采用海拔和土壤水分两
个环境因子构成 2伊106 的环境-样地矩阵, 结合两组矩
阵在 Canoco 4. 0 软件包下对群落进行 DCA排序分析, 而
后在 CanoDraw界面下绘制排序图, 将各个样地的排序值
与海拔和水份两个环境因子进行相关性分析, 解释排序
轴所反映的生态学意义。
3摇 结果与分析
3. 1摇 物种组成分析
本研究中记录的 114 个物种分属 31 科 72
属, 皆为草本。 从科属物种组成来看, 在科这一
水平上, 以禾本科 (Gramineae) (14 种)、 菊科
(Compositae) (13 种)、 蓼科 (Polygonaceae) (8
种)、 石竹科 (Caryophyllaceae) (6 种)、 玄参科
(Scrophulariaceae) (6 种) 所含物种最多, 分别
占到 12. 28%、 11. 4%、 7. 02%、 7. 02%、 5. 26%。
在属这一水平上, 以灯心草属 (Juncus) (5 种)、
蓼属 (Polygonum) (4 种)、 委陵菜属 (Potentil鄄
la) (3 种)、 早禾属 ( Poa) ( 3 种)、 毛茛属
(Ranunculus) (3 种) 所含物种最多, 分别占到
4. 39% 、 3. 51%和 2. 63% 。 频度值为 100%的物
种不存在, 其中, 西南委陵菜 ( Potentilla ful鄄
gens)、 白花三叶草 (Trifolium repens)、 早熟禾
(Poa annua)、 牛毛毡 ( Eleocharis yokoscensis)
的频度值较高, 分别达到 78. 89% 、 68. 89% 、
62. 22% 和 52. 22% 。 此外, 多年生物种为 89
种, 占 78. 07%, 一年生或二年生物种占 21. 93%。
综上可知, 本研究区物种多样性丰富, 以蔷薇科
委陵菜属、 豆科车轴草属 (Trifolium)、 禾本科
早熟禾属的植物为主要组成成分, 绝大多数属多
年生植物。
3. 2摇 样地聚组分析
TWINSPAN将 106 个样地划分为 20 个聚组,
图中还给出了每次划分的正负指示种, 分别指示
相应的两歧类型, 但由于每一级包括多次划分,
所以并不是每次划分的指示种都有两类, 有些划
分无正指示种或负指示种 (张桂莲等, 2003)。 聚
组的划分过程充分利用了能够反映群落生境特征
的指示种及其组合, 得到了比较合理的分类结
果, 划分各个分类水平的指示种如表 3 所示。
依据 《云南植被》 (吴征镒, 1987) 的分类
原则和系统, 结合调查结果的生态分析和群落环
境特征指示种, 将其组合依次划分为 20 个群丛
(图 1): A. 苦荬菜群丛 (Ass. Sonchus arvensis);
855摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
B. 云雾苔草群丛 (Ass. Carex nubigena); C. 西
南委陵菜+戟叶酸模群丛 (Ass. Trifolium repens+
Rumex hastatus); D. 西南委陵菜+鞭打绣球群丛
(Ass. Trifolium repens + Hemiphragma heterophyl鄄
lum); E. 西南委陵菜+白花三叶草群丛 (Ass.
Potentilla fulgens+Trifolium repens); F. 剪股颖+
西南委陵菜 +平车前群丛 ( Ass. Agrostis mat鄄
sumurae + Potentilla fulgens + Plantago expressa);
G. 白花三叶草+早熟禾+西南委陵菜群丛 (Ass.
Trifolium repens + Poa annua + Potentilla fulgens);
H. 早熟禾+白花三叶草群丛 (Ass. Poa annua+
Trifolium repens); I. 糙野青茅+白花三叶草群丛
表 3摇 20 个指示种种名及其序号
Table 3摇 The scientific name and numbers of 20 indicators
序号
No. 种名 Taxon
简写
Abbreviation
序号
No. 种名 Taxon
简写
Abbreviation
1 牛毛毡 Eleocharis yokoscensis Ele. yok 11 曲升毛茛 Ranunculus nephlongenese Ran. nep
2 白花三叶草 Trifolium repens Tri. rep 12 菊状千里光 Senecio laetus Sen. lae
3 西南委陵菜 Potentilla fulgens Pot. ful 13 云雾苔草 Carex nubigena Car. nub
4 早熟禾 Poa annua Poa. ann 14 葱状灯心草 Juncus concinnus Jun. con
5 广布柳叶菜 Epilobium breuifolium Epi. bre 15 糙野青茅 Deyeuxia scabrescens Dey. sca
6 圆叶婆婆纳 Veronica laxa Ver. lax 16 鞭打绣球 Hemiphragma heterophyllum Hem. het
7 剪股颖 Agrostis matsumurae Agr. mat 17 戟叶酸模 Rumex hastatus Rum. has
8 苦荬菜 Sonchus arvensis Son. arv 18 卵穗荸荠 Eleocharis ovata Ele. ova
9 沼生柳叶菜 Epilobium palustre Epi. bli 19 线叶水芹 Oenanthe linearis Oen. lin
10 聚花马先蒿 Pedicularis confertiflora Ped. con 20 平车前 Plantago expressa Pla. exp
图 1摇 106 个样地的 TWINSPAN分类树状图
Fig. 1摇 The dendrogram of TWINSPAN classification of 106 plots
“一级冶 表示分类水平数; “D1. 冶 表示分类次序; “ (106)冶 表示该类包含的样地数; “2、 3、 4、 7-摇 1、 5、 6+冶
表示在该分类次序下负指示种为 2、 3、 4、 7, 正指示种为 1、 5、 6; “A冶 表示群丛序号
Level 1, 2, 3, —classifying levels; D1. —classifying orders; (106) —plots number containing in the certain class; 2, 3, 4, 7-摇 1, 5, 6+—
under that classified group, the negative indicators are 2, 3, 4, 7, and positive indicators are 1, 5, 6; A, B, C. . . —codes of association
9555 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡长杏等: 云南大山包黑颈鹤自然保护区草甸植被的数量分类和排序摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(Ass. Deyeuxia scabrescens +Trifolium repens); J.
糙野青茅+牛毛毡群丛 (Ass. Deyeuxia scabrescens
+Eleocharis yokoscensis); K. 卵穗荸荠+牛毛毡群
丛 (Ass. Eleocharis ovata +Eleocharis yokoscensis);
L. 线叶水芹+牛毛毡群丛 (Ass. Oenanthe linearis+
Eleocharis yokoscensis); M. 牛毛毡群丛 (Ass. Eleo鄄
charis yokoscensis); N. 沼生柳叶菜+牛毛毡群丛
(Ass. Epilobium palustre + Eleocharis yokoscensis);
O. 葱状灯心草群丛 ( Ass. Juncus concinnus);
P. 广布柳叶菜 +牛毛毡群丛 ( Ass. Epilobium
breuifolium+Eleocharis yokoscensis); Q. 广布柳叶
菜+聚花马先蒿 +牛毛毡群丛 (Ass. Epilobium
breuifolium+Pedicularis confertiflora+Eleocharis yok鄄
oscensis); R. 聚花马先蒿群丛 (Ass. Eleocharis
yokoscensis); S. 圆叶婆婆纳 +菊状千里光群丛
(Ass. Veronica laxa+Senecio laetus); T. 圆叶婆婆
纳群丛 (Ass. Veronica laxa); 各群丛的主要特
征见表 4。
3. 2摇 物种聚组分析
114 个物种被 TWINSPAN划分为 27 个聚组,
主要分为中生和湿生型两个大类, 两类物种数百
分比分别为 62. 3%和 37. 7%。 结合指示种的分析
可以把草甸植被划分为两个大类, 一类为亚高山
沼泽草甸, 优势种主要为牛毛毡、 卵穗荸荠、 圆
叶婆婆纳、 葱状灯心草、 广布柳叶菜、 沼生柳叶
菜、 线叶水芹等; 另一类为亚高山草甸, 优势种
为早熟禾、 西南委陵菜、 白花三叶草、 剪股颖等。
3. 3摇 群落排序与植物———环境关系分析
3. 3. 1摇 DCA排序摇 采用 DCA对 106 个样地进行
排序, 前 4个排序轴的特征值分别为 0. 807、 0. 6、
0. 507 和 0. 437, 根据前两个排序轴做出二维排
序图 (图 2)。 TWINSPAN分类所产生的 20 个群
落类型在排序图上能各自较集中地显示出来, 说
明 DCA排序结果与 TWINSPAN 分类结果基本吻
合, 分类结果是可信的, 验证了分类方法同
DCA结合使用效果会更好 (吕秀枝等, 2010)。
利用 spss统计学软件将各个样地的前两轴排序
值与海拔、 水分两个环境因子进行相关性分析
(表 5), 其结果可以看出, 第一排序轴与植物群
落所在环境的土壤水分为极显著正相关, 即
DCA第一轴从左到右土壤水分逐渐增加, 植物
群落由亚高山草甸向亚高山沼泽草甸过渡; 第一
图 2摇 106 个样地的 DCA二维排序图
Fig. 2摇 Two鄄dimensional DCA ordination diagram of 106 samples
065摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 4摇 TWINSPAN分类得到的 20 个群丛的主要特征
Table 4摇 The main characteristic of 20 associations according to TWINSPAN classification
序号
Number
地点
Location
海拔
Altitude / m
环境描述
Micro鄄environment
总高度
Height / m
总盖度
Coverage / % 摇 摇 摇 其他常见种 Other common species
A 跳墩河 3 186 ~ 3 187 山坡, 干燥 0. 6 90 ~ 100 西南委陵菜、 尼泊尔香青 (Anaphalis nepalensis)、昆明沙参 (Adenophora confusa)
B 仙人田 3 112 ~ 3 115 湿润 0. 2 ~ 0. 4 100
东川早熟禾 (Poa mairei)、 小灯心草 (Juncus bu鄄
fonius)、 菊状千里光、 灯心草 ( Juncus effusus)、
曲升毛茛 (Ranunculus nephlongenese)
C 跳墩河仙人田 3 120 ~ 3 181
山坡下部
干燥 0. 2 ~ 0. 5 100
鼠麴草 (Gnaphalium affine)、 尼泊尔香青、 草甸
龙胆 (Gentiana praticola)
D 跳墩河小海坝 3 171 ~ 3 209
岩石多
干燥 0. 05 ~ 0. 3 80 ~ 100
云雾苔草、 戟叶酸模、 金露梅 (Potentilla fruticosa)、
小糠草 (Agrostis alba)、 昆明沙参、 尼泊尔香青
E
跳墩河
大海子
仙人田
3 114 ~ 3 192 山坡, 干燥;湿润 0. 03 ~ 0. 1 95 ~ 100
早熟禾、 云雾苔草、 车前 (Plantago asiatica)、 小
菅草 (Themeda hookeri)、 和小糠草
F 海尾巴大海子 3 113 ~ 3 194 湿润 0. 05 ~ 0. 5 70 ~ 100 平车前、 白花三叶草、 早熟禾、 云雾苔草
G 跳墩河海尾巴 3 110 ~ 3 198 湿润 0. 03 ~ 0. 2 100 平车前、 云雾苔草、 鸭茅 (Dactylis glomerata)
H 跳墩河 3 168 ~ 3 181 湿润多水 0. 03 ~ 0. 1 100 车前、 小菅草、 鸭茅、 西南委陵菜
I 跳墩河大海子 3 113 ~ 3 194 湿润 0. 2 ~ 0. 4 95 ~ 100 牛毛毡、 鸭茅、 葱状灯心草
J 大海子 3 112 ~ 3 114 水库旁浅水区 0. 5 100
菊状千里光、 广布柳叶菜、 东川早熟禾、 碎米莎
草 (Cyperus iria)
K 大海子 3 110 ~ 3 116 沼泽地 0. 6 ~ 0. 8 75 ~ 100 广布柳叶菜、 东川早熟禾、 野薄荷 (Mentha hap鄄localyx)
L 大海子 3 108 ~ 3 116 沼泽地 0. 75 ~ 0. 8 100 广布柳叶菜、 曲升毛茛、 东川早熟禾、 卵穗荸荠
M
跳墩河
小海坝
海尾巴
大海子
3 112 ~ 3 189 积水沼泽 0. 15 ~ 0. 8 90 ~ 100 白花三叶草、 西南委陵菜、 葱状灯心草、 赤胫散、夏枯草 (Prunella vulgaris)、 车前
N 小海坝 3 162 ~ 3 172 积水沼泽 0. 05 ~ 0. 1 100 赤胫散、 聚花马先蒿、 曲升毛茛
O 大海子海脑壳 3 114 ~ 3 131 溪沟、 沼泽 0. 2 ~ 0. 6 100 广布柳叶菜、 车前、 西南委陵菜
P 小海坝 3 175 湿润、 积水 0. 1 ~ 0. 2 100 早熟禾、 葱状灯心草、 圆叶婆婆纳
Q 勒力寨 2 809 ~ 2 813 低洼积水 0. 25 ~ 0. 3 80 ~ 100 圆叶婆婆纳、 葱状灯心草、 东川早熟禾、 蓝雀花(Parochetus communis)
R 大海子 3 112 ~ 3 114 坝下积水处 0. 15 ~ 0. 2 85 ~ 100 白花三叶草、 西南委陵菜、 葱状灯心草、 蓝雀花
S 勒力寨 2 811 ~ 2 816 湿润 0. 2 ~ 0. 5 95 ~ 100 牛毛毡、 小灯心草、 钟花蓼 ( Aconogonum cam鄄panulatum)
T 海尾巴 3 185 ~ 3 190 湿润 0. 2 ~ 0. 5 100 西南委陵菜、 紫云英 (Astragalus sinensis)、 葱状灯心草、 剪股颖、 云雾苔草、 蓝雀花
排序轴与海拔为显著负相关, 说明从左到右海拔
降低, 得出随着海拔降低, 土壤水分含量增加。
而第二排序轴与海拔、 土壤水分的相关性并不
大, 无法明确第二排序轴的生态学意义。
结合优势种的 DCA 排序图 (图 3) 可以得
知, 植物群落中物种的分布格局与植物群落类型
的分布格局有很大的相似性。 排序图将 106 个样
地划分为玉、 域、 芋、 郁、 吁、 遇共 6 个生态
区。 各群落类型在排序图上有规律地分布, 生态
区玉仅由群丛 A组成, 两个样地都位于撂荒地。
1655 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡长杏等: 云南大山包黑颈鹤自然保护区草甸植被的数量分类和排序摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 DCA排序轴与海拔和水分两个环境因子的相关性分析
Table 5摇 The correlation analysis between DCA ordination axis and altitude and moisture
指数 Index Axis1鄄海拔Axis1鄄Altitude
Axis1鄄水分
Axis1鄄Moisture
Axis2鄄海拔
Axis2鄄Altitude
Axis2鄄水分
Axis2鄄Moisture
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient -0. 317** 0. 64** 0. 104 -0. 042
显著性(双侧) Significance ( two sides) 0. 001摇 0 0. 287 0. 67
**表示相关极显著 (P<0. 01) 摇 摇 摇 **Highly significant (P<0. 01)
图 3摇 72 个植物种的 DCA排序图 (方框内为 20 个指示种拉丁文简写)
Fig. 3摇 DCA ordination diagram of 72 species
其优势种苦荬菜相对于其他优势种来说更适宜生
存在向阳的砾质坡地, 更耐干旱, 所以该区位于
排序图的左下方。 生态区域包括 C、 D 两个群
丛, 其优势种西南委陵菜对土壤要求不严, 耐干
旱、 耐瘠薄, 常生于荒地、 山坡草地, 该生态区
样地分布比较分散, 但多数样地都位于土壤干旱
地带。 其中, 33、 34、 35 三个样地分布于干旱、
岩石较多的山坡。 生态区芋包括 B、 E、 F、 G、
H 5 个群丛, 其优势种为早熟禾、 白花三叶草、
云雾苔草和剪股颖, 均是耐贫瘠、 耐寒但不耐旱
的喜温凉、 好湿润的物种, 相似的环境需求使得
该区域内样地分布聚集度高, 共包含了 41 个样
地, 占总样地的 38. 7% 。 生态区郁由 I、 J、 O、
R 5 个群丛组成, 优势种为糙野青茅、 聚花马先
蒿、 葱状灯心草, 多数样地位于坝下溪沟旁。 本
来在一级分类就分开的 I 群丛和 J 群丛因为有共
同的优势种, 在排序图上被归并为同一个生态
区, 说明了排序图能反映植被变化的连续性。 生
态区吁由M、 N、 P、 Q、 S、 T 6 个群丛组成, 其
优势种广布柳叶菜、 沼生柳叶菜、 圆叶婆婆纳、
牛毛毡均见于沟谷阴湿处、 沼泽等土壤水分含量
较多的地方。 该区域聚集了 30. 2% 的样地数。
生态区遇区包括 K、 L 两个群丛, 优势种卵穗荸
荠和线叶水芹, 主要分布在沼泽地。
4摇 结论与讨论
研究记录的 114 个物种分属 31 科 72 属, 物
种多样性丰富。 以豆科车轴草属白花三叶草、 莎
265摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
草科荸荠属牛毛毡、 蔷薇科委陵菜属西南委陵菜
及禾本科早熟禾属早熟禾为主要优势种, 大体反
映了研究区内草甸植被的概貌。 其中以白花三叶
草为优势构成的群落所占比例最大, 达到 48. 63%,
是该区草甸的优势群落类型, 在湿生到中生环境
都有分布, 这既反映了白花三叶草的生态位幅
度, 也说明着草场改良的人为影响。
采用 TWINSPAN 分类法将大山包自然保护
区草甸植被划分为 20 个聚组; 依据 《云南植
被》 的分类原则和系统, 结合生境特征和指示
种将聚组划分为 20 个群丛; 根据优势种分为亚
高山草甸和亚高山沼泽化草甸两个大类; 根据水
分需求把物种大致分为中生和湿生型两大类, 而
更为精细的分类可结合土壤 pH、 生物量等研究
分为嗜酸、 嗜碱、 中性等类型 (Marcela, 2007)。
结合生态信息的分类更能反映植物种与环境变化
的相互适应, 而且某些特征种的出现也能起到对
环境指示和监测的作用。
对 106 个样地进行 DCA 排序, 不同群落类
型在排序轴上的位置基本反映出其与环境梯度的
关系, 海拔、 土壤水分决定了群落小生境的变
化, 从而影响着群落类型的梯度分布。 对 20 个
优势种进行的 DCA 排序, 得出优势种的分布与
样地的分布格局具有相似性, 植物群丛对其生境
梯度具有一定的指示性, 说明主要优势种的分布
格局在一定程度上决定了群丛类型的分布格局。
与之前其他学者关于土壤水分、 海拔条件是影响
草甸群落类型分布的主要因子的研究结论相吻合
(李海涛等, 2004; 宋爱云等, 2006; 李素清等,
2005, 2007; 郭秀玲等, 2010), 但 DCA 第二排
序排序轴的生态学意义不明确, 可能是因为某些
重要环境因子的遗漏, 或者是因为 DCA 排序的
弓形效应并未完全消除, 还存在 CA 排序的部分
缺点 (贾晓妮等, 2007)。 目前关于草地植被分
布的研究主要涉及地形 (坡向、 坡度、 和海拔
等) 和土壤 (pH、 养分、 温度、 水份、 微量元
素等) 两大主导因素, 全面的环境解释必须关
注以上生态因子。
从调查可以看出, 集中成片、 面积较大的湿
地主要分布在跳墩河、 大海子、 勒力寨、 仙人
田、 龙家大地、 燕麦地水库等地, 其中以跳墩河
和大海子面积最大。 大山包自然保护区的草甸在
垂直带上的分布与亚高山针叶林相近, 是亚高山
针叶林破坏后形成的, 草甸植被是大山包自然保
护区生态环境的核心组分, 虽然目前多年生草本
仍占多数, 但湿生型物种的比例呈下降趋势, 随
着苦荬菜、 平车前等物种出现, 原来常见的矮地
榆 (Sanguisorba filiformis)、 灯心草等物种的优
势度逐渐降低, 这种情况提醒我们需关注该区草
甸退化的问题 (章异平等, 2008)。 对滇西北德
钦县和滇东部马龙县草甸的研究均表明减少干扰
或采取封育措施能有效治理草甸退化 (包维楷
和吴宁, 2003; 殷振华等, 2008), Van Duren 和
Pegtel (2000) 认为养分和水文状况是决定草地
植被结构和功能的最主要因子。 施肥条件下的无
干扰或轻度干扰是增加高山草甸物种丰富度的决
定性因素 (Johan和 Huston, 2007)。 但由于围垦
湿地、 过度放牧, 薪材需求, 对草甸破坏十分严
重, 可能造成部分物种消失, 将对整个生态系统
造成难以弥补的损失。 近年在国家级自然保护区
的建设中, 湿地恢复已取得明显成效, 而旅游业
的兴起又造成了一定程度的人为干扰, 建议尽快
加强保护区退耕还湿、 水源保护、 封育、 施肥等
措施, 合理利用草甸的生态旅游价值, 使自然保
护和社区经济发展有机结合起来。
致谢摇 野外调查得到云南大山包黑颈鹤自然保护区管理
局的大力配合和支持, 样地标本由胡志浩教授鉴定。
也参摇 考摇 文摇 献页
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