全 文 ：植物适应长期缺钾
———积累叶片膜脂、 维持根膜脂组成不变∗
王丹丹１ꎬ２ꎬ 郑国伟１ꎬ 李唯奇１ꎬ３∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ
北京　 １０００４９ꎻ ３ 红河学院生物系ꎬ 云南 蒙自　 ６６１１００)
摘要: 环境对植物的胁迫可能是短期快速的、 也可能是长期而缓慢的ꎬ 而植物应对这两种胁迫的策略可能
不同ꎮ 膜脂组成变化是植物响应环境胁迫的主要手段之一ꎬ 其响应长期胁迫和短期胁迫的样式也可能不
同ꎮ 植物膜脂组成对短期缺钾胁迫的响应已经有报道ꎬ 但是对长期缺钾的响应如何尚且未知ꎮ 我们设置了
４种 (５􀆰 １ꎬ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１和 ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１) 不同的钾浓度ꎬ 比较了拟南芥 (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ) 及其生长于
贫钾生境中的近缘种须弥芥 (Ｃｒｕｃｉｈｉｍａｌａｙａ ｈｉｍａｌａｉｃａ) 长期缺钾后 (１８ 天) 的生理和生化变化ꎬ 发现须
弥芥具有耐受贫钾的能力ꎮ 我们进一步运用脂类组学的方法检测比较了拟南芥和须弥芥在长期缺钾胁迫下
脂类组成的变化ꎬ 发现: (１) 两种植物叶片中总脂以及几乎所有脂类的含量明显上升ꎻ (２) 两种植物都是
地上部分膜脂的变化幅度大于根部膜脂的变化幅度ꎻ (３) 地上部分膜脂变化幅度ꎬ 须弥芥的大于拟南芥
的ꎻ 地下部分的膜脂变化幅度ꎬ 须弥芥的小于拟南芥的ꎻ (４) 拟南芥叶片和根中 ＰＡ的含量显著上升ꎬ 与
ＰＡ相对应的是 ＰＥ含量的显著下降ꎬ 由此我们推测拟南芥中 ＰＡ 的积累主要来自于 ＰＥ 的水解ꎮ 上述结果
提示ꎬ 在细胞水平上ꎬ 植物主要通过积累叶片膜脂和维持根部膜脂组成基本不变来适应长期缺钾ꎮ
关键词: 须弥芥ꎻ 拟南芥ꎻ 耐缺钾ꎻ 膜脂
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－１６３－１４
Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ
Ｌｉｐｉｄ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｏｏｔｓ
ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｇｕｏ￣Ｗｅｉ１ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ￣Ｑｉ１ꎬ３∗∗
(１ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔꎬ Ｈｏｎｇｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｍｅｎｇｚｉ ６６１１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｔｙｐｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ. Ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍａｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｈｏｒｔ￣ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ａ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙ
ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ (Ｋ＋) ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ
ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｍａｉｎｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｕｎｋｎｏｗｎ. Ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ａｎｄ Ｃｒｕｃｉｈｉｍａｌａｙａ ｈｉｍａｌａｉｃａ (Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ) ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ ( ５􀆰 １ꎬ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１) ｆｏｒ １８ ｄａｙｓ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｉｓ ｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ａｒｅａꎬ ｉｓ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (２): １６３~１７６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０９９
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＮＳＦＣ ３０６７０４７４ꎬ ３０８７０５７１ ａｎｄ ３１０７０２６２)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｑｉｌｉ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０４－２５ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－１８
作者简介: 王丹丹 (１９８３－) 女ꎬ 助理研究员ꎬ 主要从事植物逆境分子生理学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｄａｎｄａｎ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ｔｉｏｎｓ. Ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ (ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ (２)
ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓꎻ (３) ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄ ｂｅｉｎｇ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ (４) ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ (ＰＡ) ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ (ＰＥ). Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ＰＡ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ
ｆｒｏｍ ＰＥ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔꎬ ａｔ ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｅｖｅｌꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｒｕｃｉｈｉｍａｌａｙａ ｈｉｍａｌａｉｃａꎻ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎻ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎻ Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ: ｄｉｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ ＤＧＤＧꎻ ｍｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ ＭＧＤＧꎻ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ
ＰＧꎻ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅꎬ ＰＣꎻ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅꎬ ＰＥꎻ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌꎬ ＰＩꎻ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅꎬ ＰＳꎻ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄꎬ ＰＡꎻ ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄꎬ ｌｙｓｏＰＬꎻ ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ ｌｙｓｏＰＧꎻ ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅꎬ ｌｙ￣
ｓｏＰＣꎻ ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅꎬ ｌｙｓｏＰＥꎻ ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙꎬ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳꎻ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄꎬ ＰＬꎻ ｇｌｙｃｏｌｉｐｉｄꎬ ＧＬꎻ ｌｅａｆꎬ Ｌꎻ ｒｏｏｔꎬ Ｒ
　 Ａｓ ｓｅｓｓｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ｍｕｓｔ ｃｏｐｅ ｗｉｔｈ ｖａ￣
ｒｉｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｓａｌｉｎ￣
ｉｔｙꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ.
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ (Ｎ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ (Ｋ＋) ａｒｅ
ｔｈｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｍａｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｌｏｗ ａｖａｉｌａｂｉｌｉ￣
ｔｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ ｆｏｒ
ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｎｙ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗｏｒｌｄ￣
ｗｉｄｅ (Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓꎬ
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ Ｋ＋ ｈａｓ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｂｅｅｎ ｏｖｅｒｌｏｏｋｅｄꎬ
ａｎｄ ｆｉｎａｎｃｉａｌ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｈａｖｅ ｆｏｒｃｅｄ ｆａｒｍｅｒｓ ｔｏ ｐｒｉ￣
ｏｒｉｔｉｚｅ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｖｅｒ Ｋ＋ . Ａｓ ａ ｒｅ￣
ｓｕｌｔꎬ ａ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ａｒｅａ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ (Ａｒｍｅｎｇａｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ
ａｂｏｕｔ ｏｎｅ￣ｑｕａｒｔｅｒ ｔｏ ｏｎｅ￣ｔｈｉｒｄ ｏｆ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ￣ｑｕａｒｔｅｒｓ ｏｆ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ (Ｌｕꎬ １９８９ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４).
Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｙｓ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｎ ｂｅ ｄｉ￣
ｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｔｓ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｃａｌｅ. Ｔａｋｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｓ ａｎ ｅｘ￣
ａｍｐｌｅꎬ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ
ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ
ｓｕｍｍｅｒ. Ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ ｅｃｏ￣
ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｈｏｒｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｎｉｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｕｍｍｅｒ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙꎬ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ｓｏ￣
ｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣
ｔｅｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｔ
ｔｈｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｌｅｖｅｌ.
Ｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｐｌａｓｍａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ａｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｉｍｕｌｉ.
Ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ. Ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ
ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ
ａｃｙｌ ｃｈａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ( ＡＣＬ) ｏｆ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ. Ｉｔ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ( ＰＡ) ｈａｓ ａ
ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｔｏ ｆｏｒｍ ａ ｈｅｘａｇｏｎａｌ ＩＩ ｐｈａｓｅ (Ｖｅｒｋｌｅｉｊ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９８２)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｐｒｏｐｅｎｓｉｔｙ ｔｏ ｒｅｓｕｌｔ
ｉｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｅａｋａｇｅ. Ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ ＰＡ ｉｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｉｔ ｉｓ ｗｅｌｌ ｋｎｏｗｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐ￣
ｉｄ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ. Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐ￣
ｉｄｓ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｒ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ａｓ ａｎ ａｄａｐｔａ￣
ｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ａｎｄ
ｒａｐｉｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｂｙ ｌｉｐｉｄ ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ
ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
(Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ａｓ ｆｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｐ￣
４６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｒｉｖａｔｉｏｎ (ｆｏｒ ４ ｈ) ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＰＡ ｌｅｖｅｌꎬ
ｂｕｔ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ ( ｆｏｒ
１８ ｄａｙｓ)ꎬ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＰＡ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
(Ｒｕｓｓｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｔｈｉｓ ｉｓ ｂｅｃａｕｓｅ ＰＡ ｈａｓ ｄｕａｌ
ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ. Ａｓ ａ ｓｅｃｏｎｄ￣
ａｒｙ ｍｅｓｓｅｎｇｅｒꎬ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ
ｄｒｏｕｇｈｔ ( Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ )ꎬ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２) ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ
(Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｓ ａ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ￣
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｌｉｐｉｄꎬ ａ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＰＡ ｉｓ ａｎ
ｉｎｅｖｉｔａｂｌｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ.
Ａｓ ｆｏｒ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ
(ＰＬ) ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (２４ ｈꎬ ３０ ｈ ａｎｄ ３６ ｈ). Ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ｉｎ￣
ｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ＰＬꎬ ３０ ｈ ｏｆ Ｋ＋ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｌｅｄ ｔｏ
ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ (ＰＣ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉ￣
ｄｙｌｓｅｒｉｎｅ ( ＰＳ ) ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ ( ＰＩ )ꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ (ＰＧ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅ￣
ｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ (ＰＥ) ａｎｄ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ (Ｈａｆｓｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｗｈｅｎ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｋ＋ꎬ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｒｅｔａｒｄｅｄꎬ ａｎｄ ｎｅｔ ｒｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｋ＋ ｆｒｏｍ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｉｓ ｅｎｈａｎｃｅｄꎻ ｕｎｄｅｒ
ｓｅｖｅｒｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｔｈｅｓｅ ｏｒｇａｎｓ ｂｅｃｏｍｅ ｃｈｌｏｒｏｔｉｃ ａｎｄ
ｎｅｃｒｏｔｉｃ (Ｍａｒｓｃｈｎｅｒꎬ １９９５). Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｃａｔｉｏｎｓ ｓｕｃｈ
ａｓ Ｎａ＋ ａｎｄ Ｍｇ２＋ ａｒｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｖａｃｕｏｌｅ ａｓ
ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ Ｋ＋ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｕｒｇｏｒ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅｓｅ
ｃａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ａｂｓｅｎｔꎬ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｏｌｕｔｅｓ ｍｕｓｔ ｂｅ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｅｄ (Ｌｅｉｇｈ ａｎｄ Ｗｙｎ Ｊｏｎｅｓꎬ １９８４). Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｉｔ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖａｔｅｓ
Ｋ＋ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (Ａｓｈｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ ａｎｄ ｄｅｅｐ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ
(Ａｒｍｅｎｇａｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｇｉｅｒｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｍａ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｔｈｅｓｅ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｆｅｗｅｒ ｇｅｎｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｈａｎ ｔｏ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｒｕｓ ｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ (Ｇｉｅｒｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ
Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｉｔ ｈａｓ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ Ｋ＋ ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｔ ｅｎｃｏｄｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｉｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｒｏｌｅ
ｉｎ Ｃａ２＋ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇꎻ ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ￣ｒｅｌａｔｅｄ
ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
(Ａｒｍｅｎｇａｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４). Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ
ｒｉｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｎｏｃｏｔｓ ａｎｄ ｄｉｃｏｔｓ ｓｈａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ (Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ｔｗｏ ｓｏｙｂｅａｎ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｏｗ￣Ｋ＋ ｓｔｒｅｓｓ (Ｗａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ ). Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｃｅｒｔａｉｎ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙ ａｒｅ ｋｎｏｗｎꎬ ｔｈｅ ｗａｙ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅ￣
ｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ.
Ａｌｐｉｎｅ ｓｃｒｅｅｓ ａｒｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ
ａｒｅａｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｅｖｅｒａｌ ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｔｒｏｎｇ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｗ ｏｘｙ￣
ｇｅｎ. Ｔｈｉｎ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｉｓ ａｎｏｔｈｅｒ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｓｃｒｅｅｓ. Ｔｈｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ｔｈｅ Ａ￣ｈｏ￣
ｒｉｚｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｓｃｒｅｅｓ ｉｎ Ｂａｉｍａ Ｓｎｏｗ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｓ
ｊｕｓｔ ０－５ ｃｍ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｉｓ ９９ ｍｇ / ｋｇ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ (Ｇｕａｎꎬ
２００１). Ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｙｐｅ ｍａｙ
ｈａｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ.
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｌ￣Ｓｈｅｈｂａｚ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ ｗｉｔｈ ｗｈｉｃｈ ｉｔ ｓｈａｒｅｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓꎬ ｉｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｓｃｒｅｅｓ ｉｎ Ｂａｉ￣
ｍａ Ｓｎｏｗ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙ. Ｉｎ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ａ ｃｏｍｐａｒａ￣
ｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ａｎｄ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｄｅｅｐｅｒ
ｉｎｓｉｇｈｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ
ｌｅａｄ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ.
Ｐｌａｎｔ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ (ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ) ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ. Ｉｔ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｏｎｌｙ ｓｉｍｐｌｅ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｍａｌｌ
ｓａｍｐｌｅｓ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｙ １１ ｈｅａｄ￣ｇｒｏｕｐ ｌｉｐｉｄ
ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １４０ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｔｈｅｒｅｂｙ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ａ ｒａｐｉｄ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
５６１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｖａ￣
ｒｉｏｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｐｐｌｉｅｄ
ｔｏ ｐｒｏｆｉｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｂ￣
ｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ (Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｌｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ａꎬ ｂ)ꎬ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ (Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８) ａｎｄ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ( Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１). Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｂｏｔｈ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐ￣
ｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｆｒｏｍ ｔｈｅｓｅ ａｎａｌｙｓｅｓꎬ
ｗｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｈａｓ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｔｏ
Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｄｉｆｆｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ.
１　 Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
１􀆰 １　 Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ( Ｃｏｌｕｍｂｉａ ｅｃｏｔｙｐｅ) ａｎｄ
Ｃｒｕｃｉｈｉｍａｌａｙａ ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ａｌｌ ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔｓ. Ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｓｕｒｆａｃｅ￣ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ７０％ (ｖ / ｖ)
ｅｔｈａｎｏｌ ａｎｄ ５％ ＮａＣｌＯꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｗａｓｈｉｎｇ ｗｉｔｈ
ｄｏｕｂｌｅ￣ｄｉｓｔｉｌｌｅｄ ｗａｔｅｒ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ. Ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄ
ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｄ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｅｄ ａｔ ４ ℃ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ ｆｏｒ
ｔｗｏ ａｎｄ ｆｉｖｅ ｄａｙｓ ｆｏｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｐｌａｎｔｅｄ ｏｎ Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ
ａｎｄ Ｓｋｏｏｇ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｍ￣
ｂｅｒ ａｔ ２２ ℃ ｗｉｔｈ １２ ｈ ｄａｙｌｉｇｈｔ ａｔ １２０ μｍｏｌ ｍ－２ｓ－１ .
Ａｆｔｅｒ １５ ｄａｙｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ
ａ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｓｙｓｔｅｍ (Ｔｏｃｑｕｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３) ｆｏｒ ｆｕｒ￣
ｔｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ. Ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｓｅｔｔｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ (３０ ｄａｙｓ ｏｌｄ ａｎｄ ３５
ｄａｙｓ ｏｌｄ ｆｏｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙ) ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ. Ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｗｉｔｈ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ: Ｋ＋ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (５􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰
Ｌ－１ ＫＮＯ３ )ꎬ ｍｉｌｄ Ｋ
＋ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ( ０􀆰 ５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＫＮＯ３)ꎬ ｓｅｖｅｒｅ Ｋ
＋ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ( ０􀆰 ０５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＫＮＯ３) ａｎｄ Ｋ
＋ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ (０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ＫＮＯ３).
Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｂａｌａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ＮＨ４ＮＯ３ . Ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｅｖｅｒｙ ｓｉｘ ｄａｙｓ. Ｏｎ ｄａｙ
１８ꎬ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｓｅｐｅｒａｔｅｌｙ ａｎｄ
ｓｔｏｒｅｄ ａｔ －８０ ℃ ｏｒ ｕｓｅｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ.
１􀆰 ２　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｓｓａｙ
Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｆｉｖｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ
ｔｏ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｍｅａｎｓꎻ ｅａｃｈ ｒｅｐｌｉｃａｔｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ａ ｐｏｏｌ
ｏｆ ｏｎｅ ｔｏ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｗｅｒｅ ｔａｋｅｎ ｏｎ
ｄａｙ １８. Ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ
ａｎｄ ｄｒｉｅｄ ａｔ ８０ ℃ ｕｎｔｉｌ ｔｈｅｙ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｃｏｎｓｔａｎｔ
ｗｅｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｗｅｉｇｈｅｄ.
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ｃｏｕｎｔｅｄ ａｎｄ ｒｅｃｏｒ￣
ｄｅｄ. Ｒｏｓｅｔｔｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｒｕｌｅｒꎬ
ａｎｄ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｍｅａｎｓ.
１􀆰 ３　 Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
Ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｎｄ ｄｒｉｅｄ ｓｅｐａ￣
ｒａｔｅｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｇｒｏｕｎｄ ｔｏ ａ ｆｉｎｅ ｐｏｗｄｅｒ ｗｉｔｈ ａ ｐｅｓ￣
ｔｌｅ. Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐｏｗｄｅｒ ｗａｓ ｄｉｇｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ＨＮＯ３￣
ＨＣｌＯ４ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎ ＨＣｌ. Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎ ｉｎｄｕｃｔｉｖｅｌｙ ｃｏｕｐｌｅｄ ｐｌａｓｍａ
ａｔｏｍｉｃ￣ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ ( ＩＲＩＳ Ａｄｖａｎｔａｇｅ￣ＥＲꎻ
Ｔｈｅｒｍｏ Ｊａｒｒｅｌｌ Ａｓｈ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎꎬ ＵＳＡ).
１􀆰 ４　 Ｌｉｐｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔ￣
ｅｄ ａｎｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｉｎｔｏ ｉｓｏｐｒｏｐａｎｏｌ ｗｉｔｈ
０􀆰 １％ ｂｕｔｙｌａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｘｙｔｏｌｕｅｎｅ ａｔ ７５ ℃ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ
ｌｉｐｏｌｙｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｌｉｐｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ (Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２). Ｔｈｅ Ｑ￣ｔｅｓｔ ｗａｓ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｃｌａｓｓꎬ ａｎｄ
ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｄｉｓｃｏｒｄａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｍｏｖｅｄ. Ｔｈｅ ｄａｔａ
ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｎｅ￣ｗａｙ ｆａｃｔｏｒｉａｌ ＡＮＯＶＡ ｗｉｔｈ
ＳＰＳＳ １６􀆰 ０. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅａｎｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ
Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (ＬＳＤ) ｍｅｔｈｏｄ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２􀆰 １　 Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ
ｌｏｗ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓｕｐｐｌｙ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ
ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｂａｉｍａ Ｓｎｏｗ Ｍｏｕｎｔａｉｎ. Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
６６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ａ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ
ｓｙｓｔｅｍ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ( Ｔｏｃｑｕｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３). Ｔｈｅｎꎬ ３０￣ ａｎｄ ３５￣ｄａｙ￣ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｔｏ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｍｅｄｉａ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｋ＋ . Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ａｆｔｅｒ １８ ｄａｙｓ ｏｆ
ｇｒｏｗｔｈ. Ｆｉｇｕｒｅ １ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ: ５􀆰 １ (ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ)ꎬ ０􀆰 ５１ (ｍｉｌｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ)ꎬ ０􀆰 ０５１ (ｓｅｖｅｒｅ ｌｉｍｉｔａ￣
ｔｉｏｎ) ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ＫＮＯ３ (ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ). Ｕｎｄｅｒ
Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｔａｒｄｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅꎬ
ｂｕｔ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｌｅｓｓ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｔｈａｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 １). Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｌｅｓｓ ｒｅ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｓｅｔｔｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ (Ｆｉｇ􀆰 ２Ａ)ꎬ ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ
(Ｆｉｇ􀆰 ２Ｂ) ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ (ＤＷ) (Ｆｉｇ􀆰 ２Ｃ)
ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｔｈａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｇｒｅｗ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｅｆｉｃｉｅｎ￣
ｃｙꎬ ｐｌａｎｔｓ ｒａｒｅｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ａ ｃｏｎｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｅｘｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｔ ｐｌａｎｔｓ (Ｃａｋｍａｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４ꎻ Ｈｅｒｍａｎｓ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００６). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｒｏｏｔ / ｓｈｏｏｔ (Ｒ ∶ Ｓ) ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｗｅｒｅ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅｓｅ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｉｔｈ ２５􀆰 ０８％ꎬ
５３􀆰 ０９％ ａｎｄ ５５􀆰 ６２％ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１
ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ (Ｆｉｇ􀆰 ２Ｄ). Ｇｅｎｅｒａｌｌｙꎬ ｇｒｅａｔｅｒ
ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｅｎａｂｌｅｓ
ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｍｉｎｅｒａｌｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｔ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｈｅｒｍａｎｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６). Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ Ｒ ∶ Ｓ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｃａｎ
ｍａｉｎｔａｉｎ ｂｅｔｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ａｎｏｔｈｅｒ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｅｔｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｓ ｔｈａｔ ｉｔ
ｈａｓ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ａｃｑｕｉｒｅ Ｋ＋ . Ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｉｓ ｐｏｓ￣
ｓｉｂｉｌｉｔｙꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｋ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ
ａｎｄ ｒｏｏｔｓ. Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｍａｒｋｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｏｔａｌ Ｋ＋
ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｋ＋ ￣
ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ３Ａ). Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｓｈｏｗｅｄ ａ
ｇｒｅａｔｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｈａｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ.
Ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｈｏｏｔｓꎬ Ｋ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ
５３􀆰 １３％ꎬ ６７􀆰 １９％ ａｎｄ ６８􀆰 ３７％ ａｔ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ
０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ｏｎｌｙ
３２􀆰 ４６％ꎬ ４８􀆰 ２１％ ａｎｄ ６０􀆰 ９６％ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ (Ｆｉｇ􀆰 ３Ａ).
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ (ＡＴ) ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ (ＣＨ). Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ
(ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ Ｋ＋: ５􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ꎬ ｍｉｌｄｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ Ｋ＋: ０􀆰 ５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ꎬ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ Ｋ＋: ０􀆰 ０５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ａｎｄ Ｋ＋ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ: ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１) ｆｏｒ １８ ｄａｙｓ
７６１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ. Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｂａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) . Ｂｌａｃｋ ｂａｒｓꎬ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎻ ｌｉｇｈｔ ｇｒｅｙ ｂａｒｓꎬ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
Ａ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｏｓｅｔｔｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｂ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｃ. Ｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｄ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ: ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｂａｒｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) . Ｂｌａｃｋ ｂａｒｓꎬ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎻ ｌｉｇｈｔ ｇｒｅｙ ｂａｒｓꎬ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
Ａ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｂ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｔｏ ｒｏｏｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｒａｔｉｏ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
８６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 　 Ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｖｅｌꎬ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓｕｐｐｌｙ (Ｆｉｇ􀆰 ３Ａ). Ｃ􀆰 ｈｉｍ￣
ａｌａｉｃａ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｍｏｒｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｂｏｔｈ Ｋ＋￣ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｉｎ
ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔｓꎬ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｋ＋ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ
０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ４３􀆰 ２３％ꎬ ６８􀆰 １６％ ａｎｄ ７１􀆰 ９６％ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｔｏｔａｌ Ｋ＋ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｗｅｒｅ
４１􀆰 ０９％ꎬ ５７􀆰 ６１％ ａｎｄ ６２􀆰 ０９％. Ｗｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｃａｌｃｕｌａｔ￣
ｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｓｈｏｏｔ Ｋ＋ / ｒｏｏｔ Ｋ＋ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｋ＋
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｈｏｏｔ
Ｋ＋ / ｒｏｏｔ Ｋ＋ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ (Ｆｉｇ􀆰 ３Ｂ). Ｉｎ ｃｏｎ￣
ｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅｓｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃ￣
ａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔꎬ
ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａ ｃｏｎ￣
ｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ＋ ｗａｓ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔｓ.
Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｌｅｓｓ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
２􀆰 ２　 Ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｐｌａｎｔｓ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｈｏｗ
ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ
ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ａ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ａｐ￣
ｐｒｏａｃｈ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ ｔｏ ｐｒｏｆｉｌｅ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｙ
ｔｈｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ. Ｔｗｏ ｇａ￣
ｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｓ: ｄｉｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ (ＤＧＤＧ) ａｎｄ
ｍｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ (ＭＧＤＧ)ꎬ ａｎｄ ｓｉｘ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｌｉｐｉｄｓ: ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ( ＰＧ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉ￣
ｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ (ＰＣ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ (ＰＥ)ꎬ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ (ＰＩ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅ (ＰＳ)
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ( ＰＡ)ꎬ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｅ １４０ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐ￣
ｉｄｓꎬ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ. ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧ ａｎｄ ＰＧ ａｒｅ ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ＰＣꎬ ＰＥꎬ ＰＩꎬ ＰＳ ａｎｄ ＰＡ ａｒｅ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ
ｌｉｐｉｄｓ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ａｂｓｏｌｕｔｅ ａｍｏｕｎｔｓ (ｎｍｏｌ􀅰ｍｇ－１ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ) ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔ ｌｉｐｉｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｒ ａｃｃｕ￣
ｍｕｌａｔｉｏｎꎬ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅｓ １－３ ａｎｄ Ｆｉｇ􀆰 ４. Ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ａｍｏｕｎｔｓ (ｍｏｌ％) ｏｆ ｔｏｔａｌ ｇｌｙｃｏｌｉｐｉｄｓ (ＧＬｓ) ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ (ＰＬｓ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄꎬ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ４.
Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓ
ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅｓ １ ａｎｄ ２ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａ￣
ｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ＧＬ ａｎｄ ＰＬ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ３. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ａ￣
ｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｉｎ Ｆｉｇ􀆰 ４.
Ｏｖｅｒａｌｌꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔꎬ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｅａｄ ｇｒｏｕｐ
ｃｌａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ. Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣
ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ
(Ｔａｂｌｅｓ １ ａｎｄ ３)ꎬ ｂｕｔ ｎｏ ｅｖｉｄｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔｓ (Ｔａｂｌｅｓ ２ ａｎｄ ３). Ｍｏｓｔ
ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ￣
ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ ａｎｄ ４Ｂ)ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｖａｒｉａｂｌｅ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ ａｎｄ ４Ｄ). Ｄｅ￣
ｔａｉｌｅｄ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅ￣
ｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｅｌｏｗ.
２􀆰 ３　 Ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ １８￣
ｄａｙ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｏｎ￣
ｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｍａｒｋｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｌｉｐｉｄｓ (Ｔａｂｌｅ １). Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｓｈｏｗｅｄ １􀆰 ４４％ꎬ
３５􀆰 ７１％ ａｎｄ ３０􀆰 ７６％ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１
ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ＤＧＤＧꎬ
ＭＧＤＧ ａｎｄ ＰＧ ｓｈｏｗｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ
ｔｙｐｅｓ. Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｍｏｓｔ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ｆｏｒ ＭＧＤＧꎬ ｗｉｔｈ
２％ꎬ ４１􀆰 ６４％ ａｎｄ ３８􀆰 ２１％ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ
０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｗｅ
ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＧＬｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ＰＬｓ
ｉｎ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
９６１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ.
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) . Ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０􀆰 ０５)
Ｌｉｐｉｄ
ｃｌａｓｓ
　 Ｐｌａｎｔ
　 ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄ / ｎｍｏｌ􀅰ｍｇ－１ ＤＷ
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 　 　
０􀆰 ５１　
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ 　
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
　 ０
　 ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ / ％
０􀆰 ５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＤＧＤＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ４７􀆰 ９±２􀆰 ０７ｂ ４７􀆰 ６±１０􀆰 ５ｂ ６０􀆰 ９±３􀆰 ３０ａ ５９􀆰 ４±１􀆰 ０４ａ －０􀆰 ６３ ２７􀆰 １４ ２４􀆰 ０１
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ４１􀆰 ３±０􀆰 ７７ｂ ５６􀆰 １±３􀆰 １１ａ∗ ５９􀆰 ７±５􀆰 ６６ａ ５４􀆰 ８±５􀆰 ６９ａ ３５􀆰 ５１ ４４􀆰 ２０ ３２􀆰 ３７
ＭＧＤＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １９５􀆰 ０±１５􀆰 ７８ｂ １９８􀆰 ９±５４􀆰 ２９ｂ ２７６􀆰 ２±２５􀆰 ９５ａ ２６９􀆰 ５±２４􀆰 ３９ａ ２􀆰 ００ ４１􀆰 ６４ ３８􀆰 ２１
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １４４􀆰 ２±９􀆰 ６７ｂ∗ ２１８􀆰 ０±８􀆰 ０８ａ ２２３􀆰 ０±２６􀆰 ９６ａ∗ ２０５􀆰 ３±１６􀆰 ２８ａ∗ ５１􀆰 １８ ５４􀆰 ６５ ４２􀆰 ３７
ＰＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １８􀆰 ６±０􀆰 ４１ｂ ２１􀆰 ５±１􀆰 ６６ａｂ ２３􀆰 ２±２􀆰 ３５ａ １９􀆰 ９±５􀆰 １３ｂ １５􀆰 ５９ ２４􀆰 ７３ ６􀆰 ９９
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ８􀆰 ７２±０􀆰 ５９ｂ∗ １６􀆰 ２±１􀆰 ２３ａ∗ １４􀆰 ８±２􀆰 ０３ａ∗ １４􀆰 ０２±１􀆰 ２２ａ∗ ８５􀆰 ７８ ６９􀆰 ７２ ６０􀆰 ５５
ＰＣ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ２０􀆰 ８±１􀆰 ６９ｃ ２７􀆰 ６±１􀆰 ０６ａｂ ３２􀆰 ５±１􀆰 ２９ａ ３４􀆰 ２±４􀆰 １８ｂ ３２􀆰 ６９ ５６􀆰 ２５ ６４􀆰 ４２
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １８􀆰 ７±０􀆰 ３２ｂ ２７􀆰 ５±０􀆰 ７３ａ ２７􀆰 ５±３􀆰 ４６ａ∗ ２６􀆰 ００±０􀆰 ５１ａ∗ ４７􀆰 ０６ ４７􀆰 ０６ ３９􀆰 ０４
ＰＥ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ８􀆰 ００±１􀆰 ０４ａ ４􀆰 ２７±０􀆰 ７５ｂ ４􀆰 ３１±０􀆰 ２６ｂ ４􀆰 ００±１􀆰 ４ｂ －４６􀆰 ６３ －４６􀆰 １３ －５０􀆰 ００
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ４􀆰 ３８±０􀆰 ６６ａｂ∗ ３􀆰 ７２±０􀆰 ０５ｂ ５􀆰 ０４±０􀆰 ８１ａ ４􀆰 ７７±０􀆰 ７０ａ －１５􀆰 ０７ １５􀆰 ０７ ８􀆰 ９０
ＰＩ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ５􀆰 ４３±０􀆰 ３８ｂ ６􀆰 ０３±１􀆰 ０５ｂ ７􀆰 ０７±０􀆰 ６２ａ ７􀆰 ２８±０􀆰 ７５ａ １１􀆰 ０５ ３０􀆰 ２０ ３４􀆰 ０７
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ４􀆰 ２３±０􀆰 ０５ｂ∗ ４􀆰 ８７±０􀆰 ４５ａｂ∗ ５􀆰 ５６±０􀆰 ３２ａ∗ ５􀆰 ５７±０􀆰 １１ａ∗ １５􀆰 １３ ３１􀆰 ４４ ３１􀆰 ６７
ＰＳ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ０􀆰 ７８±０􀆰 １７ｂ ０􀆰 ８４±０􀆰 ２５ｂ １􀆰 ０７±０􀆰 ０３ａ ０􀆰 ８０±０􀆰 ０６ｂ ７􀆰 ６９ ３１􀆰 １８ ２􀆰 ５６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ０􀆰 ７９±０􀆰 ０３ａ ０􀆰 ９８±０􀆰 １８ａ ０􀆰 ７９±０􀆰 ２ａ∗ ０􀆰 ８６±０􀆰 ０４ａ ２４􀆰 ０５ ０􀆰 ００ ８􀆰 ８６
ＰＡ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ０􀆰 ３８±０􀆰 ０３ｂ ０􀆰 ３８±０􀆰 １４ｂ ０􀆰 ４４±０􀆰 ０３ｂ ０􀆰 ８６±０􀆰 ３７ａ ０􀆰 ００ １５􀆰 ７９ １２６􀆰 ３２
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ０􀆰 ２２±０􀆰 ０２ａ ０􀆰 １８±０􀆰 ０７ａ∗ ０􀆰 １４±０􀆰 ０２ａ∗ ０􀆰 ２８±０􀆰 ０５ａ∗ －１８􀆰 １８ －３６􀆰 ３６ ２７􀆰 ２７
Ｔｏｔａｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ２９９􀆰 １±２１􀆰 ０１ｂ ３０３􀆰 ４±６９􀆰 ８２ｂ ４０５􀆰 ９±３１􀆰 ３１ａ ３９１􀆰 １±３２􀆰 ３５ａ １􀆰 ４４ ３５􀆰 ７１ ３０􀆰 ７６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ２２２􀆰 ９±１０􀆰 ２２ｂ∗ ３２４􀆰 ３±１７􀆰 ８５ａ ３３６􀆰 ９±３２􀆰 ２８ａ∗ ３１２􀆰 ９±２３􀆰 ３６ａ∗ ４５􀆰 ４９ ５１􀆰 １４ ４０􀆰 ３８
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣ｃｌａｓｓ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ.
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) . Ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０􀆰 ０５)
Ｌｉｐｉｄ
ｃｌａｓｓ
　 Ｐｌａｎｔ
　 ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄ / ｎｍｏｌ􀅰ｍｇ－１ ＤＷ
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 　
０􀆰 ５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
　 ０
　 ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ / ％
０􀆰 ５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＤＧＤＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １􀆰 ４４±０􀆰 １３ｂ １􀆰 ４３±０􀆰 ２３ｂ １􀆰 ８６±０􀆰 ３５ａ １􀆰 ８４±０􀆰 ３ａ －０􀆰 ６９ ２９􀆰 １７ ２７􀆰 ７８
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １􀆰 ３４±０􀆰 ３６ｂ １􀆰 ３４±０􀆰 １４ｂ １􀆰 ７９±０􀆰 ３６ａ １􀆰 ６７±０􀆰 ３４ａｂ ０􀆰 ００ ３３􀆰 ５８ ２４􀆰 ６３
ＭＧＤＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ４􀆰 ６７±０􀆰 ３４ａ ３􀆰 ８６±１􀆰 ７７ａ ５􀆰 ２１±０􀆰 ５５ａ ５􀆰 ３８±０􀆰 ８０ａ －１７􀆰 ３４ １１􀆰 ５６ １５􀆰 ２０
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ３􀆰 ７６±１􀆰 ００ａ ２􀆰 ６７±１􀆰 ２６ａ ３􀆰 ９５±１􀆰 ４９ａ ３􀆰 ４２±１􀆰 ６０ａ∗ －２８􀆰 ９９ ５􀆰 ０５ －９􀆰 ０４
ＰＧ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １􀆰 ８８±０􀆰 ２３ａ １􀆰 ４４±０􀆰 ３２ｂ １􀆰 ７４±０􀆰 １５ａ １􀆰 ３１±０􀆰 １０ｂ －２３􀆰 ４０ －７􀆰 ４５ －３０􀆰 ３２
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １􀆰 ５３±０􀆰 ２５ａ∗ １􀆰 ３６±０􀆰 １１ａ １􀆰 ５４±０􀆰 ０４ａ １􀆰 ６２±０􀆰 ３２ａ∗ －１１􀆰 １１ ０􀆰 ６５ ５􀆰 ８８
ＰＣ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ２６􀆰 ９±３􀆰 ０１ａｂ ２９􀆰 ６±９􀆰 ６８ａ ３０􀆰 ４±２􀆰 ３７ａ ２４􀆰 １±２􀆰 ０８ｂ １０􀆰 ０４ １３􀆰 ０１ －１０􀆰 ４１
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ２２􀆰 ４±２􀆰 ４８ａ ２３􀆰 ８±２􀆰 １２ａ∗ ２２􀆰 ５±１􀆰 ８８ａ∗ ２４􀆰 ８±３􀆰 ２３ａ ６􀆰 ２５ ０􀆰 ４５ １０􀆰 ７１
ＰＥ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ６􀆰 ８３±０􀆰 ８４ａ ５􀆰 ９８±１􀆰 ８９ａ ５􀆰 ８１±０􀆰 ３６ａｂ ４􀆰 ７１±０􀆰 ２ｂ －１２􀆰 ４５ －１４􀆰 ９３ －３１􀆰 ０４
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ５􀆰 ３５±０􀆰 ９２ａ∗ ５􀆰 ０６±０􀆰 １１ａ ４􀆰 ３５±０􀆰 １７ａ∗ ４􀆰 ５８±０􀆰 ５４ａ －５􀆰 ４２ －１８􀆰 ６９ －１４􀆰 ３９
ＰＩ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ５􀆰 ８３±０􀆰 ４７ａ ６􀆰 ５１±２􀆰 １６ａ ６􀆰 ４８±０􀆰 ５５ａ ５􀆰 ２２±０􀆰 １７ａ １１􀆰 ６６ １１􀆰 １５ －１０􀆰 ４６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ５􀆰 １１±０􀆰 ９８ａ ５􀆰 ２８±０􀆰 ３７ａ ５􀆰 ００±０􀆰 ７１ａ∗ ５􀆰 ４０±０􀆰 １５ａ ３􀆰 ３３ －２􀆰 １５ ５􀆰 ６８
ＰＳ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ０􀆰 ９６±０􀆰 １８ａ １􀆰 ０４±０􀆰 ４４ａ ０􀆰 ９９±０􀆰 １６ａ ０􀆰 ５９±０􀆰 ０６ｂ ８􀆰 ３３ ３􀆰 １３ －３８􀆰 ５４
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ０􀆰 ９２±０􀆰 ２２ａｂ １􀆰 １１±０􀆰 １ａ ０􀆰 ６１±０􀆰 ０５ｃ∗ ０􀆰 ６８±０􀆰 ０４ｂｃ ２０􀆰 ６５ －３３􀆰 ７０ －２６􀆰 ０９
ＰＡ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ２􀆰 ２３±０􀆰 ４５ｂ ３􀆰 ６７±１􀆰 １３ａ ３􀆰 ５７±０􀆰 ３５ａ ３􀆰 ５４±０􀆰 ７０ａ ６４􀆰 ５７ ６０􀆰 ０９ ５８􀆰 ７４
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ３􀆰 １３±０􀆰 ５９ｂ ４􀆰 ２４±０􀆰 ３６ａ ２􀆰 ７９±０􀆰 ７３ｂ ３􀆰 ４１±０􀆰 ８８ａｂ ３５􀆰 ４６ －１０􀆰 ８６ ８􀆰 ９５
Ｔｏｔａｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ５１􀆰 ２±４􀆰 ６３ａｂ ５３􀆰 ９±１５􀆰 ８３ａｂ ５６􀆰 ６±４􀆰 ０７ａ ４７􀆰 ５±２􀆰 ９３ｂ ５􀆰 ２７ １０􀆰 ５５ －７􀆰 ２３
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ４３􀆰 ８±４􀆰 ８２ａ ４４􀆰 ９±２􀆰 ６３ａ∗ ４２􀆰 ６±３􀆰 ９９ａ∗ ４６􀆰 ２±４􀆰 ５２ａ ２􀆰 ５１ －２􀆰 ７４ ５􀆰 ４８
０７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ (Ｔａｂｌｅ ３). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＬ ａｎｄ ＰＬ ｉｎ
Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ (Ｔａｂｌｅ ４). Ｔｈｅ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＤＧＤＧꎬ ＭＧ￣
ＤＧ ａｎｄ ＰＧ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧ ａｎｄ ＰＧ ｃｌａｓｓｅｓꎻ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ａｆｔｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ).
Ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ＰＣꎬ ＰＩ ａｎｄ ＰＳꎬ
ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ
１). Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｍｏｓｔ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ｆｏｒ ＰＣꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ ３２􀆰 ６９％ꎬ ５６􀆰 ２５％ ａｎｄ ５４􀆰 ４２％ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１
ａｎｄ ０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ＰＣꎬ ＰＩ ａｎｄ ＰＳ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓꎬ ｅｘｃｅｐｔ
ｆｏｒ ３４ ∶ ２ ａｎｄ ４２ ∶ ２ ＰＳꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ). Ａｓ
ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｗｅｌｌ
ｋｎｏｗｎ ｔｈａｔ ＰＡ ａｃｔｓ ａｓ ａ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｓｓｅｎｇｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｌｅｖ￣
ｅｌ ｃａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓꎬ ＰＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １５􀆰 ７９％ ａｎｄ １２６􀆰 ３２％ꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ( Ｔａｂｌｅ １).
Ｉｎｄｅｅｄꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＰＡ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ).
Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｈａｐｅ ｏｆ ＰＡ ｉｓ ａ ｃｏｎｅꎬ ａｎｄ ｉｔ
ｈａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｐｒｏｐｅｎｓｉｔｙ ｔｏ ｆｏｒｍ ａ ｈｅｘａｇｏｎａｌ ＩＩ ｐｈａｓｅ
(Ｖｅｒｋｌｅｉｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２)ꎬ ａ ｎｏｎ￣ｌａｍｅｌｌａｒ ｐｈａｓｅ ｔｈａｔ
ｈａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｔｏ ｃａｕｓｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｅａｋａｇｅ. Ｐｒｅ￣
ｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＰＡ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｆｒｅｅｚｉｎｇ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＰＡ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｍａｙ
ｂｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｉｍｐａｉｒｉｎｇ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙꎬ ｒｅｓｕｌ￣
ｔｉｎｇ ｉｎ ｓｅｖｅｒｅ ｎｅｃｒｏｓｉｓ ｉｎ ａｇｅｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ
ＰＣꎬ ＰＩꎬ ＰＳ ａｎｄ ＰＡꎬ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＰＥ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｂｙ ４６􀆰 ６３％ꎬ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＰＬ ａｎｄ ＧＬ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ. Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) .
Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) .
Ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０􀆰 ０５)
Ｌｉｐｉｄ
ｃｌａｓｓ
　 Ｐｌａｎｔ
　 ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄ / ｎｍｏｌ􀅰ｍｇ－１ ＤＷ
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 　
０􀆰 ５１　
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ 　
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
　 ０
　 ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ / ％
０􀆰 ５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＰＬ ｏｆ Ｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ５４􀆰 ４±３􀆰 ４５ｂ ６１􀆰 ６±２􀆰 ６９ａｂ ６８􀆰 ８±３􀆰 ４３ａ ６２􀆰 ７±１７􀆰 ６ａｂ １３􀆰 ２４ ２６􀆰 ４７ １５􀆰 ２６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ３７􀆰 ４±０􀆰 ７９ｂ∗ ５３􀆰 ８±１􀆰 ９６ａ ５４􀆰 ２±５􀆰 ９６ａ∗ ５１􀆰 １±１􀆰 ０６ａ∗ ４３􀆰 ８５ ４４􀆰 ９２ ３６􀆰 ６３
ＰＬ ｏｆ Ｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ４５􀆰 １±４􀆰 ３ａｂ ４８􀆰 ６±１５􀆰 ５ａ ４９􀆰 ５±３􀆰 ４６ａ ３９􀆰 １±０􀆰 ６４ｂ ７􀆰 ７６ ９􀆰 ７６ －１３􀆰 ３０
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ３８􀆰 ７±４􀆰 ２１ａ ４２􀆰 ０±０􀆰 ９ａ ３６􀆰 ８±３􀆰 ３７ａ∗ ３９􀆰 ２±１􀆰 ５２ａ ８􀆰 ５３ －４􀆰 ９１ １􀆰 ２９
ＧＬ ｏｆ Ｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ２４５􀆰 ６±２０􀆰 ７７ｂ ２４６􀆰 ５±６４􀆰 ２４ｂ ３３７􀆰 ２±２８􀆰 ３ａ ３２９􀆰 ０±２４􀆰 ５７ａ ０􀆰 ３７ ３７􀆰 ３０ ３３􀆰 ９６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １８５􀆰 ５±１０􀆰 ０８ｂ∗ ２７４􀆰 １±１０􀆰 ５５ａ ２８２􀆰 ７±３２􀆰 ２３ａ∗ ２６０􀆰 １±２１􀆰 ６７ａ∗ ４７􀆰 ７６ ５２􀆰 ４０ ４０􀆰 ２２
ＧＬ ｏｆ Ｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ６􀆰 １１±０􀆰 ４３ａｂ ５􀆰 ２９±１􀆰 ８６ｂ ７􀆰 ０８±０􀆰 ７７ａ ７􀆰 ２１±１􀆰 ０８ａ －１３􀆰 ４２ １５􀆰 ８８ １８􀆰 ００
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ５􀆰 １０±１􀆰 ３５ａ ４􀆰 ００±１􀆰 ２９ａ ５􀆰 ７４±１􀆰 ８ａ ５􀆰 ０９±１􀆰 ６７∗ －２１􀆰 ５７ １２􀆰 ５５ －０􀆰 ２０
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ (ｍｏｌ％) ｏｆ ＰＬ ａｎｄ ＧＬ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｌｅｖｅｌｓ. Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ
(ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ (Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ) .
Ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０􀆰 ０５)
Ｌｉｐｉｄ
ｃｌａｓｓ
　 Ｐｌａｎｔ
　 ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄ / ｎｍｏｌ􀅰ｍｇ－１ ＤＷ
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 　 　
０􀆰 ５１　
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ 　
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
　 ０
　 ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ / ％
０􀆰 ５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０􀆰 ０５１
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
０
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ＰＬ ｏｆ Ｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １７􀆰 ９±１􀆰 ４８ａ １７􀆰 ２±０􀆰 ３４ａ １６􀆰 ７±０􀆰 ２ａ １９􀆰 １±８􀆰 ３６ａ 　 －３􀆰 ９１ 　 －６􀆰 ７０ ６􀆰 ７０
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １７􀆰 ３±０􀆰 ３４ａ １６􀆰 ２±０􀆰 ５４ａ １６􀆰 ２±２􀆰 １４ａ １６􀆰 ９±１􀆰 １９ａ 　 －６􀆰 ３６ 　 －６􀆰 ３６ －２􀆰 ３１
ＰＬ ｏｆ Ｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ８８􀆰 ３±０􀆰 １８ａｂ ８９􀆰 ５±４􀆰 ８６ａ ８７􀆰 ５±０􀆰 ７７ａｂ ８４􀆰 ８±２􀆰 ２１ｂ 　 １􀆰 ３６ 　 －０􀆰 ９１ －３􀆰 ９６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ８８􀆰 ４±２􀆰 ６２ａｂ ９１􀆰 １±２􀆰 ７９ａ ８６􀆰 ６±３􀆰 ５４ｂ ８９􀆰 ０±３􀆰 ３９ａｂ∗ 　 ３􀆰 ０５ 　 －２􀆰 ０４ ０􀆰 ６８
ＧＬ ｏｆ Ｌ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ８２􀆰 １±１􀆰 ４８ａ ８２􀆰 ８±０􀆰 ３４ａ ８３􀆰 ３±０􀆰 ２０ａ ８０􀆰 ９±８􀆰 ３６ａ 　 ０􀆰 ８５ 　 １􀆰 ４６ －１􀆰 ４６
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ８２􀆰 ７±０􀆰 ３４ａ ８３􀆰 ８±０􀆰 ５４ａ ８３􀆰 ８±２􀆰 １４ａ ８３􀆰 １±１􀆰 １９ａ 　 １􀆰 ３３ 　 １􀆰 ３３ ０􀆰 ４８
ＧＬ ｏｆ Ｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ １１􀆰 ７±０􀆰 １８ａｂ １０􀆰 ５±４􀆰 ８６ｂ １２􀆰 ５±０􀆰 ７７ａｂ １５􀆰 ２±２􀆰 ２１ａ －１０􀆰 ３ 　 ６􀆰 ８４ ２９􀆰 ９　
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ １１􀆰 ６±２􀆰 ６２ａｂ ８􀆰 ９３±２􀆰 ７９ｂ １３􀆰 ４±３􀆰 ５４ａ １１􀆰 ０±３􀆰 ３９ａｂ∗ －２３􀆰 ０ １５􀆰 ５ －５􀆰 １７
１７１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
４６􀆰 １３％ ａｎｄ ５０％ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
(Ｔａｂｌｅ １). Ａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＰＥ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ).
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ａ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｂ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｃ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｄ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｅ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＰＡ ａｎｄ ＰＥ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎻ Ｆ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＰＡ ａｎｄ ＰＥ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 Ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｓｉｓ ａｎｄ ｎｅｃｒｏｓｉｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｄｅｇ￣
ｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｖｅｒ￣
ｙ ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｉｎ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ( ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧ ａｎｄ
ＰＧ) ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ.
２􀆰 ４　 Ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
Ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｍａｌｌ.
Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｓｉｍｐｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ. Ｉｎｓｔｅａｄꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ
ａｎｄ ｖａｒｉｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ０􀆰 ５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ꎬ
ＭＧＤＧ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １７􀆰 ３４％ꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
１１􀆰 ５６％ ａｎｄ １５􀆰 ２％ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ａ￣
ｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｋ＋ ￣
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｒｏｏｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ.
Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｃｌｅａｒ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｏｆ ＭＧＤＧꎬ ＰＣꎬ ＰＥꎬ ＰＧ
ａｎｄ ＰＩ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓ. Ｍｏｓｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ＰＳ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｍｏｓｔ ｏｆ ＤＧＤＧ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ).
Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＰＡ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ: ｉｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｂｙ ６４􀆰 ５７％ꎬ ６０􀆰 ０９％ ａｎｄ ５８􀆰 ７４％ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ＰＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ).
Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ
ＧＬ ａｎｄ ＰＬ ｗｅｒｅ ｍｉｎｏｒ ａｎｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ (Ｔａ￣
ｂｌｅ ３). Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＧＬ ａｎｄ ＰＬ ｉｎ Ｋ＋ ￣
ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｒｏｏｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｈｅｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ( Ｔａｂｌｅ ４). Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ
ｔｈａｔ ａ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ＰＬ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｗｉｔｈ ０ꎬ ２４ꎬ ３０ ａｎｄ ３６ ｈ ｏｆ Ｋ＋
ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ (Ｈａｆｓｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ ｉｔ
ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｍｉｇｈｔ ａｄａｐｔ ｔｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅ￣
ｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ＰＬ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ.
２􀆰 ５　 Ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
Ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｕｔｌｉｎｅｄ ａｂｏｖｅ ｆｏｒ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ａｎｄ ａｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙ. Ｇｉｖｅｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｉｆ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ａ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ
ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｗｉｌｌ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ. Ｉｆ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｓ ａｎ ａｄ￣
ａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ
ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｗｉｌｌ ｂｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｏｒ
ｅｖｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ.
Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ
ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ (Ｔａｂｌｅｓ １ ａｎｄ ２)ꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ
ＰＡ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｒｏｏｔｓ. Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓꎬ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ Ｃ. ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｆｔｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｅ
ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｃ. ｈｉ￣
ｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧꎬ ＰＧ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ.
Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ꎬ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ＰＧ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
８５􀆰 ５５％ꎬ ６９􀆰 ２７％ ａｎｄ ６０􀆰 ７８％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｅｘｈｉｂｉ￣
ｔｅｄ １５􀆰 ４６％ꎬ ２４􀆰 ６４％ ａｎｄ ６􀆰 ６６％ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ １). Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｔｅｎｄ￣
ｅｎｃｙ ｆｏｒ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ Ｃ. ｈｉｍａｌｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ.
３７１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
Ｋ＋ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ＰＥꎬ ｂｕｔ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｌｅａｖｅｓꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰＥ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｄｉｄ ｔｅｎｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｗ￣
ｅｒ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ
ｂｏｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. ＰＡ ｉｎ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １５􀆰 ７９％ ａｎｄ １２６􀆰 ３２％ ｕｎ￣
ｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
１８􀆰 １８％ ａｎｄ ３６􀆰 ３６％ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ５１ ａｎｄ ０􀆰 ０５１ ｍｍｏｌ
􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓꎬ ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ２７􀆰 ２７％ ｉｎｃｒｅａｓｅ (Ｔａｂｌｅ １). Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧꎬ ＰＣꎬ ＰＧ ａｎｄ ＰＩ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍ￣
ｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ＰＳ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｂｕｔ ４２ ∶ ２ꎬ ４２ ∶ ３ꎬ ４４ ∶ ２ ａｎｄ ４４ ∶ ３ ＰＳ
ｓｈｏｗｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕ￣
ｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ＰＡ ａｎｄ ＰＥ ｃｈａｎｇｅｄ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｂ).
Ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｖｅｌꎬ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ. Ｕｎｄｅｒ
０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｒａ￣
ｍａｔｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ＤＧＤＧ ａｎｄ
ＰＳ. ＤＧＤＧ ｓｈｏｗｅｄ ３３􀆰 ５８％ ａｎｄ ２４􀆰 ６３％ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＰＳ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
３３􀆰 ７％ ａｎｄ ２６􀆰 ０９％ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
(Ｔａｂｌｅ ２). ＰＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ
Ｋ＋￣ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｌｅｖｅｌꎬ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｍｏｒｅ ＰＡ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉ￣
ａｎａ ｕｎｄｅｒ ５􀆰 １ ａｎｄ ０􀆰 ５１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ０５１ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
Ｋ＋ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ
ｂｕｔ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｗｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰＡ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｐｒｏｍｏｔｅ ｎｏｎ￣ｂｉｌａｙｅｒ ｐｈａｓｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｔｈａｔ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ. Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ＰＡ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｏｕｌｄ ｔｈｕｓ ｂｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｅｔｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ.
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ＧＬ
ａｎｄ ＰＬ ｔｈａｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ( Ｔａｂｌｅ ３). Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＧＬ
ａｎｄ ＰＬ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ (Ｔａｂｌｅ ４). Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｏｒ
ｃｈａｎｇｅｄ ｏｎｌｙ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳ. Ｍｏｓｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ＰＳ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ａｆｔｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅ￣
ｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ３６ ∶ ４ꎬ ３８ ∶ ２ꎬ ３８ ∶ ３ ａｎｄ
４２ ∶ ４ꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｄ).
Ｔｈｅ ｆｏｒｅｇｏｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔꎬ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｄ￣
ｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ
ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｆｏｒ ａ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ
ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｏｕｒ ｐｒｅ￣
ｖｉｏｕｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｈａｎｇｅ
ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｉｓ ａｎ ａｃｔｉｖｅ ａｄａｐｔａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ
ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｓｉｍｐｌｙ ａｎ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
ａｄａｐｔｉｎｇ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ.
２􀆰 ６　 Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ＰＡ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ＰＥ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｋ＋￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔꎬ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓꎬ ３４ ∶ ２ꎬ
３４ ∶ ３ꎬ ３６ ∶ ４ꎬ ３６ ∶ ５ ａｎｄ ３６ ∶ ６ ＰＡ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｌｅ ３４ ∶ ２ꎬ
３４ ∶ ３ꎬ ３６ ∶ ４ꎬ ３６ ∶ ５ ａｎｄ ３６ ∶ ６ ＰＥ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｒｒｅ￣
ｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ａ ａｎｄ ４Ｅ). Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ Ｋ＋￣
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ＰＡ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｗａｓ ｄｅ￣
ｒｉｖｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ＰＥ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ
ｔｈｉｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＡ ａｎｄ ＰＥ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ. Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ＰＡ ｓｈｏｗｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
４７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ３４ ∶ ３ꎬ ３６ ∶ ５ ａｎｄ ３６ ∶ ６ ＰＡꎬ ｗｈｉｃｈ ｅｘｈｉｂｉ￣
ｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｔ ０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｋ＋ . Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰＥ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ
３４ ∶ ２ ＰＥꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｂ).
Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ. Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＤＧＤＧꎬ ＭＧＤＧ ａｎｄ
ＰＡ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｒｏｏｔｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｍｏｓｔ ＰＥꎬ ＰＧ ａｎｄ ＰＳ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ.
Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ＰＣ ａｎｄ ＰＩ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｍａｉｎｅｄ ａｔ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ). Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎ￣
ｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｍｏｓｔ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ
ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ３４ ∶ ２ ａｎｄ ３４ ∶ ３ ｏｆ
ＰＥ ａｎｄ ３４ ∶ ２ꎬ ３４ ∶ ３ꎬ ４０ ∶ ２ꎬ ４０ ∶ ３ꎬ ４２ ∶ ２ ａｎｄ ４２ ∶ ３
ｏｆ ＰＳꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ( Ｆｉｇ􀆰 ４Ｄ ). ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ
Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈ￣
ｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｋ＋ ￣
ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｌｅｄ ｔｏ ａ
ｌａｒｇｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＰＡ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ
(Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ). Ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｒｏｏｔｓꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ａ ｃｏｒｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＡ ａｎｄ ＰＥ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｃ ａｎｄ ４Ｆ). Ｈｏｗｅｖ￣
ｅｒꎬ ｔｈｅ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｋ＋ ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｗｈｅｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ３４ ∶ ３
ａｎｄ ３６ ∶ ３ ｏｆ ＰＡ ａｃｔｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ (Ｆｉｇ􀆰 ４Ｄ).
３　 Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈａｔ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ
Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ｉｓ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ｌｏｗ￣Ｋ＋ ｓｔｒｅｓｓ. Ｌｅｓｓ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｓｉｓ ａｎｄ ａ ｓｍａｌｌｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｆａｒ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｌｏｗ
Ｋ＋ ｔｈａｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ. Ｕｎｄｅｒ Ｋ＋￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ
ｔｈｅ Ｒ ∶ Ｓ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｉｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ.
Ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｃ￣
ｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｉｎ Ｋ＋ ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ ａ
ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｗａｓ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ
ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖ￣
ｅｌ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｕｎｄｅｒ Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉ￣
ｃａｔｅ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｔｏ
Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ. Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｆｅｗｅｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ Ｋ＋ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｉｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ Ｋ＋ ｂｙ ｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍａ￣
ｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔｓ. Ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＰＡ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｔｏ ｆｏｒｍ ａ ｈｅｘ￣
ａｇｏｎａｌ ＩＩ ｐｈａｓｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ. Ｗｅ ｐｒｏｐｏｓｅ ｔｈａｔ ｌｅｓｓ ＰＡ ａｃｃｕ￣
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃ􀆰 ｈｉｍａｌａｉｃａ ｉｓ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ
ｔｈａｔ ｅｘｐｌａｉｎｓ ｗｈｙ ｉｔ ｃａｎ ｍａｉｎｔａｉｎ ｂｅｔｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｄｅｔａｉｌｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏ￣
ｆｉｌｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ
Ｋ＋ ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ＰＡ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｄｅｒｉｖｅｄ
ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｆｒｏｍ ＰＥ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｔｈａｎｋ Ｍａｒｙ Ｒｏｔｈ (Ｋａｎｓａｓ
Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ) ｆｏｒ ｌｉｐｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
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ｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｐｒｏｍｉｎｅｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ
ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３６
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ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｏ￣
ｔａｓｓｉｕｍ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １５０ (２): ７７２—７８５
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ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５７ (２): ４２５—４３６
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ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓꎬ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４５ (９): １２４５—１２５０
５７１２期　 　 ＷＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔ ｔｏ Ｌｏｎｇ￣Ｔｅｒｍ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｍｂｒａｎｅ 􀆺 　 　
Ｃｈｅｎ ＪＰꎬ Ｂｕｒｋｅ ＪＪꎬ Ｘｉｎ ＺＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈｅｒｍｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｕｔａｎｔ ａｔｔｓ０２ ｒｅｖｅａｌｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ
ｆｏｒ ｇａｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２９ (７): １４３７—１４４８
Ｃｈｅｎ ＹＦꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｗｕ ＷＨꎬ ２００８. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｆｏｒ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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ＡｔＨＡＫ５ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｋ＋ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｈｉｇｈ￣ａｆｆｉｎｉｔｙ Ｋ＋ ｕｐ￣
ｔａｋｅ ａｎｄ ＡＫＴ１ Ｋ＋ ｃｈａｎｎｅｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ Ｋ＋ ｕｐｔａｋｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３７ (３): １１０５—１１１４
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ｌｉｐａｓｅ Ｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｐｏｔａｓｓｉ￣
ｕｍ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １６６ ( ５):
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Ｈｅｒｍａｎｓ Ｃꎬ Ｈａｍｍｏｎｄ ＪＰꎬ Ｗｈｉｔｅ ＰＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｈｏｗ ｄｏ ｐｌａｎｔｓ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｄ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｂｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ? [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １１ (１２): ６１０—６１７
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｄｅｖａｉａｈ ＳＰꎬ Ｂａｈｎ ＳＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄε ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｅｎｈａｎｃｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５８ (３): ３７６—３８７
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｐａｎ ＸＱꎬ Ｗｅｌｔｉ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄα３ ｉｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ ２０ (３): ８０３—８１６
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｚｈａｎｇ ＷＨꎬ Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２０１０. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｎｄ ｐｈｏｓ￣
ｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３３ (４): ６２７—６３５
Ｌｅｉｇｈ ＲＡꎬ Ｗｙｎ Ｊｏｎｅｓ ＲＧꎬ １９８４. Ａ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｒｅｌａｔｉｎｇ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｏｔａｓ￣
ｓｉｕｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｔｈｉｓ ｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ ９７ (１): １—１３
Ｌｉ ＨＷ (李宏伟)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＣＸＬ (江村西罗)ꎬ Ｌｉ Ｈ (李琥) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎꎬ ５８
Ｌｉ ＭＹꎬ Ｗｅｌｔｉ Ｒꎬ Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２００６ａ. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｐｏｌａｒ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ.
Ｒｏｌｅｓ ｏｆ Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅｓ Ｄζ１ ａｎｄ Ｄζ２ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ ｈｙ￣
ｄｒｏｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｄｉｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒ￣
ｕｓ￣ｓｔａｒｖｅｄ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４２ (２): ７５０—７６１
Ｌｉ ＭＹꎬ Ｑｉｎ ＣＢꎬ Ｗｅｌｔｉ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ｂ. Ｄｏｕｂｌｅ ｋｎｏｃｋｏｕｔｓ ｏｆ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｌｉｐａｓｅｓ Ｄζ１ ａｎｄ Ｄζ２ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｆｆｅｃｔ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｂｕｔ ｄｏ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４０ (２): ７６１—７７０
Ｌｉ ＷＱꎬ Ｌｉ ＭＹꎬ Ｚｈａｎｇ ＷＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ￣
ｂｏｕｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄδ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２２ (４): ４２７—４３３
Ｌｉ ＷＱꎬ Ｗａｎｇ ＲＰꎬ Ｌｉ ＭＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘ￣
ｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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Ｍａ ＴＬꎬ Ｗｕ ＷＨꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ ２０１２. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １２
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ｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ ３１０
Ｒｕｓｓｏ ＭＡꎬ Ｑｕａｒｔａｃｃｉ ＭＦꎬ Ｉｚｚｏ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｌｏｎｇ￣ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｅａｎ ｒｏｏｔｓ: Ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ａｌ￣
ｔｅｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ６８ (１１): １５６４—１５７１
Ｔｏｃｑｕｉｎ Ｐꎬ Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒ Ｌꎬ Ｈａｖｅｌａｎｇｅ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ａ ｎｏｖｅｌ ｈｉｇｈ ｅｆｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙꎬ ｌｏｗ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅꎬ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ ３ (２): １—１０
Ｖｅｒｋｌｅｉｊ ＡＪꎬ ｄｅ Ｍａａｇｄ Ｒꎬ Ｌｅｕｎｉｓｓｅｎ￣Ｂｉｊｖｅｌｔ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２. Ｄｉｖａｌｅｎｔ
ｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｐｒｏｍａｚｉｎｅ ｃａｎ ｉｎｄｕｃｅ ｎｏｎ￣ｂｉｌａｙｅｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｍｏｄｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ
ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ (ＢＢＡ)－Ｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ６８４ (２): ２５５—２６２
Ｗａｎｇ Ｃꎬ Ｃｈｅｎ ＨＦꎬ Ｈａｏ ＱＮ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｗｏ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｔｏ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ [ Ｊ] .
ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ７ (７): ｅ３９８５６
Ｗｅｌｔｉ Ｒꎬ Ｌｉ ＷＱꎬ Ｌｉ ＭＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２７７
(３５): ３１９９４—３２００２
Ｙａｎｇ ＸＥꎬ Ｌｉｕ ＪＸꎬ Ｗａｎｇ ＷＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｕｓｅ ｅｆ￣
ｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｖｉｇｏｒꎬ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎꎬ ２７ (５): ８３７—８５２
Ｚｈａｎｇ ＸＤꎬ Ｗａｎｇ ＲＰꎬ Ｚｈａｎｇ ＦＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ｔｏ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ ｓａｌｓｕｇｉｎｅａ ｉｎ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ]. Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ １—５
Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｗａｎｇ ＣＸꎬ Ｂｅｄａｉｒ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏ￣
ｌｉｐａｓｅ Ｄγｓ ｃｏｎｆｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ６ (１２): ｅ２８０８６
Ｚｈｅｎｇ ＧＷꎬ Ｔｉａｎ ＢＯꎬ Ｚｈａｎｇ ＦＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｒｅ￣
ｑｕｅｎｔ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ: ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ
ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３４ (９): １４３１—１４４２
６７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷