全 文 ：横断山及邻近地区八种菊科植物的染色体数目及核型*
陈光富1, 巴罗菊1, 孙文光1, 娄摇 笑1, 张建文2**, 李志敏1**
(1 云南师范大学生命科学学院, 云南 昆明摇 650500; 2 中国科学院昆明植物研究所
生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 对横断山及邻近地区风毛菊属 (Saussurea)、 帚菊属 (Pertya) 和针苞菊属 (Tricholepis) 的 8 种菊
科植物进行细胞学研究, 其中异叶帚菊 (Pertya berberidoides) (2n=2x=32 = 28m+4sm)、 针苞菊 (Trichole鄄
pis furcata) (2n=2x=32 =16m+16sm)、 中甸风毛菊 (Saussurea dschungdienensis) (2n = 2x = 30 = 30m+Bs)、
丽江风毛菊 (S. likiangensis) (2n = 2x = 32 = 26m+6sm)、 倒齿风毛菊 (S. retroserrata) (2n = 2x = 32 = 14m+
18sm) 和显梗风毛菊 (S. peduncularis) (2n=2x=36 = 26m+10sm) 为首次报道染色体数目和核型, 长毛风
毛菊 (S. hieracioides) 和三角叶风毛菊 (S. deltoidea) 的核型公式分别为: 2n = 4x = 64 = 30m+34sm 和 2n =
2x=34 =22m+12sm, 与前人报道的一致。 8 种植物中, 除中甸风毛菊和异叶帚菊的核型不对称性为 1B 型
外, 其余 6 种的核型不对称性均属于 2B型; 在中甸风毛菊中首次发现 B染色体。 结合现有的细胞学资料
分析表明, 风毛菊属和帚菊木族的染色体数目存在变异, 并且存在明显的非整倍性; 此外, 分布于横断山
区的风毛菊属植物仅有两种倍性 (二倍体和四倍体), 而且多倍化并不占主导地位。
关键词: 风毛菊属; 帚菊属; 针苞菊属; 核型; 染色体数目
中图分类号: Q 943摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-367-08
Karyotypes and Chromosome Numbers of Eight Species
from the Family Asteraceae in the Hengduan
Mountains and the Adjacent Regions
CHEN Guang鄄Fu1, BA Luo鄄Ju1, SUN Wen鄄Guang1, LOU Xiao1,
ZHANG Jian鄄Wen2**, LI Zhi鄄Min1**
(1 School of Life Sciences of Yunnan Normal University, Kunming 650500, China; 2 Key Laboratory of Biodiversity
and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Chromosome numbers and karyotypes of 8 species of Saussurea, Pertya and Tricholepis from Hengduan
Mountains with neighborhood were studied. The chromosome numbers and karyotype were reported firstly for Pertya
berberidoides (2n=2x=32 =28m+4sm), Tricholepis furcate (2n=2x=32 =16m+16sm), Saussurea dschungdienen鄄
sis (2n=2x= 30 = 30m+Bs), S. likiangensis (2n = 2x = 32 = 26m+6sm), S. retroserrata (2n = 2x = 32 = 14m+
18sm), and S. peduncularis (2n= 2x = 36 = 26m+10sm). The chromosome numbers and ploidy of S. hieracioides
with 2n=4x=64 =30m+34sm and S. deltoidea with 2n = 2x = 34 = 22m+12sm are consistent with previously report.
All species have type 2B karyotype asymmetry, except for Saussurea dschungdienensis and Pertya berberidoides hav鄄
ing type 1B. B chromosome was first discovered in Saussurea dschungdienensis. The results showed that the genus
Saussurea and the tribe Mutisieae have a wide range of chromosome numbers and obvious aneuploidy. In addition,
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 367 ~ 374
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313057
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基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100); 国家基金委-云南省联合基金重点项目 (U1136601); 国家
自然科学基金委员会资助项目 (31160229); 云南省科技计划 (2011FZ083)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zhangjianwen@ mail. kib. ac. cn; lizhimin_vip@ 163. com
收稿日期: 2013-03-22, 2013-04-11 接受发表
作者简介: 陈光富 (1987-) 男, 硕士研究生, 主要从事植物细胞学研究。
only diploid and tetraploid were found in Saussurea from Hengduan Mountains, and polyploidization might have
played a minor role in the chromosomal evolution of the Saussurea in the Hengduan Mountains.
Key words: Saussurea; Pertya; Tricholepis; Karyotype; Chromosome number
摇 横断山地区由于多变的气候类型和局部地
势变化而产生明显的物种特有现象和替代现象,
成为全球生物多样性最热点的地区之一 (Myers
等, 2000)。 横断山区是解决区系发生和板块漂
移关系的区系结, 是北温带植物区系包括东亚、
北美及欧洲植物区系起源及种子植物演化发展的
关键地区 (孙航, 2002)。 而染色体数目的研究
对探讨植物区系起源和进化有重要的意义 (洪
德元, 1990)。
菊科 (Asteraceae) 在横断山地区分布约 77
属 597 种, 是该地区种子植物区系的重要组成部
分 (李锡文和李捷, 1993)。 该类群细胞学资料
增长迅速, 2004 年以前, 仅有 35 种菊科植物有
染色体报道 (聂泽龙等, 2004); 而截止 2012
年, 增至 153 种 (数据未发表), 但也仅占总物
种数的 25. 6% 。 风毛菊属 ( Saussurea) 植物约
400 余种, 分布于亚洲与欧洲。 中国已知约 264
种, 遍布全国 (陈艺林等, 1999), 其中横断山
地区有 101 种, 2 变种 (中国科学院青藏高原综
合科学考察队, 1994)。 本属植物在药用化学、
分子系统及功能生态方面的研究都有许多报道
(沈进等, 2004; Kita 等, 2004; Yang 等, 2008;
Yang和 Sun, 2009); 而该属在细胞学方面的研
究主要集中在东亚和俄罗斯的温带区域。 国内有
一些该类群的染色体数目和核型资料的报道
(岳学坤等, 2008; 陆覃昱等, 2010; 张永增等,
2011; 孟盈和杨永平, 2013)。 但是, 在横断山
区分布的 103 种中, 仅 32 种有染色体数目及核
型报道 (表 1)。
针苞菊属 ( Tricholepis) 主要分布阿富汗、
印度、 缅甸及中国云南和西藏地区, 全属约 15
种, 我国 2 种 (林镕, 1987)。 目前对该属的研
究主要集中在药用化学 ( Naphade 等, 2009;
Khan 等, 2011 ) 和传统分类上 ( Pandey 和
Chaudharyl, 1994; Martins 和 Chaudhary, 2011),
而在细胞学方面的研究仅见两个种的染色体数目
报道 (Gupta和 Gill, 1979, 1989)。
帚菊属 (Pertya) 隶属于帚菊木族 (Mut鄄
isieae), 该族被认为是菊科原始的族, 在帚菊木
族中染色体基数及数目均有较大变异, 地理分布
也有明显的差异 (王荷生, 1992; 彭玉兰等,
2002)。 关于该族的细胞学研究主要集中在: 兔
儿风属 (Ainsliaea) (x= 12 或 x = 13), 扶郎花属
(Gerbera) (x=23 或 x=25), 大丁草属 (Leibniti鄄
za) (x=23) (Dalington和Wylie, 1955); 栌菊木
属 (Nouelia) 和白菊木属 (Leucomeris) ( x = 9)
(彭玉兰等, 2002)。 帚菊属全球约 24 种, 中国
约 17 种, 主要分布于甘肃, 青海及云南等地
(程用谦, 1996), 该属被认为是兔儿风属的祖先
类群 (Arano, 1965; Mutsui 等, 2008), 但是在
该属中仅 8 种有染色体数目报道 (Arano, 1963;
Arano 和 Nakamura, 1968; Taniguchi等, 1975;王
继梅, 2009), 未见核型报道。
本文对异叶帚菊 (Pertya berberidoides)、 针
苞菊 (Tricholepis furcata)、 长毛风毛菊 ( Saus鄄
surea hieracioides)、 丽江风毛菊 ( S. likiangen鄄
sis)、 显梗风毛菊 ( S. peduncularis)、 中甸风毛
菊 (S. dschungdienensis)、 倒齿风毛菊 ( S. ret鄄
roserrata) 和三角叶风毛菊 ( S. deltoidea) 等 8
种分布在横断山区及邻近区域的植物进行细胞学
研究, 为揭示该区植物区系在细胞水平上的分化
机制提供基础资料, 而且对菊科系统进化的理解
也具有重要意义。
1摇 材料和方法
材料 (种子) 均采自野外 (表 2)。 凭证标本保存
于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN), 永久封
片保存于云南师范大学生命科学学院植物室。
种子在恒温箱中 (26 益) 培养, 根尖长至 1 ~ 1. 5
cm时, 常温下用 0. 002 mol·L-1的 8-羟基喹啉预处理
2. 0 ~ 3. 5 h, 卡诺固定液 (冰乙酸 颐 无水乙醇 = 1 颐 3)
浸泡置于 4 益冰箱中固定 2 ~ 24 h, 用 1 mol·L-1盐酸于
60 益下解离 5 ~ 15 mins, 洗净后卡宝品红染色过夜。 常
规压片, 镜检、 拍照。 间期核和前期染色体的形态划分
按 Tanaka (1971, 1977) 的标准, 染色体类型按 Levan等
(1964) 的方法分析, 核型不对称性参照 Stebbins
(1971) 以及 Paszko (2006) 新提出的更为精确的 AI值。
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分析参照李懋学和陈瑞阳 (1985) 的方法, 取 5 个以上
染色体分散良好的细胞进行测量。
2摇 结果和分析
根据 Tanaka (1971, 1977) 标准, 风毛菊属
这 6 个种的间期核较为一致, 属于散铺型 (dif鄄
fuse type; 图 1: 1, 2), 而针苞菊和异叶帚菊的
间期核属于简单染色中心型 ( simple chromo鄄
center type; 图 1: 3, 4); 有丝分裂前期染色体
上, 这 8 种植物染色较深的异固缩节段和染色较
表 1摇 横断山区风毛菊属已有报道的染色体数目和数据来源
Table 1摇 Somatic chromosome numbers (2n) and data sources of Saussurea from Hengduan Mountains
Taxon Number Data source
Saussurea globosa F. H. Chen 32 / 2x Fujikawa等(2004); 王一峰等 (2007)
S. tangutica Maxim. 32, 34 / 2x 黄荣福等 (1996); 王一峰等 (2008b)
S. obvallata (DC. ) Edgew. 32 / 2x Fujikawa等(2004); Gala等(2004)
S. uniflora Wall. ex Hook. f. 32 / 2x Amano和 Ohba (2000)
S. polycolea Hand. 鄄Mazz. 32 / 2x 王一峰等 (2008b)
S. graminea Dunn 28, 32 / 2x Fujikawa等(2004); 王一峰等 (2008a)
S. stella Maxim. 30 / 2x 王一峰等 (2008a)
S. wellbyi Hemsl. 28 / 2x 黄荣福等 (1996)
S. gnaphalodes (Royle) Sch. 鄄Bip. 48 / 4x 黄荣福等 (1996)
S. paxiana Diels 28 / 2x 黄荣福等 (1996)
S. laniceps Hand. 鄄Mazz. 32 / 2x 央金卓嘎(2007)
S. medusa Maxim. 28, 34 / 2x 黄荣福等 (1996); Fujikawa等(2004)
S. delavayi Franch. 34 / 2x Fujikawa等(2004)
S. hookeri C. B. Clarke 36 / 2x Amano和 Ohba (2000); Fujikawa等(2004)
S. brunneopilosa Hand. 鄄Mazz. 30 / 2x 王一峰等 (2007)
S. subulata C. B. Clarke 30 / 2x 刘玉红等 (1994)
S. katochaete Maxim. 32 / 2x 李淮等 (2008)
S. subulisquama Hand. 鄄Mazz. 30 / 2x 王一峰等 (2008b)
S. japonica (Thunb. ) DC. 28 / 2x Peng和 Hsu (1978)
S. deltoidea (DC. ) Sch. 鄄Bip. 34 / 2x 岳学坤等 (2008)
S. parviflora (Poir. ) DC. 24, 26 / 2x Lavrenko等(1991)
S. epilobioides Maxim. 24 / 2x 王一峰等 (2006a)
S. dzeurensis Franch. 26 / 2x 王一峰等 (2006b)
S. wernerioides Sch. Bip. ex Hook. f. 32 / 2x Gala等(2004)
S. variiloba Ling 26 / 2x 王一峰等 (2006a)
S. leontodontoides (DC. ) Hand. 鄄Mazz. 30, 32 / 2x Fujikawa等(2004); 张永增等 (2011)
S. macrota Franch. 26 / 2x 高天鹏等 (2009)
S. przewalskii Maxim. 32 / 2x 岳学坤等(2008)
S. hieracioides Hook. f. 32 / 2x, 64 / 4x Fujikawa等(2004); 王一峰等 (2006a)
S. tatsienensis Franch. 34 / 2x 陆覃昱等 (2010)
S. sobarocephala Diels 34 / 2x 岳学坤等 (2008)
S. pachyneura Franch. 32 / 2x 王一峰等 (2006b)
表 2摇 材料采集信息
Table 2摇 Samples and their locality information
分类群 Taxon 采集地 Locality 经纬度 Position 海拔 Altitude / m 凭证标本 Voucher (KUN)
Saussurea dschungdienensis 四川乡城大雪山 28毅35忆N, 99毅50忆E 4 360 SunH鄄07zx鄄3328
S. hieracioides 四川巴塘姊妹湖 30毅15忆N, 99毅26忆E 3 978 SunH鄄07zx鄄3636
S. retroserrata 西藏察隅德姆拉 29毅19忆N, 97毅10忆E 3 640 SunH鄄07zx鄄2509
S. likiangensis 西藏波密嘎龙拉 29毅45忆N, 95毅42忆E 4 080 SunH鄄07zx鄄2683
S. peduncularis 西藏芒康洛尼 29毅41忆N, 98毅40忆E 3 590 SunH鄄07zx鄄3456
S. deltoidea 云南昆明筇竹寺 25毅41忆N, 102毅37忆E 2 169 Chen鄄001
Pertya berberidoides 四川乡城正斗 29毅07忆N, 99毅32忆E 2 873 SunH鄄07zx鄄2944
Tricholepis furcata 西藏吉隆吉隆沟 28毅24忆N, 85毅20忆E 2 800 Deng鄄435
9633 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈光富等: 横断山及邻近地区八种菊科植物的染色体数目及核型摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
浅的常染色质节段均相间排列, 根据标准前期染
色体属于中间型 (interstitial type; 图 1: 5 ~ 8)。
中期染色体形态如图 1 中的 9 ~ 16 图所示,
染色体数目及核型分析结果如表 3 所示。 结果表
明, 除长毛风毛菊为四倍体外, 其余 7 个类群均
为二倍体, 染色体数目 2n = 30、 32、 34、 36、
64, 染色体基数 x = 15、 16、 17、 18。 所有染色
体属于 sm或 m 型, 核型不对称性类型有 1B 和
2B两种类型。 染色体长度比在 2. 11 ~ 3. 88 之间
变化, 依据 Lima鄄de鄄Faria (1980) 标准, 属于小
染色体; 染色体平均长度 (CL) 值在 1. 67 ~3. 50
之间变化, 以异叶帚菊为最短, 长毛风毛菊为最
长。 着丝粒指数 (CI) 值在 36. 03 ~ 41. 67 之间
变化, 不对称系数 AI 在 3. 62 ~ 6. 59 之间变化,
以中甸风毛菊为最低, 长毛风毛菊为最高。 在本
研究中, 首次发现在中甸风毛菊中存在 B 染色
体; 除三角叶风毛菊和长毛风毛菊外其余 6 种植
物的染色体数据和核型均为首次报道。
图 1摇 风毛菊属、 帚菊属和针苞菊属植物的前期核, 有丝分裂前期和中期染色体
1、 5、 9: 显梗风毛菊; 10: 三角叶风毛菊; 11: 长毛风毛菊; 12: 倒齿风毛菊; 13: 丽江风毛菊; 2、 6、 14: 中甸风毛菊
(箭头示 B染色体); 3、 7、 15: 异叶帚菊; 4、 8、 16: 针苞菊。 标尺=5 滋m
Fig. 1摇 Cytological features of Saussurea, Pertya and Tricholepis
1、 5、 9: Saussurea peduncularis; 10: S. deltoidea; 11: S. hieracioides; 12: S. retroserrata; 13: S. likiangensis; 2、 6、 14: S. dschungdienensis
(arrow indicates B chromosome in Fig. 14); 3、 7、 15: Pertya berberidoides; 4、 8、 16: Tricholepis furcate. Scale bar =5 滋m
073摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
3摇 讨论
帚菊属有 8 种已有染色体报道, 可以确定
2n=26 或 28, 基数 x=13, 14; 而就整个帚菊木
族而言, 兔儿风属 x=12, 13 (王继梅, 2009; 任
琛和袁琼, 2011); 蚂蚱腿子属 (Myripnois) x =
13, 大丁草属 x = 23, 25 ( Dalington 和 Wylie,
1955), 白菊木属和栌菊木属均为 x = 9 (彭玉兰
等, 2002)。 从以上可以得知, 帚菊木族的染色
体数目为 2n=24、 26、 28、 46、 50、 54; 基数在
9 ~ 25 之间。 而我们报道的异叶帚菊结果为 2n =
32, 应为二倍体 2n = 2x = 32, x = 16; 本数目在
帚菊木族中应为新记录。 我们支持彭玉兰等
(2002) 提出的帚菊木族存在明显的非整倍性。
Arano (1965) 和 Mutsui 等 (2008) 曾提出, 帚
菊属是兔儿风属的祖先类群, 但从染色体水平上
来看, 帚菊属 x = 13、 14、 16; 兔儿风属 x = 12、
13。 显然两者在染色体水平上有一定的差异, 而
且彭玉兰等 (2002) 通过对栌菊木属和白菊木
属的细胞学研究, 指出这两个属是帚菊木族中较
原始的类群, 而这两个属的基数均为 9, 所以,
就整个族而言基数为 9 是最原始的。 那么, 基数
为 12、 13 的兔儿风属起源于基数为 13、 14、 16
的帚菊属显然是不支持的, 但是两者之间的关系
尚需更进一步的研究。
针苞菊属只有两种分布于我国, 未见染色体
数目报道, 而 2 种有染色体报道的是 T. glaberri鄄
ma 和 T. radicans (Gupta 和 Gill, 1979, 1989),
染色体数目为 2n = 32, 基数为 x = 16。 我们的研
究结果与此报道一致。
风毛菊属共 400 余种, 在横断山区就有 103
种。 在我们研究的 6 种风毛菊属植物中, 中甸风
毛菊、 丽江风毛菊、 倒齿风毛菊和显梗风毛菊 4
种为首次报道染色体数目和核型。 长毛风毛菊,
倒齿风毛菊, 显梗风毛菊隶属风毛菊组, 从已报
道的该组植物染色体看, 数目 2n = 2x = 24、 26、
32、 34, 可推断该组基数较为多样 x = 12、 13、
16、 17 ( Fujikawa 等, 2003, 2004; 王一峰等,
2006a, b; Gong, 2007; 高天鹏等, 2009; 王一峰
等, 2008a, b; 陆覃昱等, 2010)。 所以, 我们的
研究结果可以确定为, 倒齿风毛菊 2n = 2x = 32,
显梗风毛菊 2n=2x=36; 而基数 x = 18 在风毛菊
组也为新记录。 另外, 长毛风毛菊 2n = 4x = 64
1733 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈光富等: 横断山及邻近地区八种菊科植物的染色体数目及核型摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
与 Fujikawa等 (2004) (采自喜马拉雅山) 的报
道相符, 均为四倍体, 但在核型上有一定的差
异。 丽江风毛菊和中甸风毛菊隶属于羽裂组, 已
有的细胞学资料表明, 染色体数目为: 2n = 30、
32, 可以推测基数 x = 15、 16; 而我们的研究结
果也为 2n= 30 和 32, 应为二倍体; 所以, 丽江
风毛菊 2n=2x=32, 中甸风毛菊 2n = 2x = 30, 并
且在中甸风毛菊中首次发现具有一条 B 染色体。
三角叶风毛菊隶属齿冠亚属, 我们的结果 2n = 2x
=34 与岳学坤等 (2008) 和 Shimizu 等 (1984)
的报道一致, 但是核型上有一定差异, 我们的结
果为 2n=2x=34 =22m+12sm。
从以上可知, 在风毛菊属中 2n = 24、 26、
30、 32、 34、 64, 我们支持 Fujikawa 等 (2003)
提出的风毛菊属有一个广泛染色体数的观点。 风
毛菊属这 6种的核型类型除中甸风毛菊为 1B外其
余类群均属于 2B型。 参照 Levitzky (1931), Steb鄄
bins (1958, 1971) 和洪德元 (1990) 等提出 “核
型对称———原始, 核型不对称———更进化冶 的观
点, 核型类型为 1B 的中甸风毛菊较其余类群原
始。 此外, Paszko (2006) 提出了更为精确的不对
称性量化参数 AI 值, 认为 AI 值越高, 不对称性
越强, 而本文采用了 AI值来表述该属植物的染色
体不对称性。 从表 3 中可以看出, 采自乡城大雪
山的中甸风毛菊 AI值 (3. 62) 为最低, 而其余类
群的 AI值均在 5. 24 ~ 6. 59 之间, 其中长毛风毛
菊的 AI值 (6. 59) 为最高, 这似乎也表明中甸
风毛菊的染色体具有较原始的特征。
对横断山区已有染色体数目报道的风毛菊属
植物进行染色体资料统计发现, 该属在横断山区
有分布的种仅存在二倍体和四倍体两种倍性, 但
是多倍体所占比例较小 (5. 56% )。 有学者认为
在较高海拔、 较高纬度或者在气候、 土壤变化骤
烈的边缘地区, 多倍体的比例高于二倍体 (L觟ve
和 L觟ve, 1974); 而我们的研究结果与上述观点
是不一致的。 这可能是由于在末次冰期青藏高原
(特别是横断山区) 存在广泛的避难所, 二倍体
得到很好保存, 冰期对它们的影响并不是很大,
多倍化并不明显 (刘亚辉等, 2011)。 近年来对
喜马拉雅—横断山的一些特有类群的研究中也得
出类似的结论, 例如: 橐吾属 ( Ligularia), 虽
然有较高的染色体基数 (x=29、 30), 但二倍体
占较高比例 (Liu, 2004); 其次, 只有 8 个种的
丛菔属 ( Solms鄄laubachia) 也仅在 S. retropilosa
中出现四倍体 (Yue 等, 2003, 2004); 而绢毛
苣属 ( Soroseris) 和合头菊属 ( Syncalathium)
(Zhang 等, 2007, 2009 )、 蝇子草属 ( Silene)
(Luo等, 2011) 等属的研究中也是类似的情况。
另外, Nie等 (2005) 对 552 种横断山区的被子
植物统计分析的结果也表明多倍体仅占 22% ,
而本文的研究结果也支持这一结论。 当然, 要弄
清楚这一热点地区中植物多样性与多倍化的相关
性, 还需要对该区域中更多的代表类群进行细胞
学研究, 而菊科植物特别是风毛菊属植物就需要
增加在横断山和邻近区域的采集点, 进行更全
面、 系统的细胞学研究以及分子系统学的研究。
致谢摇 中国科学院昆明植物研究所高山植物多样性研究
组提供实验种子, 云南师范大学喻屏、 陈林杨、 龚强帮
在实验上给予帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
陈艺林, 石铸, 靳淑英, 1999. 中国植物志, 78 卷第 2 册 [M].
北京: 科学出版社, 1—3
程用谦, 1996. 中国植物志, 79 卷 [M]. 北京: 科学出版社,
5—19
洪德元, 1990. 植物细胞分类学 [M]. 北京: 科学出版社, 1—11
林镕, 石铸, 1987. 中国植物志, 78 卷第 1 册 [M]. 北京: 科学
出版社, 189—190
王荷生, 1992. 植物区系地理 [M]. 北京: 科学出版社, 174
央金卓嘎, 2003. 西藏 4 种藏药植物的染色体数目和自然分布
[J] . 西藏科技, 175 (10): 73—74
中国科学院青藏高原综合科学考察队, 1994. 横断山区维管植物
(下册) [M]. 北京: 科学出版社, 2103—2129
Amano M, Ohba H, 2000. Chromosome numbers of some alpine spe鄄
cies of Saussurea (Asteraceae) in Nepal Himalaya [ J] . Jour鄄
nal of Japanese Botany, 75: 92—97
Arano H, 1965. The karyotypes and the speciations in subfamily Car鄄
duoideae (Compositae) of Japan XVIII [ J] . Journal of Japa鄄
nese Botany, 19 (1): 31—67
Arano H, 1963. Cytological studies in subfamily Carduoideae (Com鄄
positae) of Japan: IX. The karyotype analysis and phylogenic
considerations on Pertya and Ainsliaea [J] . Botanical Magazine
(Tokyo), 76 (895): 32—39
Arano H, Nakamura T, 1968. Cytological studies in Pertya, Ainsli鄄
aea and Diaspanthus of tribe Mutisieae ( Compositae) of Japan
[J] . Botanical Magazine (Tokyo), 81 (957): 145—157
273摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
Darlington CD, Wylie AP, 1955. Chromosome Atlas of Flowering
Plants [M]. London: George Allen & Unwin Ltd. 270
Fujikawa K, Ohba H, 2003. A cytological study of Saussurea subge鄄
nus Eriocoryne ( Asteraceae ) from the Nepal Himalaya [ J] .
Journal of Japanese Botany, 78 (3): 135—144
Fujikawa K, Ikeda H, Murata K et al., 2004. Chromosome numbers
of fifteen species of the genus Saussurea DC. (Asteraceae) in the
Himalayas and the adjacent regions [ J] . Journal of Japanese
Botany, 79: 271—280
Gala S, Fujikawa K, Ohba H, 2004. Chromosome number for four
taxa of Saussurea DC. ( Asteraceae) from the Nepal Himalaya
[ J] . Acta Phytotaxonomica et Geobotanica (植物生态学与地植
物学学报), 55 (3): 213—216
Gao TP (高天鹏), Wang ZL (王转莉), Guo HQ (郭怀清) et al.,
2009. Karyomorphology of 3 Saussurea species from the eastern of
Qinghai鄄Tibetan Plateau [J] . Acta Pratacul Turae Sinica (草业
学报), 18 (2): 169—174
Gong HD (巩红东), 2007. Studies on karyotypes and its signifi鄄
cance on taxonomy of 25 species of Saussurea in the Eastern of
Qinghai鄄Tibet Plateau (M. D Thesis) [ D]. Lanzhou: North鄄
west Normal University (西北师范大学)
Gupta RC, Gill BS, 1979. In IOPB chromosome number reports LX鄄
IV [J] . Taxon, 28: 401—402
Gupta RC, Gill BS, 1989. Cytopalynology of north and central Indian
Compositae [J]. Journal of Cytology and Genetics, 24: 96—105
Huang RF (黄荣福), Shen SD (沈颂东), Lu XF (卢学峰),
1996. Studies on the chromosome number and polyploidy for a
number of plants in the northeast Qinghai鄄Xizang Plateau [ J] .
Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报), 16
(3): 310—318
Khan MK, Ahmad M, Zafar M et al., 2011. Medico鄄botanical and
chemical standardization of pharmaceutically important plant of
Tricholepis chaetolepis (Boiss) Rech. F [J] . Journal of Medi鄄
cinal Plants Research, 5 (8): 1471—1477
Kita Y, Fujikawa K, Ito M et al., 2004. Molecular phylogenetic ana鄄
lyses and systematics of the genus Saussurea and related genera
(Asteraceae, Cardueae) [J] . Taxon, 53 (3): 679—690
Lavrenko AN, Serditov NP, Ulle ZG, 1991. Chromosome numbers in
some species of vascular plants from the Pechoro鄄Ilychsky Reser鄄
vation (Komi ASSR) [ J] . Botanitcheskyi Zhurnal (Moscow &
Leningrad), 76: 473—476
Levan A, Fedga K, Sandberg AA, 1964. Nomenclature for centro鄄
meric position on chromosomes [J] . Hereditas, 52: 201—220
Levitzky GA, 1931. The karyotype in systematics [ J] . Bulletin of
Applied Botany, Genetics and Plant Breeding, 27: 220—240
Li H (李淮), Wang ZL (王转莉), Gong HD (巩红冬) et al.,
2008. A study on karyotypes of two Saussurea species from the
eastern Qinghai鄄Tibetan plateau [J] . Journal of Northwest Nor鄄
mal University (Natural Science) (西南师范大学学报自然科
学版), 44 (2): 95—98
Li MX (李懋学), Chen RY (陈瑞阳), 1985. A suggestion on the
standardization of karyotype analysis in plants [J]. Journal of Wu鄄
han Botanical Research (武汉植物学研究), 3 (4): 297—302
Li XW (李锡文), Li J (李捷), 1993. A preliminary floristic study
on the seed plants from the region of Hengduan Mountain [ J] .
Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究), 15 (3): 217—231
Lima鄄de鄄Faria A, 1980. Classification of genes, rearrangements and
chromosomes according to the chromosome field [J] . Hereditas,
93: 1—46
Liu JQ, 2004. Uniformity of karyotypes in Ligularia (Asteraceae: Se鄄
necioneae), a highly diversified genus of the eastern Qinghai鄄Ti鄄
bet Plateau highlands and adjacent areas [J] . Botanical Journal
of the Linnean Society, 144: 329—342
Liu YH (刘亚辉), Meng Y (孟盈), Yang YH (杨永红) et al.,
2011. Chromosome numbers and karyotypes of six Oxytropis spe鄄
cies (Fabaceae) from the Qinghai鄄Tibetan Plateau, China [ J] .
Plant Diversity and Resources (植物分类与资源学报), 33 (4):
423—431
Liu YH (刘玉红), Wang SM (王善敏), Wang DJ (王东江),
1994. Chromosome numbers of four species from Tibet, China
[J] . Acta Agrestia Sinica (草地学报), 2 (2): 55—57
L觟ve A, L觟ve D, 1974. Origin and evolution of the arctic and alpine
floras [A]. In: Ives JD, Barry RG (eds.), Arctic and Alpine
Environment [M]. London: Methuen Co Ltd, 571—604
Lu QY (陆覃昱), Chen GF (陈光富), Lin ZM (李志敏), 2010.
Cytology research on Saussurea tatsienensis Franch. [ J] . Jour鄄
nal of Yunnan Normal University (Natural Science) (云南师范
大学学报自然科学版), 30 (6): 58—61
Luo D, Liu D, Xu B et al., 2011. A karyological study of six species
of Silene L. ( Caryophyllaceae) from the Hengduan Mountains,
SW China [J] . Caryologia, 64 (1): 10—13
Martins L, Chaudhary LB, 2011. Taxonomic notes on Tricholepis raghav鄄
endrae (Asteraceae鄄Cardueae) [J]. Rheedea, 21 (1): 106—107
Meng Y (孟盈), Yang YP ( 杨永平), 2013. Chromosome atlas of
eight Asteraceae species from the Qinghai鄄Tibet Plateau [ J] .
Plant Diversity and Resources (植物分类与资源学报), 35
(3): 361—366
Mutsui Y, Chen ST, Zhou ZK et al., 2008. Phylogeny and biogeogra鄄
phy of the genus Ainsliaea (Asteraceae) in the Sino鄄Japanese re鄄
gion based on nuclear rDNA and plastid DNA sequence data
[J] . Annals of Botany, 101 (1): 111—124
Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG et al., 2000. Biodiversity
hotspots for conservation priorities [J] . Nature, 403: 853—858
Naphade SS, Khadabadi SS, Deore SL, 2009. Antioxidant activity of
different extracts of plant Tricholepis glaberrima DC. (Asterace鄄
ae) [J] . International Journal of PharmTech Research, 3 (1):
502—505
Nie ZL (聂泽龙), Sun H (孙航) Gu ZJ (顾志建), 2004. A sur鄄
vey of chromosome numbers from angiosperms of the Hengduan
Mountains [J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究), 26
3733 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈光富等: 横断山及邻近地区八种菊科植物的染色体数目及核型摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(1): 35—57
Nie ZL, Wen J, Gu ZJ et al., 2005. Polyploidy in the flora of the
Hengduan mountains hotspot, south鄄western China [ J] . Annals
of the Missouri Botanical Garden, 92: 275—306
Pandey AK, Chaudhary LB, 1994. Tricholepis elongata D. C. (As鄄
teraceae), a new record for Nepal [J] . Rheedea, 4: 31—33
Paszko B, 2006. A critical review and a new proposal of karyotype asym鄄
metry indices [J]. Plant Systematics and Evolution, 258: 39—48
Peng CI, Hsu CC, 1978. Chromosome numbers in Taiwan Compositae
[J]. Botanical Bulletin of Academia Sinica (Taipei), 19: 53—66
Peng YL (彭玉兰), Sun H (孙航), Gu ZJ (顾志建), 2002. Cy鄄
tological study on Nouelia and Leucomeris [ J] . Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 24: 82—86
Ren C (任琛), Yuan Q (袁琼), 2011. Cytology in three species of
Ainsliaea ( Asteraceae鄄Pertyeae ) from Southern China [ J ] .
Journal of Tropical and Subtropical Botany (热带亚热带植物学
报), 20 (1): 51—57
Shen J (沈进), Liang J (梁健), Peng SL (彭树林) et al., 2004.
Chemical constituents from Saussurea stella [J]. Natural Produ鄄
ct Research and Development (天然产物研究与开发), 16
(5): 391—394
Shimizu T, Konta F, Koyama H et al., 1984. Contributions to the flo鄄
ra of southeast asia 喻. taxonomy and phytogeography of some
temperate species in Thailand (3 ) [ J] . Shokubutsu Bunrui,
Chiri, 35 (1-3): 37—43
Stebbins GL, 1958. Longevity, habitat and release of genetic variabil鄄
ity in the higher plants [ J] . Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology, 23: 365—378
Stebbins GL, 1971. Chromosomal Evolution in Higher Plants [M].
London: Edward Arnold Ltd, 72—123
Sun H (孙航), 2002. Evolution of arctic鄄tertiary flora in himalaya鄄
hengduan Mountains [J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物
研究), 24: 671—688
Tanaka R, 1971. Types of resting nuclei in Orchidaceae [J] . Botan鄄
ical Magazine. Tokyo, 84: 118—122
Tanaka R, 1977. Recent karyotype studies [ A]. In: Ogawa K,
Koike S, Kurosumi I et al. (eds.), Plant Cytology [M]. Tokyo:
Asakura, 293—326
Taniguchi K, Tanaka R, Yonezawa Y et al., 1975. Types of banding
patterns of plant chromosomes by modified BSG method [ J] .
Kromosomo, (100): 3123—3135
Wang JM (王继梅), 2009. Studies on cytology and leaf epidermal mi鄄
cro鄄morphology of the genus Ainsliaea (Asteraceae) (M. D The鄄
sis) [D]. Qufu: Qufu Normal University (曲阜师范大学)
Wang YF (王一峰), Gao SF (高素芳), Gong HD (巩红冬) et al.,
2007. On karyotypes of four species of Saussurea DC. in the
east of Qinghai鄄Tibet Plateau [J] . Journal of Northwest A & F
University (Natural Science Edition) (西北农林科技大学学
报自然科学版), 35 (1): 199—203
Wang YF (王一峰), Gong HD (巩红冬), Gao SF (高素芳) et al.,
2006a. A study on karyotypes of 5 species of Saussurea in the
Eastern of Qinghai鄄Tibet Plateau [J] . Journal of Sichuan Uni鄄
versity (Natural Science Edition) (四川大学学报自然科学
版), 43 (5): 1132—1136
Wang YF (王一峰), Wang ZL (王转莉), Gong HD (巩红东) et
al., 2006b. The karyotypes of S. pachyneura and S. dzeurensis
in Qinghai鄄Tibetan Plateau [ J] . Journal of Northwest Normal
University (Natural Science Edition) (西南师范大学学报自
然科学版), 42 (4): 71—73
Wang YF (王一峰), Wang ZL (王转莉), Gong HD (巩红冬) et
al., 2008a. Study on karyotypes of 4 specie s of Saussurea DC.
in the east of Qinghai鄄Tibetan Plateau [ J] . Journal of North鄄
west A & F University (Natural Science Edition) (西北农林科
技大学学报自然科学版), 36 (5): 165—178
Wang YF (王一峰), Wang ZL (王转莉), Gong HD (巩红东) et al.,
2008b. Karyotypic studies on 5 species of Subgen. Amphilaena
and Subgen. Saussurea in Saussurea from the Qinghai鄄Tibetan
Plateau [J]. Journal of Sichuan University (Natural Science E鄄
dition) (四川大学学报自然科学版), 45 (5): 1221—1227
Yang Y, K觟rner C, Sun H, 2008. The ecological significance of pu鄄
bescence in Saussurea medusa, a high鄄elevation Himalayan
“Woolly Plant冶 [J] . Arctic, Antarctic and Alpine Research, 40
(1): 250—255
Yang Y, Sun H, 2009. The bracts of Saussurea velutina (Asterace鄄
ae) protect inflorescences from fluctuating weather at high eleva鄄
tions of the Hengduan Mountains, Southwestern China [ J] .
Arctic, Antarctic and Alpine Research, 41 (4): 515—521
Yue JP, Sun H, Al鄄Shehbaz IA et al., 2003. Cytological studies of
five Chinese species of Solms鄄laubachia ( Brassicaceae) [ J] .
Harvard Papers in Botany, 7: 467—473
Yue JP, Gu ZJ, Al鄄Shehbaz IA et al., 2004. Cytological studies on
the Sino鄄Himalayan endemic Solms鄄laubachia ( Brassicaceae )
and two related genera [ J] . Botanical Journal of the Linnean
Society, 145: 77—86
Yue XK (岳学坤), Cai JH (蔡金红), Li ZM (李志敏) et al.,
2008. Karyomorphology of the three species of Saussurea (Aster鄄
aceae) from Hengduan Mountains and the adjacent areas [ J] .
Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究), 30 (4): 433—436
Zhang JW, Sun H, Nie ZL, 2007. Karyological studies on the Sino鄄
Himalayan endemic Soroseris and two related genera of tribe Lac鄄
tuceae (Asteraceae) [J] . Botanical Journal of the Linnean So鄄
ciety, 154: 79—87
Zhang JW, Nie ZL, Sun H, 2009. Cytological study on the genus
Syncalathium (Asteraceae鄄Lactuceae), an endemic taxon to al鄄
pine scree of the Sino鄄Himalayas [ J] . Journal of Systematics
and Evolution, 47: 226—230
Zhang YZ (张永增), Yang LE (杨丽娥), Yue XK (岳学坤) et
al., 2011. The study on cytology of Saussurea leontodontoides
[ J] . Journal of Yunnan Normal University (Natural Science Edi鄄
tion) (云南师范大学学报自然科学版), 31 (2): 69—71
473摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷