全 文 ：丛毛垂叶榕种子萌发的光敏感性及其生态意义 ?
王 雪 , 宋松泉??
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 勐腊 666303)
摘要 : 以丛毛垂叶榕 ( Ficus benjamina L . var. nuda) 种子为实验材料 , 研究了温度、光照、植物激素
(GA3 、6-BA、乙烯) 和含氮化合物 (硝普钠、亚硝酸盐和硝酸盐) 对种子萌发的影响 , 讨论了光在丛毛垂
叶榕种子萌发中的生态意义。在交替光照下 (14 h光照 , 10 h黑暗 , 12μmol m- 2 s- 1 ) , 种子在 15℃、20℃、
25℃、30℃、35℃、40℃和 30℃?20℃下的最终萌发率分别为 87 .5%、100%、100%、100%、98%、89 %和
100% ; 种子的平均萌发时间分别为 34 .7 d、16 .3 d、5 .6 d、4 .8 d、6 .4 d、9 d和 6.3 d。黑暗条件下 , 种子
在 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃和 30℃?20℃下萌发 35 d, 种子的萌发率为零 ; 添加交替光照后 ,
种子迅速萌发。0 .5～20μmol m- 2 s- 1 的光照强度显著地增加种子的最终萌发率 , 不同的光照强度对种子的
最终萌发率没有明显的影响 , 但影响种子的萌发速率。在 24 h光暗周期下 , 种子的最终萌发率随着光期长
度的增加而显著提高。在连续光照下处理 24 h、36 h和 48 h后能够促进种子在随后的连续黑暗中萌发。不
同浓度的 GA3 、6-BA、乙烯、硝普钠、NaNO3 和 NaNO2 处理不能代替光照在黑暗条件下促进种子萌发 , 添
加交替光照后 , 种子迅速获得萌发能力。丛毛垂叶榕种子的上述萌发行为与其长期适应热带雨林的生境密
切相关。
关键词 : 丛毛垂叶榕种子 ; 光敏感性 ; 光照强度 ; 含氮化合物 ; 萌发 ; 植物激素
中图分类号 : Q 945.79 , Q 949 .9 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006 )06 - 631 - 08
Light-Sensitivity in Seed Germination of Ficus benjamina var. nuda
( Moraceae) and Its Ecological Significance
WANG Xue, SONG Song-Quan
* *
( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303 , China)
Abstract: In this paper, Ficus benjamina L . var. nuda seeds were used as experimental materials, and effects of tem-
perature, light, phytohormone ( gibberellin, 6-benzyladenine and ethylene) , nitrogenous compounds (sodium nitroprus-
side, nitrate, and nitrite) on seed germination were studied, and ecological significance of light in seed germination was
discussed . Under alternating photoperiod ( 14 h light, 10 h dark, 12μmol m- 2 s - 1 ) , final germination percentage of
seeds was 87.5 % , 100% , 100% , 100% , 98% , 89% and 100% , respectively, at 15℃ , 20℃ , 25℃ , 30℃ ,
35℃ , 40℃ and 30℃?20℃ , andmean germination timeof seedswas 34 .7 d, 16 .3 d, 5 . 6 d, 4 . 8 d, 6 . 4 d, 9 dand
6 .3 d, respectively . Germination percentage of seeds which were incubated for 35 d at 15℃ , 20℃ , 25℃ , 30℃ ,
35℃ , 40℃ , 30℃?20℃ anddark waszero, andthese seeds rapidlygerminatedafter addition of alternating photoperiod .
Light intensity of 0.5 - 20μmol m- 2 s - 1 markedly increased final germination rate of seeds . However, different light in-
tensity influencedhardly final germination percentage of seeds, but altered germination rateof seeds . Under photoperiod of
24 h, final germination percentage of seeds notably increasedwith increasing lengthof light duration . The seeds treatedfor
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (6) : 631～638
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : sqsong@ xtbg. org. cn; Tel : 0691 - 8715474
收稿日期 : 2006 - 01 - 16 , 2006 - 05 - 10 接受发表
作者简介 : 王雪 ( 1976 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要从事种子生物学的研究。 ?
基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KSCX2-SW-117 ) , 中国科学院“百人计划” 项目 , 科技部国家科技基础
条件平台工作项目 (2004DKA30430 )
24 h, 36 h, and 48 h by continuous light could germinate at subsequent dark . Different concentrations of exogenous gib-
berellin, 6-benzyladenine, ethylene, sodium nitroprusside, nitrate and nitrite could not replace light and not accelerate
seedgermination, and these seeds rapidly gained germinablity after addition of alternating photoperiod . Germination be-
havior of F . enjamina L . var. nuda seeds was closely related to long-term adaptation to tropical forests .
Key words : Ficus benjamina var. nuda seeds; Light-sensitivity; Light intensity; Nitrogenous compounds; Germina-
tion; Phytohormone
丛毛垂叶榕 ( Ficus benjamina L . var. nuda)
是垂叶榕的变种 , 在我国仅分布于云南的金平、
红河、西双版纳、思茅、耿马等地 , 分布海拔为
350～1 300 m。印度东北部、中南半岛、泰国、
菲律宾、越南、巴布尼新几内亚等也有分布 ( 中
国科学院昆明植物所 , 1995 )。丛毛垂叶榕的叶
可入药 , 有行气、消肿、散瘀的功效 , 治跌打、
溃疡 ( 中国医学科学院药用植物研究所云南分
所 , 1991) ; 嫩枝叶也可作蔬菜食用 , 树皮可用
作纤维纺绳 ( 赵庭周等 , 2001 ) 。榕属 ( Ficus)
植物是热带雨林中具有极其重要生态意义的关键
物种 , 在热带雨林的更新和演替中发挥着重要的
作用 ( 许再富 , 1994)。
已经证实一些植物激素可以部分或者全部代
替光照 , 在黑暗条件下促进种子萌发。GA 可以
代替光照促进莴苣 (Toyomasu 等 , 1998 )、拟南
芥 ( Yamaguchi 等 , 1998 ) 和 番 茄 ( Groot and
Karssen, 1987) 种子的萌发 , GA 促进拟南芥种
子萌发具有两种作用 : 一是提高胚的生长能力 ,
二是削弱胚周围组织对胚根伸长的抑制作用
( Debeaujon and Koornneef, 2000; Yamaguchi and
Kamiya, 2002)。在 GA 促进拟南芥种子的萌发
中 , 光的作用可能是由于光提高了拟南芥种子对
赤霉素的敏感性 , 在光下低浓度的外源 GA3 可
使拟南芥 GA 缺陷型突变体的种子萌发 , 而在黑
暗中同样浓度的外源 GA3 则难以使 GA 缺陷型突
变体的种子萌发 ( 李凤玲等 , 2000 )。细胞分裂
素能够诱导需光种子莴苣的萌发 ( Bewley and
Black, 1994 )。黑暗条件下外源乙烯诱导或促进
需光 种 子 莴 苣 ( 热 休 眠 ) ( Dunlap and Morgan,
1977)、大爪草 ( Rethy等 , 1987)、三叶草 (Esashi
and Leopold, 1969) 和水浮莲种子的萌发 ( 傅家
瑞 , 1985)。乙烯生物合成的抑制剂实验表明 , 一
些种子的休眠和萌发都需要乙烯 (Matilla, 2000)。
乙烯诱导黄独脚金 ( Striga hermonthica) 种子萌发
的作用较弱 , 0 .01 mmol?L 乙烯利 (Ethephon) 和 1
mmol?L 1-氨基环丙烷-1-羧酸 (1-aminocyclopropane-
1-carboxylic acid, ACC) 能有效地促进黄独脚金种
子的萌发 (Sugimoto等 , 2003)。NO 能够促进许多
植物种子的萌发 , 特别是光敏感的种子的萌发
(Giba等 , 2003) 。Cohn等 (1983 ) 报导 , 亚硝酸
盐能促进不同种子的萌发。
榕树种子大多为需光种子 (管康林 , 1990)。
丛毛垂叶榕种子也是需光种子吗 ? 在黑暗条件
下 , 一些植物激素和含氮化合物能部分或者全部
代替光照促进种子萌发吗 ? 本文以丛毛垂叶榕种
子为材料 , 研究了温度、光照、植物激素 (GA3 、
6-BA 和乙烯 ) 和含氮化合物 ( 硝普钠、NaNO3 和
NaNO2 ) 对种子萌发的影响 , 以及讨论了光在丛
毛垂叶榕种子萌发中的生态意义。
1 材料与方法
1 .1 实验材料
丛毛垂叶榕 ( Ficus benjamina L . var. nuda) 果实于
2005 年 1 月采自西双版纳勐腊县勐仑镇 ( 21°41′N, 101°
25′E ; 海拔高度为 600～700 m)。种子从果实取出后用水
清洗 , 在 25±2℃、70%相对湿度 (relative humidity, RH)
中干燥 3 d, 种子的含水量为 0.081± 0.043 g H2 O?g DW
时置于 15℃下备用。
1 .2 种子含水量的测定
按照国际种子检验规程 ( International Seed Testing As-
sociation, 1996) , 随机取 200 粒种子 , 在 103℃中烘 17 h
后称重 , 以干重为基础计算含水量。
1 .3 种子萌发率的测定
种子经选择后 , 播种于垫有两层滤纸的培养皿 ( d
= 6 cm) 中 , 加入 5 ml 水或者其他溶液 , 然后在不同的
温度和光照下萌发。胚根突破种皮 1 mm计算为萌发。
1 .4 种子的平均萌发时间
种子的平均萌发时间 (mean germination time, MGT )
(d) = ∑Ni. Di?∑Ni。其中 Ni 表示第 i 天萌发的种子数 ;
Di 表示萌发的天数。
1 .5 光恢复实验
236 云 南 植 物 研 究 28 卷
(1 ) 种子在不同温度和黑暗条件下萌发 35 d后 , 添
加交替光照 (alternating photoperiod, 14 h光照 , 10 h黑暗 ;
光照强度为 12μmol m- 2 s- 1 ) 后 , 继续萌发。
(2) 不同浓度的赤霉素 ( GA3 )、6-苄基腺嘌呤 ( 6-
BA)、乙烯、硝普钠 (Sodium nitroprusside, SNP)、NaNO3
和 NaNO2 处理的种子在 30℃黑暗中萌发 42 d后 , 添加交
替光照后 , 继续萌发。
所有的数据为 100 粒种子重复 4 次的平均值±SD。
2 结果
2 .1 温度对种子萌发的影响
丛毛垂叶榕种子的千粒重为 0 .438±0 .010 g。
在交替光照下 , 萌发温度显著地影响丛毛垂叶榕
种子 的 萌 发 率 和 萌 发 速 率 ; 在 15℃、 20℃、
25℃、30℃、 35℃、40℃ 和 30℃?20℃ ( 变 温 ,
白天 14 h, 30℃ ; 晚上 10 h, 20℃ ) 下 , 种子的
最 终 萌 发 率 分 别 为 87 .5%、 100%、 100%、
100%、98%、 89% 和 100% ( 图 1 ) ; 种 子 的
MGT分别为 34.7 d、16.3 d、5.6 d、4 .8 d、6 .4
d、9 d和 6 .3 d; 种子萌发 50%的热时间 ( ther-
motime, 度·天 [℃·d] ) 分 别 约 为 645℃·d、
296℃·d、125℃·d、126℃·d、221℃·d、304℃·d
和 163℃·d; 种子达到最终萌发率的热时间分别约
为 915℃·d、 660℃·d、 275℃·d、 480℃·d、
385℃·d、920℃·d和 413℃·d。种子萌发的适宜
图 1 温度对丛毛垂叶榕种子萌发率和萌发速率的影响。交替
光照 , 14 h光照 , 10 h 黑暗 ; 光照强度 , 12μmol m- 2 s- 1
Fig . 1 Effect of temperature on germination percentage and germination
rateof Ficus benjamina L . var. nuda seeds . Alternating photoperiod
with 14 h light and 10 h dark ; light intensity, 12μmol m- 2 s- 1
温度为 25℃～35℃以及 30℃?20℃ , 在 15℃和 40℃
下种子的最终萌发率和萌发速率下降。此外 , 丛
毛垂叶榕种子被脱水至 0 .026 g H2 O?g DW 时 , 在
交替光照和 30℃下种子的萌发率仍然为 96% , 表
明丛毛垂叶榕种子是耐脱水的正常性种子。
2 .2 光照对种子萌发的影响
2 .2 .1 光对种子萌发的作用 黑暗条件下 , 种
子在 15℃、 20℃、25℃、 30℃、 35℃、 40℃ 和
30℃?20℃下萌发 35 d 的萌发率为零 ; 添加交替
光照后 , 种子迅速萌发 ( 图 2) 。值得注意的是 ,
添加 交替 光照 后 , 温度仍然是影响种子萌发的
重要因 子。添 加 交替 光 照 后 , 种 子 在 15℃、
20℃、25℃、 30℃、 35℃ 和 30℃?20℃ 下 萌 发
50%所需的时间分别约为 18 d、8 .3 d、3 .8 d、
2 .5 d、3 .8 d 和 2 .5 d; 以及 30℃?20℃变温不能
代替光照促进种子萌发 ( 图 2 )。
图 2 光在丛毛垂叶榕种子萌发中的作用。种子在图中表明的
温度和黑暗条件下萌发 35 d 后 , 添加交替光照 ( 箭头所示 ,
14 h 光照 , 10 h 黑暗 , 12μmol m- 2 s - 1 ) 后 , 继续萌发
Fig . 2 The role of light in the germination of Ficus benjamina L . var.
nuda seeds . After germinating for 35 d in the indicated temperature and
under dark, seeds were then recovered to germinate in the indicated
temperature and an added alternating photoperiod ( arrow) with
14 h light (12μmol m- 2 s - 1 ) and 10 h dark
2 .2 .2 光照强度和光期长度对种子萌发的影响
在 14 h光照 , 10 h黑暗的光暗周期下 , 0 . 5
～20μmol m- 2 s- 1 的光照强度显著地增加种子的
最终萌发率 ( 图 3 )。不同的光照强度对种子的
最终萌发率没有明显的影响 , 但影响种子的萌
发速率 , 在图 中表明的光照强 度下 , 种 子的
MGT 分别为 5 .7 d、5 .6 d、5 .3 d、5 .1 d、4 .8 d和
3366 期 王 雪等 : 丛毛垂叶榕种子萌发的光敏感性及其生态意义
5 .0 d ( 图 3 )。
在 24 h光暗周期下 , 随着光期长度的增加 ,
种子的最终萌发率显著提高 ; 当光期长度为 10
min, 30 min和 1 h时 , 种子的最终萌发率仅分别
为 11%、18 .5% 和 66% ; 当光期长度为 2～24 h
时 , 种子的最终萌发率≥93% (图 4a)。种子萌
发 10%和 50%的时间 (T10 和 T50 ) 随着光期长度
的增加大大缩短 , 种子萌发 10%和 50% 的光时
间 ( light time, LT10 and LT50 ) 则明显地延长 (图
图 3 不同光照强度对丛毛垂叶榕种子萌发率和萌发速率的影响。
萌发温度为 30℃ , 14 h 光照 , 10 h黑暗
Fig . 3 Effect of light intensity on germination percentage and germination
rate of Ficus benjamina L . var. nuda seeds . Germination temperature,
30℃ ; alternating photoperiod with 14 h light and 10 h dark
4b)。在本实验涉及的光期长度处理中 , 种子的
萌发速率与光时间没有严格的定量关系。
丛毛垂叶榕种子分别在连续光照下处理 12
h、24 h、36 h和 48 h后 , 在 30℃和随后的连续
黑暗中萌发。发现连续光照处理后能够促进种子
在随后的连续黑暗中萌发 , 其最终萌发率和萌发
速率随着连续光照处理时间的延长而增加 ( 图
5)。值得注意的是 , 连续光照处理 12 h, 种子的
萌发率仍然为零 ; 连续光照处理 48 h, 种子的萌
发率仅为 74 .5%。
2 .3 植物激素对种子萌发的效应
在连续黑暗下 , 丛毛垂叶榕种子在 0.0001
mmol?L～1 mmol?L GA3 、0.0001 mmol?L～1 mmol?L
6-BA 和 0.0001 mmol?L～0.1 mmol?L 乙烯中萌发 42
d, 种子的萌发率仍然为零; 然后添加交替光照 ,
种子逐渐恢复萌发 , 最终萌发率 > 95% (图 6)。
在添加交 替光照 后 , 0 . 0001 mmol?L ～ 0 .1
mmol?L GA3 、 0 .0001 mmol?L ～ 0 .01 mmol?L 6-BA
和 0 .0001 mmol?L～0 .01 mmol?L 乙烯处理促进种
子萌发 ; 1 mmol?L GA3 、0 .1 mmol?L 6-BA、以及
0 .01 mmol?L 乙烯处理抑制种子的萌发速率 ; 1
mmol?L 6-BA 和 0.1 mmol?L 乙烯处理完全抑制种
子的萌发 ( 图 6 )。
有趣的是 , 丛毛垂叶榕种子经 15℃、贮藏 10
个月后 , 0 . 01 和 0 .1 mmol?L GA3 能有效地代替光
图 4 光期长度对丛毛垂叶榕种子萌发、T10 、T50 和光时间的影响。萌发温度为 30℃ , 光照强度为 12μmol m- 2 s - 1
Fig . 4 Effect of timeof light duration on germination , T10 , T50 and light timeof Ficus benjamina L . var. nuda seeds .
Germination temperature, 30℃ ; light intensity, 12μmol m- 2 s- 1
436 云 南 植 物 研 究 28 卷
图 5 不同光期处理对丛毛垂叶榕种子在黑暗中萌发的影响。
萌发温度为 30℃ , 光照强度为 12μmol m- 2 s- 1
Fig . 5 The effect of different light duration treatment on germination
of Ficus benjamina L . var. nuda seeds under dark . Germination
temperature, 30℃ ; light intensity, 12μmol m- 2 s- 1
率 ( 图 7b, c)。
表 1 贮藏对丛毛垂叶榕种子需光萌发的影响
Table 1 The effect of storage on light-requiring germination
of Ficus benjamina var. nuda seeds
GA3 ?concentration Germination ( % ) Germination ( % )
( mmol?L) before storage after storage for 10 ?months
0 l. 0 0 ?. 0
0 Z. 01 0 ?. 0 48 .66±8 . 08
0 l. 1 0 ?. 0 95 .5±2 |. 52
Seeds were germinated for 21 d at 30℃ and in dark .
2 .4 含氮化合物对种子萌发的影响
在黑暗条件下 , 一氧化氮的供体 SNP 不能
代替光照诱导丛毛垂叶榕种子萌发 ; 添加交替光
照后 , 种子迅速获得萌发能力 ; 并且在交替光照
下 , 0 . 005 mmol?L～0 .5 mmol?L SNP 增加种子的萌
发速率 ( 图 7a)。
0图 6 GA3 (a) 、6-BA ( b) 和乙烯 (c) 对丛毛垂叶榕种子萌发的
影响和光的恢复作用。种子在图中表明的 植物激素和浓度以及
30℃和黑暗条件下萌发 42 d后 , 添加交替光照 ( 箭头所示 , 14 h
光照 , 10 h 黑暗 , 12μmol m- 2 s - 1 ) 后 , 继续萌发
Fig . 6 Effects of GA3 (a) , 6-BA (b) and ethylene ( c) on germination
of Ficus benjamina L . var. nuda seeds and recovery role of light . Seeds
were germinated for 42 d in the indicated phytohormone and their concentra-
tion at 30℃ and in the dark, then recovered to germinate in alternating
photoperiod (arrow) with 14 h light (12μmol m- 2 s- 1 ) and 10 h dark
照 , 促进种子在连续黑暗条件下萌发 ( 表 1 )。
不同浓度的 NaNO3 和 NaNO2 处理也不能在
黑暗条件下促进种子萌发 ; 交替光照能使种子迅
速萌发 ; 交替光照下 , NaNO3 和 NaNO2 处理不影
响种子的最终萌发率 , 但轻微影响种子的萌发速
3 讨论
种子萌发起始于干种子的吸水 , 完成于胚的
一部分 , 通常是胚根 , 突破它 的周围结 构; 温
度不但影响种子的萌发率 , 而且影响种子的萌发
速率 ( Bewley and Black, 1994 )。在交替光照下 ,
5366 期 王 雪等 : 丛毛垂叶榕种子萌发的光敏感性及其生态意义
*图 7 硝普钠 (a)、硝酸盐 (b) 和亚硝酸盐 (c) 对丛毛垂叶榕种
子萌发的影响以及光的恢复作用。种子在不同含氮化合物和浓度
以及 30℃和黑暗条件下萌发 42 d 后 , 添加交替光照 ( 箭头所示 ,
14 h 光照 , 10 h黑暗 , 12μmol m- 2 s - 1 ) 后 , 继续萌发
Fig . 7 Effects of sodium nitroprusside ( a) , nitrate ( b) and nitrite (c)
on germination of Ficus benjamina L . var. nuda seeds andrecovery roleof
light . Seeds were germinated for 42 d in the different nitrogenous com-
pounds and their concentration at 30℃ and in thedark, then recovered to
germinate in alternating photoperiod (arrow) with 14 h light (12μmol m - 2
s- 1 ) and 10 h dark
丛毛垂叶榕种子的最终萌发率和 MGT 显著地受
萌发温度的影响 , 在 15℃、20℃、25℃、30℃、
35℃、40℃和 30℃?20℃下 , 种子的最终萌发率
分 别 为 87.5%、 100%、 100%、 100%、 98%、
89%和 100% ( 图 1 ) ; 种子的 MGT 分别为 34 .7
d、16 .3 d、5.6 d、4 .8 d、6 .4 d、9 d和 6 .3 d。这
些结果表明 , 丛毛垂叶榕种子的萌发温度较宽 ,
适宜的萌发温度为 25℃～35℃以及 30℃?20℃。
在自然环境下 , 丛毛垂叶榕种子除了自然传播
外 , 还能随着以榕果为食的动物的粪便撒在土壤
表面和其它树木的枝杈上 ; 由于种子萌发所要求
的温度范围较宽 , 且最终萌发率较高 ; 热带雨林
中的高温高湿条件完全能满足种子萌发所需要的
水分和温度 , 一旦具有适宜的光照就能迅速萌
发。说明温度不是热带雨林中影响丛毛垂叶榕种
子萌发的关键因子。
连续 黑 暗下 , 种 子在 15℃、 20℃、25℃、
30℃、35℃、40℃和 30℃?20℃下萌发 35 d, 种子
的萌发率为零 ; 添加交替光照后 , 种子的萌发率
和萌发速率迅速增加 , 变温不能代替光照促进种
子萌发 ( 图 2) ; 表明光照是影响丛毛垂叶榕种
子萌发的关键因子 ( 图 2 )。在 14 h 光照 , 10 h
黑暗的光暗周期下 , 0 . 5μmol m- 2 s- 1 的光强就能
显著地增加种子的最终萌发率和萌发速率 ( 图
3) , 表明丛毛垂叶榕种子萌发具有较强的光敏感
性。在 24 h光暗周期下 , 当光期长度为 10 min,
30 min和 1 h时 , 种子的最终萌发率分别为 11%、
18 .5%和 66% ; 当光期长度为 2～24 h时 , 种子
的最终萌发率≥93% ( 图 4a) ; T10 和 T50 随着光
期长度的增加而缩短 (图 4b) ; 以及种子分别在
连续光照下处理 12 h、24 h、36 h和 48 h后 , 在
30℃和随后的连续黑暗中萌发的最终萌发率分别
为 0、27 .5%、44 .7%和 74 .5% ( 图 5 )。这些结
果都表明丛毛垂叶榕种子萌发对光的需要是一种
数量性状。LT10 和 LT50 随着光期长度的增加而明
显地延长 ( 图 4b) 以及种子的萌发速率与光时
间没有严格的定量关系的原因可能是丛毛垂叶榕
种子萌发对光强度的阈值较低 , 对种子的最终萌
发率而言 , 0 . 5μmol m- 2 s- 1 的光强的效应类似于
20μmol m- 2 s- 1 光强的效应 (图 3)。
已经报道 , 激动素能够诱导光敏感的莴苣种
子萌发 ( Berrie, 1984; Bewley and Black, 1994 )。
636 云 南 植 物 研 究 28 卷
细胞分裂素是种子萌发的有效促进剂 , 因为早期
蛋白合成是种子萌发的必需条件 , 应用外源细胞
分裂素能够促进蛋白质的合成 ( Berrie, 1984 )。
不同浓度的 GA3 、6-BA 和乙烯处理不能在黑暗
条件下促进丛毛垂叶榕种子的萌发 ; 添加交替光
照后 , 种子的最终萌发率和萌发速率迅速增加
(图 6) , 也说明光照是丛毛垂叶榕种子萌发的关
键因子。有趣的是 , 丛毛垂叶榕种子经 15℃、
贮藏 10 个月后 , 0 . 01 和 0 .1 mmol?L GA3 能有效
地代替光照 , 促进种子在连续黑暗下萌发 ( 表
1)。郑光华和赵同芳 ( 2002) 曾综述 , 有些光敏
感种子的萌发对光的依赖性会随休眠期的自然解
除而降低 , 但其原因不清楚。
在黑暗条件下 , 不管是恒温 ( 15℃、20℃、
25℃、30℃、 35℃ 和 40℃ ) 还 是 变 温 ( 15℃?
10℃、20℃?10℃、25℃?10℃、30℃?10℃、35℃?
10℃和 40℃?10℃ ) , 山红树 ( Pellacalyx yunnanen-
sis) 种子吸胀 44 d 时 , 萌发率为零 ; 交替光照
(14 h光照 , 10 h 黑暗 ) 显著地增加种子的萌发
率和萌发速率。0 .01～0 .1 mmol?L SNP 能代替光
照 , 明显地增加山红树种子的萌发率和萌发速
率 ; 硝酸和亚硝酸处理也能代替光照促进山红树
种子的萌发 ( 宋松泉等 , 待发表资料 )。Beligni
and Lamattina (2000 ) 证明 , 在莴苣种子中 NO 供
体能够打破黑暗强加的种子休眠 , 而且这种效应
能够被 NO 清除剂 ( 2-phenyl-4 , 4 , 5 , 5-tetram-
ethylimidazoline-1-oxyl 3-oxide, PTIO) 逆转。Giba
等 (1998) 利用各种 NO 供体和相应的失活化合
物 , 证明了 光敏色素控制的 皇后树 ( Empress
tree) 种子的萌发是由 NO 调节的。在低 pH 条件
下 , 亚硝酸转变为 NO (Giba等 , 1998) 。但用不
同浓度的 SNP、NaNO3 和 NaNO2 处理不能在黑暗
条件下促进丛毛垂叶榕种子萌发 ; 添加交替光照
后 , 种子的最终萌发率和萌发速率迅速增加 ( 图
7) , 说明 SNP、NaNO3 和 NaNO2 处理不能代替光
照对丛毛垂叶榕种子萌发起促进作用。
当种子处于过度隐蔽、被凋落物等掩盖 , 或
被埋入土中 , 尽管土壤中含有硝酸盐和亚硝酸盐 ,
这些含氮化合物仍然不能诱导种子的暗萌发 , 种
子会暂时处于休眠状态 , 从而延长种子的保存寿
命。当翻动土壤、或者形成林窗、或者森林被破
坏 , 暂时处于休眠状态的丛毛垂叶榕种子会迅速
萌发和生长 , 以至占领整个林窗或被破坏的林段。
丛毛垂叶榕种子萌发的光敏感性对于热带雨林中
物种的更新和演替具有重要的作用。此外 , 不同
浓度的 GA3 、6-BA、乙烯、SNP、NaNO3 和 NaNO2
处理不能代替光照在黑暗条件下促进种子萌发 ,
也说明光照是丛毛垂叶榕种子萌发的关键因子 ,
是对热带雨林生境长期适应的结果。
〔参 考 文 献〕
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供了全文数据库 , 可检索到专利说明书全文及其附图 , 专利说明书的格式为 PDF 格式 , 一般分为封面、摘要、权利声
明、详细说明、图表等五大部分。其余可查询到专利书目型信息 , 均可复制和下载 , 且提供英语、法语两种语言。
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Web站点。该库包括 1877 年以来的德国专利文档 , 专利的全文扫描图像数据格式为 PDF。
日本专利局 : http:?www. jpo.go. jp
网上专利检索数据库 (英文版 ) 包括 1976 年 10 月以后所有公开的日本专利说明书 (包括专利和实用新型 ) 扫描
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(中国科学院昆明植物所 杜宁 )
836 云 南 植 物 研 究 28 卷