全 文 ：四种藓类植物叶片解剖结构观察!
李高阳!，王 丽!!，包维楷
（! 四川大学生命科学学院，四川 成都 #! $$#%； 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 #!$$ %!）
摘要：使用石蜡切片法对四川壤塘的 %种藓类植物叶片的结构进行解剖学观察和比较分析，
结果表明扭口红叶藓 !#$%#&’$(’#))*+ ,-.%/*.),0$),*+（&’() *）+’,-*、台湾拟金发藓 1$)#&,2’.34
&*+ 0$+$3*+（./-0*）1* 23* 和梨蒴珠藓 !.&.+,. ($+,0$+,3 ./-0* 的中肋由多层细胞构
成，并有明显的细胞分化，而长蒴紫萼藓 5,++,. +.2$&’%2. 4566 * 的中肋结构较简单，无明 显的细胞分化。%种藓类植物的叶片细胞都只有 !层，但台湾拟金发藓的叶片上有栉片，扭 口红叶藓叶片细胞表面有细疣，长蒴紫萼藓的叶片细胞壁明显加厚。此外，%种植物的叶片 厚度和中肋厚度，及其细胞密度之间差异都比较明显。 关键词：扭口红叶藓；台湾拟金发藓；梨蒴珠藓；长蒴紫萼藓；解剖结构 中图分类号：7 8%% 文献标识码：9 文章编号：$:; < = $$（$$ %）$; <$;$: <$:
!#$%&’ () *& +),(-%.,/ !0#.#0& (1 2&,3&’ %) 4(#0 5(’’&’ >? 1’@AB’,C!，D9E1 >5!，F9G D/5AH’5 （! 6$))%7% $0 8,0% 92,%-2%，9,2’*.- :-,;%3,&#，IJ/,C-K #!$$#%，IJ5,’； 6’%-7<* =-3&,&*&%$0 !,$)$7#，
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+,. +.2$&’%2.；9,’6@35O’) N6MKO6KM/ 叶片组织结构在植物与生境的关系和植物分类学研究中有重要意义。在高等植物中， 叶片形态解剖结构不仅可作为种间植物的分类特征（孙同兴等，$$;），而且其组织结构与 云 南 植 物 研 究$$%，:;（;）：;$: W ;$8 +., <(,)%., =#)),)%., ! !! 通讯联系人 X < 3’5)：(YTZ[ S5LV!#;V O@3 收稿日期：$$; <$8 < ;$，$$; < ! < !=接受发表 作者简介：李高阳（!8=8 <）男，河南人，在读硕士研究生，主要从事资源植物学研究。 基金项目：中国科学院生物科学与生物技术特别支持费（2&+ <$$< !） 生境变化（燕玲等，!!）和植物的抗旱能力表现出密切的相关性（王怡，!#）。但目前国 内外对藓类植物叶片解剖结构及其与抗性关系方面的研究还很少，王虹等（$%%%）曾观察了
几种旱生藓类叶和茎的形态解剖结构，并从分类学和解剖学角度对紫萼藓科的几个种进行了
比较（王虹，!!）；韩留福（$%%%）对 &种国产提灯藓科植物的叶片进行了研究，认为叶的 解剖结构可作为其属种间的分类依据等。近年来，藓类植物叶片和叶细胞显微结构的扫描 电镜研究在国内外也有所报道（’(等，$%%)；王虹等，$%%%；王虹，!!）。 本文对四川壤塘地区同一生境下的 *种藓类植物的叶片组织解剖结构及其叶片外形进 行了观察和描述，对其叶片组织中细胞大小，细胞密度等进行了测量和统计，初步分析了 *种藓类植物叶片解剖结构与其抗旱性之间的关系，为进一步探讨藓类植物解剖结构及其 与生态环境间关系提供理论依据。 ! 材料和方法 样品采集地点位于四川西北部，壤塘县西北大约 # +,处，大渡河上游的壤塘林业局 !$工作站附
近林下，北纬 #!-!$.，东经$-**.，海拔为 # /& 0 # &1 ,，坡向为北向，坡度约 *.。凭证标本存放于
中国科学院成都生物所标本馆，材料鉴定人贾渝（中国科学院植物研究所）。
将采集回来的藓类植物用水清洗干净，放在 233固定液中固定 !* 4，抽气，并保存。将材料的叶片
切除下来，经酒精梯度脱水至蒸馏水，用水冲洗 !* 4后放于苯胺番红中染色 *) 4，再经酒精梯度脱水后，
二甲苯透明，石蜡包埋，切片（厚度为 1!,），贴片后再用二甲苯脱腊透明，进行固绿复染，最后用加
拿大树胶封片，在 567,8(9显微镜下观察并照相。
每个种随机选 1片叶子，对其叶片厚度和中肋厚度进行测量，重复进行 #次，然后对测量数据进行
统计分析。用 :3;<=>/-!软件将照片扫描图片数字化，根据显微标尺分别算出叶片和中肋面积，并根据
所算面积内细胞个数计算横切面细胞密度。将以上所得数据进行方差分析，方法使用最小显著差法
（6?@9AB9CDECFCG@EA HCFF?I?EG?，J>K）。
观察结果
#! 扭口红叶藓 !#$%#&’$(’#))*+ ,-.%/*.),0$),*+（L@76 M）N@EHM（图$，$） 叶呈卵状舌形，先端阔，圆钝，略呈兜状；叶边全缘，背卷；中肋粗壮，长达叶尖； 叶上部细胞呈五至六边形，胞壁薄，排列整齐，每细胞上具数个马蹄形细疣；基部细胞较 大，呈长方形，平滑，透明。 叶片背卷，$层细胞，外部密被疣状突起，疣状物厚度几乎为叶片厚度一半，中肋发
达，共 /层细胞，中间 *个大的导水细胞与叶片细胞相连，为主细胞。主细胞两侧细胞腔
较小的为腹厚壁细胞和背厚壁细胞，最外侧表面具疣的为上皮细胞和下皮细胞。
# 长蒴紫萼藓 1,++,. +.2$&’%2. :CAA M（图$，!）
叶紧密覆瓦状排列，干燥时紧贴于茎上，潮湿时直立伸展，卵状披针形或长卵圆形，
龙骨状背突，先端具透明毛尖，毛尖具齿或平滑，叶缘背卷；中肋粗壮，长达叶尖，背面
平滑。叶上部细胞小，不规则方形或短长方形，不透明，壁稍波曲状加厚，平滑；基部近
边缘细胞方形或短长方形，横壁加厚，近中肋细胞伸长，壁波曲状加厚。
叶片细胞 $层，表面比较光滑，中肋细胞 # 0 *层，内部细胞分化不明显，中部细胞 略小，但细胞壁较厚，横切面呈背凸。 /# 云 南 植 物 研 究 !/卷 !，主细胞；，副细胞；#，腹厚壁细胞；$，背厚壁细胞；%，上皮细胞；&，下皮细胞
图 ’ ’ ( 扭口红叶藓 叶片横切面，示中肋及细疣构造；)( 长蒴紫萼藓 叶片横切面，示中肋结构；*( 台湾拟金
发藓 叶片横切面，示中肋及栉片构造；+ ( 梨蒴珠藓 叶片横切面，示中肋构造。（’ , )--；) . + , +--）
!，/0123 /244；，5627218；#，92:67;4 5627218；$，72;7 5627218；%，2<160241;4 /244；&，0=<>?4;56 @1A( ’ ’ ( B02 67;:52/61>: >3 42;3 >3 !#$%#&’$(’#))*+ ,-.%/*.),0$),*+，50>C1:A 602 567D/6D72 >3 />56; >3 42;3 ;:8 <;<144;2；)( B02
67;:52/61>: >3 42;3 >3 1,++,. +.2$&’%2.，50>C1:A 602 567D/6D72 >3 />56; >3 42;3；*( B02 67;:52/61>: >3 42;3 >3 3$)#&,2’.4&*+
0$+$4*+，50>C1:A 602 567D/6D72 >3 />56; >3 42;3 ;:8 4;E244;2；+( B02 67;:52/61>: >3 42;3 >3 !.&.+,. ($+,0$+,4，50>C1:A 602
567D/6D72 >3 />56; >3 42;3 (（’ , )--；) F + , +--）
!# 台湾拟金发藓 !#$%&’()*+%&,- .&-+,-（&28C(）G( E(（图 ’，*） 叶片阔披针形，渐狭成叶尖，叶缘狭窄，* . +列细胞，齿由单细胞构成，大形；中肋 达顶并突出叶尖成短尖头，红褐色，具钝齿；栉片 +- . H-列，侧面观顶端平截，高 * . +个 细胞。横切面上顶细胞呈卵圆形，外壁不加厚，平滑。叶片背面细胞壁加厚，表面被蜡质。 中肋 I层细胞，中间大形的导水细胞为主细胞，主细胞附近的小形细胞是副细胞，最 外侧表面被蜡质的是下皮细胞，着生栉片的是上皮细胞，介于主细胞和上皮细胞之间的是 J-**期 李高阳等：四种藓类植物叶片解剖结构观察 腹厚壁细胞，介于主细胞和下皮细胞之间的是背厚壁细胞。叶片着生栉片部分为 ! 层细 胞，边缘无栉片着生部分为 层细胞。 !# 梨蒴珠藓 !#$#%& ’(%&)(#%&* #$%&’（图 ，(） 叶 )列着生，干燥时弯曲，潮湿时伸展，线状披针形，基部直立，向上渐成细长叶 尖，边缘具 !列齿，中肋长达叶尖，上部背面具刺状齿；叶细胞方形或短长方形，壁加 厚，背腹均有乳头，基部细胞狭长方形，平滑透明。 叶片细胞 层，靠近中肋处为 !层，中肋 *层细胞，中间有 +个大的导水细胞与叶片 细胞相连，为主细胞，其两侧为副细胞，最外侧为上皮细胞和下皮细胞。$ 讨论
$% #种藓类植物的叶片解剖结构差异 对 (种藓类叶片的中肋和叶片厚度，横切面细胞密度的测量结果进行了统计分析，结 果如下（方差分析方法为 ,-.，差异水平为 /0/*）： 表 % #个种中肋差异比较（&’(置信区间） 1234$ 567829:;6< 6= >?$@6;>2 6= 4$2A$; 276$9A24） 种名 中肋厚度E!7 细胞层数 导水细胞 中肋细胞密度 -8$@:$; 1?:@F<$;; 6= GH73$9 6= #I%967$ 5$44 %$<;:>I 6=
@6;>2 @$44 42I$9; @$44 @6;>2E/ J *77J ! 扭口红叶藓 !#$%#&’$(’#))*+ ,-.%/*.),0$),*+（12I4 ’）K2<%’ *L0L M N0N + 有 !+0/ M /0L
长蒴紫萼藓 1,++,. +.2$&’%2. O:>> ’ (!0C M !0C N P ( 无 /0C M /0( 台湾拟金发藓 3$)#&,2’.4&*+ 0$+$4*+（#$%&’）Q’ -7’ */0) M *0N ) 有 N+0! M /0N 梨蒴珠藓 !.&.+,. ($+,0$+,4 #$%&’ C0/ M 0 * 有 C/0* M /0(
中肋厚度顺序为扭口红叶藓 R台湾拟金发藓 R长蒴紫萼藓 R梨蒴珠藓，而中肋细胞密
度为梨蒴珠藓 R台湾拟金发藓 R扭口红叶藓 R长蒴紫萼藓，方差分析结果表明 (个种中肋
厚度和细胞密度差异明显。
表 ! #个种叶片差异比较（&’(置信区间）
1234$! 567829:;6< 6= >?:@F<$;; 6= 4$2A$; 276$9A24） 种名 叶片厚度E!7 细胞层数 表面附属物 叶片细胞密度 -8$@:$; 1?:@F<$;; 6= GH73$9 6= S>>2@?7$<> 6< 5$44; %$<;:>I 6=
4$2A$; @$44 42I$9; >?$;H9=2@$ 4$2=E/ J *77J ! 扭口红叶藓 !#$%#&’$(’#))*+ ,-.%/*.),0$),*+（12I4 ’）K2<%’ +0C M !0 细疣 *0L M /0!
长蒴紫萼藓 1,++,. +.2$&’%2. O:>> ’ !0) M 0! 无 /0L M /0( 台湾拟金发藓 3$)#&,2’.4&*+ 0$+$4*+（#$%&’）Q’ -7’ 0N M 0* P ! 栉片 C0/ M /0N 梨蒴珠藓 !.&.+,. ($+,0$+,4 #$%&’ +0N M /0* P ! 乳头 N(0C M /0+
叶片厚度依次为扭口红叶藓 R长蒴紫萼藓 R台湾拟金发藓 R梨蒴珠藓，叶片细胞密度
则为梨蒴珠藓 R长蒴紫萼藓 R台湾拟金发藓 R扭口红叶藓，方差分析结果表明 (个种在叶
片厚度及细胞密度方面有很明显差异。
韩留福（CCC），王虹（!//!）认为叶的解剖结构特征可作为藓类植物的分类性状之
一。丛藓科的扭口红叶藓，金发藓科的台湾拟金发藓，珠藓科的梨蒴珠藓，紫萼藓科的长
蒴紫萼藓，它们分别属于不同科属，外部形态结构有很大差异，系统分类地位差别也很
大。从本文的研究结果来看，(种藓类植物虽然都生长在同一生境下，但它们在中肋、叶
)/N 云 南 植 物 研 究 !+卷
片厚度，细胞层数以及细胞密度等方面差异十分明显，这不仅揭示了 !种植物间较大的遗
传背景差异，而且从组织水平的角度反映了它们在结构上的不同。
!# 叶片解剖结构与抗旱性关系
!种藓类植物中，扭口红叶藓、长蒴紫萼藓和台湾拟金发藓都是比较耐旱的种类（吴
鹏程，##$）。从叶片解剖结构上看，扭口红叶藓叶片的疣状突起和台湾拟金发藓叶片的 栉片结构都可以反射太阳辐射，有助于维持植物体处于低温状态并减少蒸发，也有利于水 分传导，使水分尽快被植物的细胞吸收（%&’()*+,,)(，#$#；吴鹏程，##$）。扭口红叶藓 叶片干燥时强烈卷曲，能较好的防止水分蒸发（-.+/0，#$1）。台湾拟金发藓不仅叶片背
面被蜡质，防止水分丢失，且其中肋厚壁细胞层数最多，具有旱生植物的显著特征（韩留
福等，1223）。而长蒴紫萼藓具毛状叶尖，可以通过反射入射的光照而减少水分蒸发。
另一方面，苔藓植物没有真正的维管组织，水分的吸收主要靠叶片与环境的接触，中
肋是叶片的支撑结构，其厚度以及是否存在导水细胞是苔藓植物输水能力的一个重要体
现，也是苔藓植物抗旱能力的体现。中肋和叶片横切面细胞密度大小对水分横向流动影响
很大，细胞密度小有利于水分传导，这可能是其有助于抗旱的原因（吴鹏程，##$）。从 本文研究的 !种藓类植物来看，扭口红叶藓、长蒴紫萼藓和台湾拟金发藓 3种抗旱藓类的 中肋厚度和叶片厚度明显大于梨蒴珠藓，而中肋和叶片横切面细胞密度明显小于梨蒴珠 藓。另外，梨蒴珠藓叶片没有观察到其它抗旱性的结构特征。因此，从叶片外部形态和内 部解剖结构整体分析来看，与其他 3种藓类植物相比，梨蒴珠藓的耐旱性可能较差。 〔参 考 文 献〕 吴鹏程，##$ 4 苔藓植物生物学［5］4 北京：科学出版社，36—37，37—!2
%&’()*+,,)( 89，#$# 4 :+,/’+; )?&*&@A &B )C+C0A/+? ;’A&C0A/), =(> *+?0)(, +( >’A )D)’@’))( B&’),/ &B E&’$(，$：3—62
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#233期 李高阳等：四种藓类植物叶片解剖结构观察