全 文 ：ＭＩＲ１６６基因家族在陆生植物中的进化模式分析∗
赵旭耀１ꎬ２ꎬ 陈斯云１ꎬ 赵　 磊１ꎬ 张雪梅１ꎬ 马朋飞１ꎬ 郭振华１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: ＭｉｃｒｏＲＮＡ (ｍｉＲＮＡ) 是一类广泛存在于真核生物中的具有转录后水平调控功能的内源非编码小分
子 ＲＮＡꎮ 在植物中ꎬ ｍｉＲＮＡ通过对靶基因的剪切或沉默来实现对植物生命活动的调控ꎬ 它是基因表达调
控网络的重要组成部分ꎮ ｍｉＲ１６５ / １６６ (ｍｉＲ１６６) 是陆生植物中最为古老的 ＭＩＲＮＡ 家族之一ꎬ 它通过对 ３
型同源异域型－亮氨酸拉链 (ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ) 等靶标的调控ꎬ 在植物的众多发育时期起着关键的调控作用ꎮ
本文分析了 ＭＩＲ１６６基因在陆生植物中的进化关系ꎬ 并对 ＭＩＲ１６６在基部陆生植物小立碗藓 (Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ
ｐａｔｅｎｓ) 中的复制及进化进行了研究ꎮ 此外ꎬ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ 蛋白是植物中重要的一类转录因子ꎬ ｍｉＲ１６６ 对
ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ基因的调控作用在陆地植物保守的存在ꎬ 本文对 ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ 基因和 ｍｉＲ１６６ 在进化中的相互作
用进行了初步的探讨ꎮ
关键词: ｍｉＲ１６６ꎻ ＭＩＲＮＡ基因进化ꎻ 基因重复ꎻ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ转录因子
中图分类号: Ｑ ７５　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－３３１－１１
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ
ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｓｉ￣Ｙｕｎ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｌｅｉ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ￣Ｍｅｉ１ꎬ
ＭＡ Ｐｅｎｇ￣Ｆｅｉ１ꎬ ＧＵＯ Ｚｈｅｎ￣Ｈｕａ１∗∗
(１ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＭｉｃｒｏＲＮＡ (ｍｉＲＮＡ) ｉｓ ａ ｃｌａｓｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｓｍａｌｌ ＲＮＡｓ ｗｉｔｈ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ. Ｐｌａｎｔ ｍｉＲＮＡｓ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｎｅｔｗｏｒｋ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｍｅｄｉａｔｉｎｇ ｃｌｅａｖａｇｅ ｏｒ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｍＲＮＡｓ. Ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｃｉｅｎｔ ＭＩＲＮＡ ｆａｍｉｌｙꎬ ｍｉＲ１６５ / １６６ (ｍｉＲ１６６) ｉｓ ａ
ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ. Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ Ｌｅｕｃｉｎｅ￣
ｚｉｐｐｅｒ ｏｆ ｃｌａｓｓ ＩＩＩ (ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ) ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｆｅｒｎｓꎬ ａｎｄ ｍｏｓｓｅｓ. Ｈｅｒｅꎬ ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎ￣
ｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｍａｋｅ ｃｌｅａｒ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｍｉＲ１６６ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｍｉＲ１６６ꎻ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎꎻ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ
　 Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅ ( ｌｉｎ￣４) ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉ￣
ｆｉｅｄ ｉｎ Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ ｅｌｅｇａｎｓ (Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３)ꎬ
ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｍｉＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎ ｅｕ￣
ｋａｒｙｏｔｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｅｅｐ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (３): ３３１~３４１
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１２３
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Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ ＮＳＦＣ￣Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｊｏｉｎｔ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ (Ｕ１１３６６０３)ꎻ ｔｈｅ Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
(ＫＳＣＸ２￣ＹＷ￣Ｎ￣０６７)ꎻ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３０９９０２４４)ꎻ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ
Ｒｅｔｕｒｎｅｄ Ｏｖｅｒｓｅａｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｈｏｌａｒｓꎬ Ｓｔａｔｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ Ｙｏｕｎｇ Ａｃａｄｅｍｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｌｅａｄｅｒ Ｒａｉｓｉｎｇ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (２００８ＰＹ０６５)ꎻ ｔｈｅ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｌｉｇｈｔ Ｔａｌｅｎｔ Ｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (２０１０３１２Ｄ１１０３５)ꎻ
ａｎｄ ｔｈｅ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｎ ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ｔｅａｍ ｐｒｏｇｒａｍｍｅ
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｕｏｚｈｅｎｈｕａ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０５－２８ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０１－０３
作者简介: 赵旭耀 (１９８７－) 男ꎬ 硕士ꎬ 从事生物信息与比较基因组学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｏｘｕｙａｏ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ. Ｔｈｏｓｅ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｇｒｏｕｐｅｄ ｉｎｔｏ
ｍｉＲＮＡ ｆａｍｉｌｉｅｓ (Ａｍｂｒｏｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｈｕｎｄｒｅｄｓ
ｏｆ ｍｉＲＮＡ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｂｕｔ
ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｍ ａｒｅ ｌｉｎｅａｇｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ｍｏｓｔ ｋｎｏｗｎ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｒｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｃｅｎｔｌｙ ｉｎ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｉｍｅ ｓｃａｌｅ ( Ｃｕｐｅｒｕｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ ).
Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｏｎｌｙ ８ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｒｅ ｄｅｅｐ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｍｉＲ１６６ ｆａｍｉｌｙ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｋｉｎｄ (Ｎｏｚａｗａ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０).
ｍｉＲＮＡｓ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ( Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ￣
ｎａｔｉｏｎꎬ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｉｎｇꎬ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ｓｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ａｂｉｏｔｉｃ ｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ) ｂｙ ｔａｒ￣
ｇｅｔｉｎｇ ｍＲＮＡｓ ｆｏｒ ｃｌｅａｖａｇｅ ｏｒ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ ｒｅｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｋｉｎｇｄｏｍｓ ( Ｒｅｉｎｈａｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｃａｒｒｉｎｇｔｏｎ ａｎｄ
Ａｍｂｒｏｓꎬ ２００３). ｍｉＲ１６６ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｒｇｅｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ ａｎ
ａｒｒａｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｓｈｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｌｅａｆ ｐｏ￣
ｌａｒｉｔｙꎬ ｆｌｏｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
(ＭｃＣｏｎｎｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｏｔｓｕｇａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ
Ｐｒｉｇｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｊｕｎｇ ａｎｄ Ｐａｒｋꎬ ２００７).
Ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ
ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅｍ. Ｔｈｅｒｅ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｏｎ ｍｉＲＮＡｓ ｉｎ ａｎｉｍａｌｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｌｉｎ￣
ｅａｇｅ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｈｅｒｔｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｔｈｅ ｍｉＲＮＡｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ
ａｓ ｄｅｒｉｖｉｎｇ ｆｒｏｍ ａ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｃｅｓｔｏｒ ( Ｊｏｎｅｓ￣Ｒｈｏａｄ￣
ｅｓꎬ ２０１２). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｍｉＲ￣
ＮＡ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ ｓｈａｒｅｓ ａ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｃｅｓｔｒｙ
ｗｉｔｈ ｍｉＲＮＡ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ｏｒ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｔ
ｉｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｄｅｒｉｖｅｄ. Ｔｈｅｒｅ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｆｏｕｎｄ ａ
ｍｉＲＮＡ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｌｇａｓ
(Ｊｏｎｅｓ￣Ｒｈｏａｄｅｓꎬ ２０１２).
Ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｈａｄ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ＭＩＲ１６６ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔａｎ￣
ｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ
(Ｍａｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｔｈｅｎꎬ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ. (２０１２)
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｓｏｒｇｈｕｍꎬ ａｎｄ ｐｏｐｌａｒ. Ｔｈｏｓｅ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｉｓ
ｅｘｉｓｔ ｉｎ ｍｏｓｓ ｔｏｏꎬ ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ
ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｎ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ ｗａｓ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ￣
ｔｅｄ ｂａｓｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ.
Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｓｓ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｔｈｅ ｔａｒｇｅｔｓ ｏｆ ｍｉＲＮＡ ｉｓ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅ “ｎｅｗ” ｍｉＲ￣
ＮＡｓ ｏｎｌｙ ｈａｖｅ ａ ｆｅｗ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｔａｒｇｅｔｓ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｍｉＲＮＡｓ ｔａｒｇｅｔ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍＲＮＡｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｍｉＲ￣
ＮＡｓꎬ ｔｈｅ “ ａｎｃｅｓｔｏｒ” ｍｉＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ
ｈｕｎｄｒｅｄｓ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｐ￣
ｔｕｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔａｒｇｅｔｓ ｆｉｎａｌｌｙ ｅｖｏｌｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｍｕｌｔｉ￣ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ( Ｂｏｍｐｆｕｎｅｗｅｒｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ
Ｈｅｒｔｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｉｓ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｔｏ ｔｈｅ ｍＲＮＡ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎꎬ ｔｈｕｓ
ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｔａｒｇｅｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｐｒｏ￣
ｐｅｒｔｙ ｏｆ ｍｉＲＮＡ. Ｔｈｅ ｇａｉｎ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｍＲＮＡ ｃａｎ ｃａｕｓｅ
ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎｅ ｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ￣
ＮＡꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍＲＮＡ
ｃａｎ ｃａｕｓｅ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｏｓｓ ｏｆ ｍｉＲＮＡ.
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒｅｅ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅｎꎬ ｗｅ ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｍｉＲ１６６ ｇｅｎｅｓ
ｉｎ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ ａｎｄ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ. Ａｔ ｌａｓｔꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｔａｒｇｅｔｅｄ￣ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｍｉＲ１６６ ａｎｄ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｍｉＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ｍｉＲＢａｓｅ ｄａｔａｂａｓｅ
ｒｅｌｅａｓｅ １９ (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰 ｍｉｒｂａｓｅ􀆰 ｏｒｇ / ) (Ａｄｄｉｔｉｏｎ￣
２３３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ａｌ ｆｉｌｅ １ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ /
ＺＸＹ􀆰 ｒａｒ) . Ｔｈｅ ＬＯＧＯ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲ￣
ＮＡｓ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＷｅｂＬｏｇｏ ｓｏｆｔｗａｒｅ
(Ｃｒｏｏｋｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４).
Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉＲ１６６
ｆａｍｉｌｙ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ (Ｌａｒｋｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７). Ｔｈｅｎꎬ Ｗｅ ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｏｒｒｅｃｔ ａｌｉｇｎｅｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉＲＮＡ: ｍｉＲ￣
ＮＡ∗ ａｎｄ ａｌｉｇｎｅｄ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｇａｉｎ.
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ＲＮＡｆｏｌｄ (Ｍｏｈｓｅｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００９). Ｔｈｅｎꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ４ＳＡＬＥ ｔｏ ｃｏｒｒｅｃｔ ｔｈｅ ａ￣
ｌｉｇｎｍｅｎｔ ｍａｎｕａｌｌｙ ｂｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｇｒｅｅｍｅｎｔ ｉｎ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ( Ｓｅｉｂｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６) ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｓｉｎｇ ＲＮＡａｌｉｆｏｌｄ
(Ｂｅｒｎｈａｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ (ＮＪ) ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｐ￣ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ Ｋｉｍｕｒａ ２￣ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ＭＥＧＡ ｖｅｒｓｉｏｎ ５􀆰 ０ (Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１). Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｐ￣
ｐｌｙｉｎｇ ｂｙ １ ０００ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｃｌａｄｅｓ
ｗｉｔｈ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ５０ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ.
１􀆰 ２　 Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ｒｅｓｉｄｅｓ
ｉｎ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｂｌｏｃｋｓ ｉｎ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ
Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡｓ ａ￣
ｒｏｓｅ ｏｒ ｅｖｏｌｖｅｄ ｆｒｏｍ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓꎬ
ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｕｎｄｅｒｔａｋｅｎ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ
ｗｈｅｔｈｅｒ ａ ｍｉＲＮＡ ｒｅｓｉｄｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｂｌｏｃｋ
ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｆｉｒｓｔꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ＮＣＢＩ ｍａｐ ｖｉｅｗｅｒ (ｈｔｔｐ:
/ / ｗｗｗ􀆰 ｎｃｂｉ􀆰 ｎｌｍ􀆰 ｎｉｈ􀆰 ｇｏｖ / ｐｒｏｊｅｃｔｓ / ｍａｐｖｉｅｗ / ) ｔｏ ｅｘ￣
ｔｒａｃｔ １０ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ
ｅａｃｈ ＭＩＲ１６６ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ｏｒ ｔａｎｄｅｍｌｙ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ
ｍｉＲ１６６ ｃｌｕｓｔｅｒｓ. Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ
ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｅｖｅｒｙ ｍｉＲＮＡ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄꎬ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｎｄａ￣
ｌｏｎｅ ＢＬＡＳＴ (ｂｌａｓｔｎꎬ ｖｅｒｓｉｏｎ ２􀆰 ２􀆰 ２７)ꎬ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｏｓｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｎｏｔｈｅｒ ｍｉＲＮＡ ｉｎ
ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｐａｒａｌｏｇｓ. Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｍｉＲＮＡ ｐａｉｒꎬ ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｎｏｎ￣ｓｅｌｆ
ｍａｔｃｈ ｔｏ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｆｌａｎｋｉｎｇ ａｎｏｔｈｅｒ ｍｉＲ￣
ＮＡ ｗａｓ ｃｏｕｎｔｅｄ (Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２) (Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ
２ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＺＸＹ􀆰
ｒａｒ) . Ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ
ｂｙ Ｅｍｂｏｓｓ ｔｏ ｈｅｌｐ ｒｅｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｉＲ１６６ ｆａｍｉｌｙ (Ｒｉｃｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００).
１􀆰 ３　 ｍｉＲ１６６ ｔａｒｇｅｔｅｄ￣ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６０ ｍＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｅｒｅ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ＮＣＢＩ. Ｔｈｅｎ ３６ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ９ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａꎬ Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａꎬ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａꎬ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓꎬ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ
ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉꎬ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍꎬ ａｎｄ Ｓｏｒｇｈｕｍ
ｂｉｃｏｌｏｒ) ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔａｒｇｅｔ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ (Ａｄｄｉ￣
ｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ３ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ /
Ｆｉｌｅ / ＺＸＹ􀆰 ｒａｒ) . Ｔｈｅ ｍｉＲ１６６￣ｔａｒｇｅｔｅｄ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ
ｍＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｉｎ ｐｓＲＮＡＴａｒｇｅｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｄｅｆａｕｌｔ ｒｕｌｅｓ (Ｄａｉ ａｎｄ Ｚｈａｏꎬ ２０１１).
１􀆰 ４　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｍＲＮＡ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ
ｕｓｉｎｇ ＣＬＵＳＴＡＬＸꎬ ｔｈｅｎ ＭＥＧＡ ｖｅｒｓｉｏｎ ５􀆰 ０ ｗａｓ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ (ＮＪ) ａｎｄ ｍａｘｉ￣
ｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ (ＭＬ) ｔｒｅｅ. Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ
ａｓｓｅｓｓｅｄ ｕｓｉｎｇ １０００ ｒｅｐｌｉｃａｔｅ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｔｅｓｔｓ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ
２􀆰 １　 ＭＩＲ１６６ ｉｓ ａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｃｉｅｎｔ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅ
ｆａｍｉｌｙ ｔｈａｔ ｉｓ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ￣
ｉｎｇ ｐｌａｎｔｓꎬ ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｆｅｒｎｓꎬ ａｎｄ ｍｏｓｓｅｓ
Ｓｏ ｆａｒꎬ ｍｉＲＢａｓｅ ｒｅｌｅａｓｅ １９ ｈａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａ ｔｏｔａｌ
ｏｆ ２０９ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ３５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ｍｏｓｓ
ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ( Ｔａｂｌｅ １). Ｔｈｅ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ａｒｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ
ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｉｓ ６７０ｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｓｔ ｏｎｅ ｉｓ
７２ｎｔ ( ｐｖｕ￣ｍｉＲ１６６ ａｎｄ ｓｂｉ￣ｍｉＲ１６６ｂ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍａｔｕｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ
ｍｉＲＮＡ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｎｅａｇｅｓ (Ｆｉｇｕｒｅ １). ＭＩＲ１６６ ｉｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｍｕｌｔｉｐｌｅ￣
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｐａｒａｌｏｇｓ ｉｎ
ｍａｎｙ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ｍｉＲ１６６ ｉｓ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙ ｉｎ ７
ｐｌａｎｔｓꎬ ｂｕｔ ｉｔ’ｓ ａｔｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ
ｄｅｅｐｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ). Ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ ａｂｏｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ
ＭＩＲ１６６ ｉｓ ａｎ ｏｌｄ ｍｉＲＮＡ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ
３３３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｒｙ.
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ｃｌａｄｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｍｉＲ１６６
ｇｅｎｅｓ
Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ １３(１３ꎬ０)
Ｆｅｒｎ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ ３(１ꎬ２)
Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ ２(２ꎬ０)
　
Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ ２(２ꎬ０)
Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ ２(２ꎬ０)
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ ７(５ꎬ２)
Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ３(２ꎬ１)
Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ １４(８ꎬ６)
Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ １１(８ꎬ３)
Ｚｅａ ｍａｙｓ １４(１２ꎬ２)
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｙｒａｔａ ９(４ꎬ５)
Ａｑｕｉｌｅｇｉａ ｃｏｅｒｕｌｅａ ５(３ꎬ２)
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ９(４ꎬ５)
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ６(４ꎬ２)
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ ９(６ꎬ３)
Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ２(２ꎬ０)
Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ５(３ꎬ１)∗
Ｃｉｔｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ １(０ꎬ０)∗
Ｄｉｇｉｔａｌｉｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ ２(１ꎬ１)
　
Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ １(１ꎬ０)
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ２１(６ꎬ１５)
Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ２(２ꎬ０)
Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｐａｒａｄｏｘｕｓ １(１ꎬ０)
Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｐｅｔｉｏｌａｒｉｓ １(０ꎬ１)
Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ ９(４ꎬ５)
Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ １(０ꎬ１)
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ８(６ꎬ２)
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ８(３ꎬ５)
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ １７(９ꎬ８)
Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ １(０ꎬ０)∗
Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ５(４ꎬ１)
Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ ２(２ꎬ０)
Ｓａｌｖｉａ ｓｃｌａｒｅａ １(１ꎬ０)
Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ ４(４ꎬ０)
Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ ８(２ꎬ６)
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒａｃｋｅｔ ｉｓ ｔｙｐｅ １ ａｎｄ ｔｙｐｅ ２ ｍｉＲ１６６ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ∗ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ５’ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡｓ
２􀆰 ２　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ
ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ
ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅｓ (Ｌｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｈｅｒｔｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ＲＮＡ
ｍａｉｎｌｙ ａｒｉｓｅ ｆｒｏｍ ｂａｓｅ￣ｐａｉｒｉｎｇｓ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ＲＮＡ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｓｅｌｅｃ￣
ｔｉｏｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｉｐｌｅｔ ｃｏｄｅｓ
ｔｈａｔ ｄｉｓｒｕｐｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ￣
ｍｉｎｏ￣ａｃｉｄｓ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ａｓ ａ ｃｌａｓｓ ｏｆ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ＲＮＡꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉＲＮＡ ｉｓ
ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｈａｎ ｉｔｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｕｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲＮＡ: ｍｉＲＮＡ∗ꎬ ｊｕｓｔ ａｓ ｎｏｎｓｅｎｓｅ ｍｕｔａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｄｏｎ’ ｔ ｃａｕｓｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｉｓ ｎｏｎ￣ｓｉｇｎｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｍｕｔａｔｉｏｎ. Ｓｏ ｗｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ
ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ.
Ｗｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６ꎬ
ｔｈｒｅｅ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓ ｗｉｔｈ ５’ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ ｗｅｒｅ ｅｘｃｌｕ￣
ｄｅｄ (Ａｍｂｒｏｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｔｈｅｎ ｗｅ ｕｓｅｄ ＲＮＡｆｏｌｄ
ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｅｐꎬ
ｗｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ａｃｃｏｒｄ￣
ｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
ｌｏｏｐ (Ｆｉｇｕｒｅ ２)ꎬ ｔｙｐｅ １ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ａ
ｌｏｎｇ ｓｔｅｍ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ ｍｉｓｍａｔｃｈ ｂａｓｅｓ ａｎｄ ａ ｌｏｏｐ ｉｓ
ｃａｎｏｎｉｃａｌ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｅｘｔｒａ
ｌｏｏｐｓ ｉｎ ｔｙｐｅ ２ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６ ｃａｕｓｅ ｂｙ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｔ
ｍｉｓｍａｔｃｈ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｒｙ. Ｔｙｐｅ １
ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆｏｒｍ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｌｌ
ｔｈｅ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ Ｐｈｙｓｃｏｍｉ￣
ｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ ａｒｅ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｙｐｅ １ꎬ ａｎｄ ｔｙｐｅ ２ ｐｒｅ￣
ｍｉＲ１６６ ｉｓ ａ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｙｐｅ １.
Ｓｏ ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｏ ｕｓｅ ｔｈｅ １２７ ｔｙｐｅ １ ｐｒｅ￣ｍｉＲ１６６
ｔｏ ｂｕｉｌｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣
ｌｏｏｐ ａｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ: ｍｉＲＮＡ: ＭＩＲＮＡ∗ ｄｕｐｌｅｘｅｓꎬ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ
ｓｔｅｍꎬ ａｎｄ ｌｏｏｐ. Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｉＲＮＡ: ＭＩＲ￣
ＮＡ∗ ｄｕｐｌｅｘｅｓ ｒｅｇｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｔａｉｎꎬ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ
ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｏｐｓ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃａｕｓｅ ｂｙ ｂａｓｅ ｐａｉｒｉｎｇ ａｎｄ
ｂａｓｅ ｍｉｓｍａｔｃｈ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ ＡＵＣＧ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ.
Ｔｈｅｎꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ＲＮＡａｌｉｆｏｌｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ｌｏｏｐｓ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉｒ１６６ (Ｆｉｇｕｒｅ ３). Ａｔ ｌａｓｔꎬ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
４３３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｆｉｇ􀆰 １　 ＲＮＡ ｌｏｇｏ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｎｅａｇｅｓꎬ Ｕ / Ａ ａｔ１６ｎｔ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔｓꎬ
Ｕ / Ｃ ａｔ １７ｎｔ ｉｎ ｄｉｃｏｔｓꎬ Ｕ / Ａ ａｔ １３ｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｇｅ ｏｆ ｍｏｓｓꎬ ｆｅｒｎ ａｎｄ ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓ
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉＲＮＡ
Ｔｈｅ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉＲＮＡ ｉｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｐａｒｔｓꎬ ｔｈｅ
ｐａｒｔ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｗｉｒｅｆｒａｍｅ ｉｓ ｍｉＲＮＡ: ｍｉＲＮＡ∗ ｄｕｐｌｅｘꎬ ｔｈｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｐｕｒ￣
ｐｌｅ ｗｉｒｅｆｒａｍｅ ｉｓ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍꎬ ｔｈｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｒｅｄ ｗｉｒｅｆｒａｍｅ ｉｓ ｌｏｏｐ. Ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｒｅｄ ｉｓ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ. Ｔｙｐｅ １ ｐｒｅｍｉＲＮＡ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｆｔ ｈａｖｅ
ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｍｉＲＮＡ ｗｉｔｈ ａ
ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｌｏｏｐ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｉｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｔｙｐｅ ２
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｏｐｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｌａ￣
ｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｇａｉｎ (Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ４ꎬ
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＺＸＹ􀆰 ｒａｒ)ꎬ
ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｒｅ￣ｍｉＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｂｙ Ｃｌｕｓｔ￣
ａｌ Ｗ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ＮＪ ｔｒｅｅ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ
ＭＥＧＡ ５􀆰 ０ (Ｆｉｇｕｒｅ ４).
　 　 Ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅꎬ ｔｈｅ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｍｏｓｓꎬ ｍｏｓｔ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｗ ａ
ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔｓꎬ ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ａ
ｃｌｏｓｅｒ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｔｈｅ ｍｏｓｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅｉｒ ｈｏｍｏｌｏｇｉｅｓ ｉｎ ｄｉｃｏｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｍｏｒｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ. Ｗｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｇｒｏｕｐ
ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｊｕｓｔ ａｓ ｍｏｓｓ. Ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｅｅｄｉｎｇ
ｐｌａｎｔ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｈａｎｄ ｄｏｗｎ ｉｔ ｔｏ ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌ Ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏ￣
ｒｉｇｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｅｄｉｎｇ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ａｎｃｅｓｔｏｒ ｏｆ ｍｏｎｏｃｏｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｐｐｅａｒｅｄ
ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｄｉｃｏｔｓ ｅｖｅｎ ｔｈｅ ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍ.
２􀆰 ３　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６
ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ
Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ
Ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｗｈｏｌｅ￣ｇｅｎｏｍｅ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ (ＷＧＤ)ꎬ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｄｕ￣
５３３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅ
Ｔｈｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｒｅｄ ｉｓ ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｔａｒ ｍｉＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｔｈｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｉｓ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｌｏｏｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｔｈｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｉｓ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍ. Ｉｎ ｓｔｅｐ １ꎬ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｉＲＮＡ: ＭＩＲＮＡ∗ ｄｕｐｌｅｘｅｓ ｒｅｇｉｏｎ ｉｓ ｒｅｍｏｖｅｄꎬ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｏｐｓ
ａｒｅ ｒｅｔａｉｎｅｄ. Ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ＡＵＣＧ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ. Ａｆｔｅｒ ｔｈａｔꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｏｐｓ ａｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｙ. Ｎｅｘｔꎬ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｏｐｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈａｒ￣
ａｃｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｇａｉｎ. Ａｔ ｌａｓｔꎬ ｔｈｅ ｒｅｍｏｖｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉＲＮＡ ａｎｄ ｍｉＲＮＡ∗ ａｒｅ ｒｅｓｔｏｒｅｄ
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｉｎｖｏｌｖｅ ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｇｅｎｅｓ ｋｎｏｗｎ ａｓ
ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ (Ｍａｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｔｈｅ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｌｓｏ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ￣
ＮＡ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ＷＧＤꎬ ｓｏｍｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣
ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ＴＥ ｗｉｌｌ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｎｅｗ ｍｉＲＮＡ
ｇｅｎｅｓ (Ｈｅｒｔｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｍａｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ
Ｙｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｍａｎｙ ｐｌａｎｔ ＭＩＲＮＡｓ ａｒｅ ｒｅｓｉｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋｓꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｘｔ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅｍ ａｎｄ
ｔｈｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎ
(Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｓｏ ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｎｏｎ￣
ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｔｈｅ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｉｎ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｂｌｏｃｋｓ.
Ｍａｈｅｒ ｅｔ ａｌ. (２００６) ｈａｖｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ＭＩＲＮＡ１６５ / １６６ ｉｎ Ａ􀆰 ｔｈａｌｉａｎａꎬ
ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｎ
ｍｉＲ１６６ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ. Ｒｅｃｅｎｔ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６５ａ ｉｓ ｏｒｉｇｉｎ ｆｒｏｍ ａｔｈ￣
ｍｉＲ１６６ｂ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６６ａꎬ ｔｈｅｎ ａ
ｂａｓｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｉｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎｔｏ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６５ａꎬ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｌａｒｇｅ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔꎬ ａｔｈ￣
ｍｉＲ１６５ｂ ａｎｄ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６６ａ ａｒｅ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｂｌｏｃｋｓ ｏｆ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６５ａ ａｎｄ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６６ｂ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｔ’ｓ ｉｎ ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｂｏｖｅꎬ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６５ａ ａｎｄ ａｔｈ￣
ｍｉＲ１６６ｂ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｙｐｅ １ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅꎬ ａｔｈ￣
ｍｉＲ１６５ｂ ａｎｄ ａｔｈ￣ｍｉＲ１６６ｂ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｙｐｅ ２ ＭＩＲ１６６
ｇｅｎｅꎬ ｉｔ’ｓ ａｌｓｏ ａ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ２ ＭＩＲ１６６
ｇｅｎｅ ｉｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｙｐｅ １ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ.
Ａｓ ａ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｐｌａｎｔꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ
ｍｉＲＮＡ ｉｎ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ ｉｓ ｃｏｎｃｅｒｎｅｄ. Ｔｈｏｕｇｈ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ
ｉｓ ａ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｉＲＮＡｓ
ｅｘｉｓｔ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｍｏｓｓ.
ｍｉＲ１６６ ｉｓ ｔｈｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡｓ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｍｏｓｓ ｅａｒｌｉｅｓｔꎬ Ｆｌｏｙｄ ａｎｄ Ｂｏｗｍａｎ (２００４) ｃｌｏｎｅｄ ａ
ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅ ｈｏｍｏｌｏｇ ＰｐＣ３ＨＤＺＩＰ１ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎ￣
ｔａｉｎｓ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｉＲ１６６￣ｔａｒｇｅｒｔｅｄ ｒｅｇｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓꎬ ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｃｌｏｎｅｄ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｍｉＲ１６６￣
ｇｕｉｄｅｄ ｃｌｅａｖａｇｅ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ＰｐＣ３ＨＤＺＩＰ１ ｍＲＮＡ.
Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｓ ｏｆ
ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｍｏｓｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｘｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ
ｍｏｓｓ ｍｉＲＮＡ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １２ ＭＩＲＮＡ１６６ ｇｅｎｅｓ
(Ａｒａｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５). Ｔｈｅ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｈｏｍｏｌｏｇｉｅｓ ｉｎ
ｍｏｓｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄ￣
ｅｒａｂｌｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｓ ｏｕｔｌｉｎｅｄ ａｂｏｖｅꎬ ｍｉＲ１６６ ｆａｍｉｌｙ
ｉｓ ｍｏｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ
６３３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｍａｎｙ ｍｅｍｂｅｒｓꎬ ｓｏ ｗｅ ｗａｎｔ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆ￣
ｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｎ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ.
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｘｔ ｏｆ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ ｔｏ ｓｅｅｋ ｔｈｅｉｒ ｆｌａｎｋｉｎｇ
ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｔｈｏｓｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｍｉＲ１６６ ｈｏｍｏｌｏｇｙ
ｇｅｎｅｓ ｏｒｉｇｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋ. Ｔｈｅｎꎬ ａ ｔｏｔａｌ
ｏｆ ９ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋｓ ａｒｏｕｎｄ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ８ ｏｕｔ ｏｆ
１３ ｍｉＲ１６６ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｍｉＲＮＡ ｃｌｕｓｔｅｒｓ
(ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｃｄｆ ｃｌｕｓｔｅｒꎬ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ｃｌｕｓｔｅｒꎬ ａｎｄ
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｈｋｍ ｃｌｕｓｔｅｒ)ꎬ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｍｉＲＮＡ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ａｔ ｌａｓｔ ｏｎｅ ｔａｃｈｙｔｅｌｉｃ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｏｆ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｍｏｓｓ
ｇｅｎｏｍｅꎬ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｍ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｉｓ ｏｒ￣
ｉｇｉｎ ｆｒｏｍ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｈ ｏｒ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｋ ｉｎ ａ ｌａｔｔｅｒ
ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｅｖｅｎｔ. Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄꎬ ｔｈｅ
ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈｅｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｔａｂｌｅ ａｎｄ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ. Ｔｈｅｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ＭＩＲＮＡ１６６ ｇｅｎｅｓꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｏｎｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃｏｄｉｎｇ
ｇｅｎｅ ｏｆ ｍｉＲ１６６ｅ ｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｔｗｏ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃｏｄｉｎｇ
ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉＲ１６６ｉｊ ｃｌｕｓｔｅｒꎬ ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｓｔｅｍ￣ｌｏｏｐ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉＲ１６６ｅ ａｎｄ
ｍｉＲ１６６ｊ ｉｎｄｉｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｍｉＲ１６６ｊ ｉｓ ｏｒｉｇｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋ ｏｆ ｍｉＲ１６６ｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉ￣
ｃａｔｉｏｎｓ ｅｖｅｎｔ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃｏｄ￣
ｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ａｎｄ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ａꎬ
ｔｈｅｎꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ａ ａｎｄ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊꎬ
ｓｏ ｗｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ａ ｉｓ ａ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ｃｌｕｓｔｅｒ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｅ￣
ｖｅｎｔ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ａ.
Ｗｅ ａｌｓｏ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ
ｍｉＲ１６６ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ (Ｆｉｇｕｒｅ ５). Ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅꎬ
ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ
ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｓ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｓ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｉｔ ｉｓ
ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ａ ｌａｒｇｅ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅ￣
ｖｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｌｅｖｅｌꎬ ｂｕｔ ｗｅ ｎｅｅｄ ｍｏｒｅ ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｓ ｉｓ ｆｒｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｔｏｏꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ａｔ ｌｅａｓｔ ３ ｌｏｓｓ ｅｖｅｎｔｓ ｗｅ ｋｎｏｗｎ.
Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｇ Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｔｙｐｅ １ ｐｒｅｍｉＲ１６６
７３３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉＲ１６６
Ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ
ｍｉＲＮＡｓ １
Ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ
ｍｉＲＮＡｓ ２
ｆｌａｎｋｉｎｇ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ａ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ２
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｂ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｅ １
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｂ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｇ １
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｇ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ １
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｃｄｆ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｌ ２
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｅ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ２
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｅ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｌ １
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｅ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｇ １
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｉｊ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｈｋｍ １
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ
Ｔｒｉｇｏｎ ｉｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｅｖｅｎｔꎬ
ａ ｃｉｒｃｌｅ ｉｓ ａ ｔａｎｄｅｍ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｅｖｅｎｔ
ａｎｄ ｍｉＲ１６６ｅꎬ ｔｈｅｒｅ ａｌｓｏ ａ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋ ｏｆ ｐｐｔ￣
ｍｉＲ１６６ｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｐｔ￣ｍｉＲ￣１６６ｉ ｏｒ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｌ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｇ ａｎｄ
ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６ｈ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｕｎｋｎｏｗｎ.
２􀆰 ４　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉＲ１６６ ｔａｒｇｅ￣
ｔｅｄ￣ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ
Ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｌａｓｓ ＩＩＩ ＨＯＭＥＯＤＯＭＡＩＮ￣
ＬＥＵＣＩＮＥＺＩＰＰＥＲ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｒｅ ｐｌａｎｔ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｍａｎｙ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ (Ｂｏｕａｌｅｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ
Ｓａｋａｇｕｃｈｉ ａｎｄ Ｗａｔａｎａｂｅꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ( ＳＡＭ) ｆａｔｅ ｉｓ
ｓｐｅｃｉｆｉｅｄ ｂｙ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ (Ｓａｋ￣
ａｇｕｃｈｉ ａｎｄ Ｗａｔａｎａｂｅꎬ ２０１２). ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅ ｉｓ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｍｉＲ１６６: ＡＧＯ１ꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ
ＡＧＯ１０ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉＲ１６６ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｌｙ ｔｏ ｒｅ￣
ｓｔｒａｉｎｔ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅ
ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｕｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｓｔｅｍ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ
ＳＡＭ ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅ ａｎｄ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｍａｎｙ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｂｅｃａｕｓｅ
ｔｈｅｙ ｍａｋｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ
ＳＡＭ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ａｄａｘｉａｌ / ａｂａｘｉａｌ ｐｏｌａｒｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｂｙ ｍｉＲ１６６
ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ＨＤ￣ＺＩＰ
ＩＩＩ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｕｐｓ (Ｓａｋａｇｕｃｈｉ ａｎｄ Ｗａｔａｎａｂｅꎬ ２０１２).
　 　 Ｔｗｅｎｔｙ￣ｔｗｏ ｏｕｔ ｏｆ ３５ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｍｉＲ１６６ ｆａｍｉｌｙ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ
ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ (Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ５ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰
ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＺＸＹ􀆰 ｒａｒ) . Ｔｈｅ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ ｏｆ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｂｕｉｌｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｉｇｈｔ ｐｌａｎｔｓ (Ｆｉｇｕｒｅ ６). Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｃｌａｄｅｓ ｏｆ ＨＤ￣
Ｚｉｐ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓꎬ ａｌｌ ｔｈｅ Ｐ􀆰 ｐａｔｅｎｓ ＨＤ￣Ｚｉｐ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ｂｅ￣
ｌｏｎｇ ｔｏ ｃｌａｄｅ １ꎬ ｔｈｅｙ ｓｈｏｗｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ａｎｄ ｉｔ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ ｐｐｔ￣ｍｉＲ１６６. ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ｉｔ ｓｅｅｍｓ ｔｏ ｂｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｃｏｐｙ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｉｓ ａ
ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｅｘｐａｎｄ ｏｆ ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ. Ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｒｅｓｔｒｉｃｔ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｏｆ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅ.
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｉｓ ｄｉｓｐｒｏ￣
ｐｏｒｔｉｏｎꎬ ｉｔ’ｓ ｍｏｒｅ ｓｌｏｗｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｊｕｓｔ ａｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｊｕｎｋ ＤＮＡ ａｓ
ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ. ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｉｓ ａ “ｓｐｅｃｉａｌ ｃａｓｅ” ꎬ ｔｈｅ
ｏｖｅｒａｌｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅ ｏｆ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｉｓ ａｐｐｒｏｘｉ￣
ｍａｔｅ ｔｏ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｉｔ ｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎｔｏ
ｍＲＮＡ￣ｌｉｋｅ ＲＮＡ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｔｅ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ＲＮＡ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｉｎａｌｌｙ. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｉｓ ｖａｒｙ ｄｒａｓｔｉｃａｌｌｙꎬ ｔｈｅ
ｒａｔｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｔａｒ ｍｉＲＮＡ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｏｆ ｍａ￣
ｔｕｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｍｉＲＮＡ∗ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
８３３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｍｉＲＮＡ ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｔｏ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅ ｔａｒ￣
ｇｅｔ ｍＲＮＡｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｏ ｍａｋｅ ａ ｄｕｐｌｅｘ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｗｉｔｈ ｓｔａｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｓｔａｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｐｐｅａｒ
ｔｏ ｂｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｏｎｌｙ ｆｏｒ ｋｅｅｐｉｎｇ ｔｈｅ ｄｕｐｌｅｘ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｗｉｔｈ ｍａｔｕｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ (Ｎｏｚａｗａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０).
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｍｉＲＮＡｓ ａｒｅ ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｌａｂｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｒ ｌｏｓｓ ｉｓ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅｎꎬ ｔｈｅ
ｉｎｃｏｎｇｒｕｏｕｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｔｕｒｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｉ￣
ｃｕｌｔｙ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｏｆ ｔｈｏｓｅ
ｍｉＲＮＡ ｇｅｎｅ ａｓ ＭＩＲ１６６ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ｍｅｔｈｏｄｓ. Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｉｓ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｔｈｅ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅｓ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｃｏｄｉｎｇ
ｇｅｎｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｎｏｒｍａｌ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅｓꎬ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｌ
ｏｆ ｔｈｅｍ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒａｃｅｄ. Ｓｏ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｇｉｖｅ ａ ｔｒａｃｋ ｔｏ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｌ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ
ｍｉＲＮＡｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋｓ. Ｔｈｅ ａｒｉｓｉｎｇ
ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ｇｅｎｅ ａｌｗａｙｓ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｉｔ ｃａｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｍｉＲ１６６ ｔａｒｇｅｔｅｄ￣ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｅｄ ｉｎ ｙｅｌｌｏｗ
９３３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｍａｌｌｅｒ ｌｉｎｅａｇｅ.
Ｉｎ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ
ＭＩＲ１６６ ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｒｅ￣
ｍｉＲ１６６ ｗｅｒｅ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ ｔｅｎｔａｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ｗｅ
ａｃｑｕｉｒｅｄ ｂｅｌｉｅｖａｂｌｅ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｗｅ ｈｏｐｅ ｍｉＲＮＡｓ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｗｅ ｔｈａｎｋ Ｄｒ. Ｗｅｉ Ｊｉａｎｇ (Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎ￣
ｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ) ａｎｄ Ｐｒｏ.
Ｂｅｒｅｚｉｋｏｖ (Ｈｕｂｒｅｃｈｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ ＫＮＡＷ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｍｅｄｉ￣
ｃａｌ Ｃｅｎｔｅｒ Ｕｔｒｅｃｈｔ) ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ａｄｖｉｃｅｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｍｂｒｏｓ Ｖꎬ Ｂａｒｔｅｌ Ｂꎬ Ｂａｒｔｅｌ ＤＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ａ ｕｎｉｆｏｒｍ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ
ｍｉｃｒｏＲＮＡ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ [Ｊ] . ＲＮＡ (Ａ Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＲＮＡ Ｓｏ￣
ｃｉｅｔｙ)ꎬ ９ (３): ２７７—２７９
Ａｒａｚｉ Ｔꎬ Ｔａｌｍｏｒ￣Ｎｅｉｍａｎ Ｍꎬ Ｓｔａｖ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏ￣ＲＮＡｓ ｆｒｏｍ ｍｏｓｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４３
(６): ８３７—８４８
Ｂｅｒｎｈａｒｔ ＳＨꎬ Ｈｏｆａｃｋｅｒ ＩＬꎬ Ｗｉｌｌ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. ＲＮＡａｌｉｆｏｌｄ: ｉｍ￣
ｐｒｏｖｅｄ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＲＮＡ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ [ Ｊ] .
ＢＭＣ Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ９: ４７４—４８１
Ｂｏｍｐｆｕｎｅｗｅｒｅｒ ＡＦꎬ Ｆｌａｍｍ Ｃꎬ Ｆｒｉｅｄ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ＲＮＡｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｙ ｉｎ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １２３
(４): ３０１—３６９
Ｂｏｕａｌｅｍ Ａꎬ Ｌａｐｏｒｔｅ Ｐꎬ Ｊｏｖａｎｏｖｉｃ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. ＭｉｃｒｏＲＮＡ１６６ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌｓ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｎｏｄｕｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ [ Ｊ] .
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５４ (５): ８７６—８８７
Ｃａｒｒｉｎｇｔｏｎ ＪＣꎬ Ａｍｂｒｏｓ Ｖꎬ ２００３. Ｒｏｌｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ａｎｉ￣
ｍａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３０１ (５６３１): ３３６—３３８
Ｃｒｏｏｋｓ ＧＥꎬ Ｈｏｎ Ｇꎬ Ｃｈａｎｄｏｎｉａ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. ＷｅｂＬｏｇｏ: Ａ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｌｏｇｏ ｇｅｎｅｒａｔｏｒ [Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １４ (６): １１８８—
１１９０
Ｃｕｐｅｒｕｓ ＪＴꎬ Ｆａｈｌｇｒｅｎ Ｎꎬ Ｃａｒｒｉｎｇｔｏｎ ＪＣꎬ ２０１１. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲＮＡ ｇｅｎｅｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２３
(２): ４３１—４４２
Ｄａｉ ＸＢꎬ Ｚｈａｏ ＰＸꎬ ２０１１. ｐｓＲＮＡＴａｒｇｅｔ: ａ ｐｌａｎｔ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ ｔａｒｇｅｔ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｓｅｒｖｅｒ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３９: Ｗ１５５—Ｗ１５９
Ｆｌｏｙｄ ＳＫꎬ Ｂｏｗｍａｎ ＪＬꎬ ２００４. Ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ: Ａｎｃｉｅｎｔ ｍｉｃｒｏＲＮＡ
ｔａｒｇｅｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２８ (６９８２): ４８５—４８６
Ｈｅｒｔｅｌ Ｊꎬ Ｂａｒｔｓｃｈａｔ Ｓꎬ Ｗｉｎｔｓｃｈｅ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｔ￣７
ｍｉｃｒｏＲＮＡ Ｆａｍｉｌｙ [Ｊ] . ＲＮＡ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ９ (３): ２３１—２４１
Ｈｅｒｔｅｌ Ｊꎬ Ｌｉｎｄｅｍｅｙｅｒ Ｍꎬ Ｍｉｓｓａｌ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｅｔａｚｏａｎ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ７: ２５—３９
Ｊｏｎｅｓ￣Ｒｈｏａｄｅｓ ＭＷꎬ ２０１２. Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｍｉ￣
ｃｒｏＲＮＡｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ８０ (１): ３—１６
Ｊｕｎｇ ＪＨꎬ Ｐａｒｋ ＣＭꎬ ２００７. ＭＩＲ１６６ / １６５ ｇｅｎｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｎｄ ｆｌｏｒａｌ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２２５ (６): １３２７—１３３８
Ｌａｒｋｉｎ ＭＡꎬ Ｂｌａｃｋｓｈｉｅｌｄｓ Ｇꎬ Ｂｒｏｗｎ ＮＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ ａｎｄ
ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ ｖｅｒｓｉｏｎ ２􀆰 ０ [Ｊ]. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ２３ (２１): ２９４７—２９４８
Ｌｅｅ ＲＣꎬ Ｆｅｉｎｂａｕｍ ＲＬꎬ Ａｍｂｒｏｓ Ｖꎬ １９９３. Ｔｈｅ Ｃ￣Ｅｌｅｇａｎｓ ｈｅｔｅｒｏ￣
ｃｈｒｏｎｉｃ ｇｅｎｅ Ｌｉｎ￣４ ｅｎｃｏｄｅｓ ｓｍａｌｌ ｒｎａｓ ｗｉｔｈ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎ￣
ｔａｒｉｔｙ ｔｏ Ｌｉｎ￣１４ [Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ ７５ (５): ８４３—８５４
Ｌｉ Ｙꎬ Ｌｉ ＣＱꎬ Ｄｉｎｇ ＧＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１５９ / ３１９ ｍｉ￣
ｃｒｏＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｌｉｎｋ ｔｏ
ｓｉＲＮＡ ｐａｔｈｗａｙｓ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １１: １２２
Ｌｉｕ ＱＬꎬ Ｙａｏ ＸＺꎬ Ｐｉ ＬＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｔｈｅ ＡＲＧＯＮＡＵＴＥ１０ ｇｅｎｅ
ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｓｈｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ
ｌｅａｆ ｐｏｌａｒｉｔｙ ｂｙ ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ ｍｉＲ１６５ / １６６ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５８ (１): ２７—４０
Ｍａｈｅｒ Ｃꎬ Ｓｔｅｉｎ Ｌꎬ Ｗａｒｅ Ｄꎬ ２００６. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｉｃｒｏＲＮＡ
ｆａｍｉｌｉｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ [ Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １６
(４): ５１０—５１９
ＭｃＣｏｎｎｅｌｌ ＪＲꎬ Ｅｍｅｒｙ Ｊꎬ Ｅｓｈｅｄ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｒｏｌｅ ｏｆ ＰＨＡＢＵＬＯＳＡ
ａｎｄ ＰＨＡＶＯＬＵＴＡ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｒａｄｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ
[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４１１ (６８３８): ７０９—７１３
Ｍｏｈｓｅｎ ＡＭꎬ Ｋｈａｄｅｒ ＡＴꎬ Ｒａｍａｃｈａｎｄｒａｍ Ｄꎬ ２００９. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ＨＳＲＮＡＦｏｌｄ ａｎｄ ＲＮＡＦｏｌｄ Ａｌｇｏｒｉｔｈｍｓ ｆｏｒ ＲＮＡ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅ Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｔｅｎｃｏｎ ２００９￣２００９ Ｉｅｅｅ Ｒｅｇｉｏｎ １０ Ｃｏｎｆｅｒ￣
ｅｎｃｅꎬ Ｖｏｌｓ １￣４ꎬ １５５７—１５６２
Ｎｏｚａｗａ Ｍꎬ Ｍｉｕｒａ Ｓꎬ Ｎｅｉ Ｍꎬ ２０１０. Ｏｒｉｇｉｎｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏＲ￣
ＮＡ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅｓ ＆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ８５ ( ６):
３９８—３９８
Ｏｔｓｕｇａ Ｄꎬ ＤｅＧｕｚｍａｎ Ｂꎬ Ｐｒｉｇｇｅ ＭＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. ＲＥＶＯＬＵＴＡ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｅｓ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ａｔ ｌａｔｅｒａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌꎬ ２５ (２): ２２３—２３６
Ｐｒｉｇｇｅ ＭＪꎬ Ｏｔｓｕｇａ Ｄꎬ Ａｌｏｎｓｏ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｃｌａｓｓ ＩＩＩ ｈｏｍｅ￣
ｏｄｏｍａｉｎ￣ｌｅｕｃｉｎｅ ｚｉｐｐｅｒ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｈａｖｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇꎬ
ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃꎬ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [ Ｊ] .
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １７ (１): ６１—７６
Ｒｅｉｎｈａｒｔ ＢＪꎬ Ｗｅｉｎｓｔｅｉｎ ＥＧꎬ Ｒｈｏａｄｅｓ ＭＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｇｅｎｅｓ ＆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ １６ (１３): １６１６—１６２６
Ｒｉｃｅ Ｐꎬ Ｌｏｎｇｄｅｎ Ｉꎬ Ｂｌｅａｓｂｙ Ａꎬ ２０００. ＥＭＢＯＳＳ: Ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｐｅｎ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｓｕｉｔｅ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １６
(６): ２７６—２７７
Ｓａｋａｇｕｃｈｉ Ｊꎬ Ｗａｔａｎａｂｅ Ｙꎬ ２０１２. ｍｉＲ１６５ / １６６ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ ＆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬ ５４
(１): ９３—９９
Ｓｅｉｂｅｌ ＰＮꎬ Ｍｕｌｌｅｒ Ｔꎬ Ｄａｎｄｅｋａｒ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. ４ＳＡＬＥ ￣ Ａ ｔｏｏｌ ｆｏｒ
ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ ＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
ａｎｄ ｅｄｉｔｉｎｇ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ７: ４９８
Ｓｕｎ Ｊꎬ Ｚｈｏｕ Ｍꎬ Ｍａｏ ＺＴ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ７ (４): ｅ３４０９２
Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＭＥＧＡ５: Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄꎬ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２８ (１０): ２７３１—２７３９
Ｙｕａｎ ＺＤꎬ Ｓｕｎ Ｘꎬ Ｌｉｕ ＨＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＭｉｃｒｏＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ
ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｂｙ ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ
ｉｎ ｍａｍｍａｌｉａｎ ｇｅｎｏｍｅｓ [Ｊ]. ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ６ (３): ｅ１７６６６
０４３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｚｈａｎｇ ＣＨꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＰꎬ Ｇｕｏ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｉＲ１６５ ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ Ｐｐ￣ＡＴＨＢ８ ｉｎ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ １４６: ２１—２８
Ｚｈａｎｇ ＬＦꎬ Ｃｈｉａ ＪＭꎬ Ｋｕｍａｒｉ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ａ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＭｉｃｒｏＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ] . ＰＬＯＳ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ５
(１１): ｅ１０００７１６
Ｚｈａｏ ＪＰꎬ Ｄｉａｏ Ｓꎬ Ｚｈａｎｇ ＢＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ＭＩＲ４８２￣ＭＩＲ１４４８ Ｐｐｏｌｙｃｉｓ￣
ｔｒｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ Ｌ [Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ７ (１０): ｅ４７８１１
Ｚｈｕ ＨＬꎬ Ｈｕ ＦＱꎬ Ｗａｎｇ ＲＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｒｇｏｎａｕｔｅ１０
ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｓｅｑｕｅｓｔｅｒｓ ｍｉＲ１６６ / １６５ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｓｈｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉ￣
ｓｔｅｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ １４５ (２): ２４２—２５６
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ １. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｙｐｅ １ ｐｒｅｍｉＲ１６６.
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ２. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉＲ１６６.
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ３. ｍＲＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｗｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔａｒｇｅｔ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ.
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ４. Ｔｈｅ ｐｒｅｍｉＲ１６６ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ.
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｆｉｌｅ ５. ｍｉＲ１６５ / １６６ ｔａｒｇｅｔｅｄ￣ＨＤ￣ＺＩＰ ＩＩＩ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ.
􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋
〔上接第 ２９６页〕
华南植物研究所早期史———中山大学农林植物研究所史事 (１９２８－１９５４)ꎬ 中国近世生物学机构与人
物丛书ꎬ 胡宗刚著ꎬ 上海交通大学出版社出版ꎻ ２０１３ꎬ ２１６页ꎮ ＩＳＢＮ: ９７８￣７￣０３￣０３９２６７￣１.
中国科学院华南植物园前身是中山大学农林植物研究所ꎬ １９２８ 年由著名植物学家陈焕镛在中山
大学农科设立ꎮ 陈焕镛先生以其雄才博学ꎬ 致力于种类丰富的华南地区植物区系研究ꎬ 使中大农林植
物研究所与胡先骕主持的北平静生生物调查所植物部 “双星辉映”ꎬ 成为民国时期一南一北两个最重
要的植物学研究机构ꎮ １９５４年ꎬ 中山大学农林植物研究所改隶中国科学院ꎬ 成为中国科学院华南植
物研究所 (现名中国科学院华南植物园)ꎮ 长期以来ꎬ 学界对中山大学农林植物研究所 (即 １９５４ 年
改隶中国科学院之前) 这段早期历史ꎬ 未曾有过系统梳理ꎬ 许多人物和事迹已湮没不彰ꎮ 本书以档
案为主要材料ꎬ 记述中山大学农林植物所发展脉络ꎬ 事不分巨细ꎬ 凡有记录ꎬ 即采入书中ꎬ 从细微
处ꎬ 或可见历史真实ꎮ 同时ꎬ 陈焕镛为该所奠基人ꎬ 长期执掌该所ꎬ 中大植物所发展与陈焕镛个人经
历密不可分ꎬ 故本书也是对陈焕镛学术经历作完整记述ꎮ 全书分为: 引言、 第一章: 陈焕镛家世与其
人、 第二章: 农林植物所之创建与发展、 第三章: 播迁与流亡、 第四章: 战后复员、 第五章: 改隶中
国科学院、 大事记和参考文献ꎮ
西双版纳热带植物园五十年ꎬ 胡宗刚著ꎬ 科学出版社出版ꎻ ２０１４ꎬ ３７０页ꎮ ＩＳＢＮ: ９７８￣７￣０３￣０３９２６７￣１.
中国科学院西双版纳热带植物园由著名植物学家蔡希陶主持创建ꎬ 经过五十年发展ꎬ 已成为中国
热带植物学的重要研究机构ꎬ 也是西双版纳重要旅游景区ꎮ 本书以该园所藏档案为主要材料ꎬ 兼而采
访相关人士ꎬ 以科学社会学方法撰写而成ꎬ 完整再现该园五十年历程ꎮ 由于机构几经分合改隶ꎬ 本书
还囊括并入机构之始末ꎬ 如云南热带森林生物地理群落定位研究站、 中国科学院昆明生态研究所等ꎬ
所涉及主要人物除蔡希陶外ꎬ 还有许再富、 裴盛基、 冯耀宗、 陈进等ꎮ 书中记录了大量著名学者和知
名人士与该园的相关活动ꎬ 许多史实系首次披露ꎬ 所附大量照片多为首次公布ꎮ 全书共分为六章: 创
建始末、 建园初期、 文化大革命十年、 改革之中求发展、 分途发展、 重新整合ꎮ 书末附有结语、 编年
纪事、 主要参考文献、 人名索引和后记ꎮ
胡宗刚先生不愧为中国植物学史研究之骄子! 看过他过去十年发表的一系列有关著作: 不该遗忘
的胡先骕 (长江文艺出版社ꎬ ２００５)、 静生生物调查所史稿 (山东教育出版社ꎬ ２００５)、 胡先骕先生年
谱长编 (江西教育出版社ꎬ ２００８)、 王文采口述自传 (湖南教育出版社ꎬ ２００８)、 庐山植物园最初三十
年 (上海交通大学出版社ꎬ ２００９)、 北平研究院植物学研究所史略 (上海交通大学出版社ꎬ ２０１０)ꎬ 真
的让人赞叹不已! 不要说自学成才了ꎬ 就是我等专业人士也自愧不如ꎮ
马金双 (邮箱: ｊｉｎｓｈｕａｎｇｍａ＠ｇｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)
２０１４年 ４月 １５日星期二于上海松江　
１４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＺＨＡＯ Ｘｕ￣Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＭＩＲ１６６ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ｌａｎｄ Ｐｌａｎｔｓ