全 文 ：吉祥草的花部器官发生及其系统学意义*
陈玉霞1,高暋翠1,包暋颖1
**,冯暋旻2
**,路安民2
(1曲阜师范大学生命科学学院,山东 曲阜暋273165;2中国科学院植物研究所
系统与进化植物学国家重点实验室,北京暋100093)
摘要:利用扫描电镜 (SEM)观察了吉祥草 (Reineckiacarnea)(铃兰科)的花部器官发生发育过程。吉
祥草花被片、雄蕊的发生方式是由近轴端向远轴端发生的逆单向型 (reversedunidirection),花发育后期
花被片合生形成花被筒,花丝与之贴生。伴随花被片、雄蕊发生,三枚心皮也由近轴向远轴方向相继发
生,随后彼此合生发育。花序顶部的花易发生花器官数目变异。结合早期花原基形态以及花器官数目变异
情况分析,吉祥草的花被片与雄蕊可能是由共同原基分化而成。从花部器官发生式样和花被筒形成时间两
方面比较吉祥草属、白穗花属和铃兰属的特征发现,三属中,铃兰属处于相对进化的位置,而白穗花属比
吉祥草属更为原始。
关键词:吉祥草属;花部器官发生;系统学
中图分类号:Q944暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)04灢296灢07
FloralOrganogenesisofReineckiacarnea(Convalariaceae)
andItsSystematicSignificance*
CHENYu灢Xia1,GAOCui1,BAOYing1** ,FENGMin2** ,LUAn灢Ming2
(1ColegeofLifeScience,QufuNormalUniversity,Qufu273165,China;2StateKeyLaboratoryofSystematic
andEvolutionaryBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China)
Abstact:ThefloralorganogenesisofReineckiacarnea(Convalariaceae)wasobservedunderscanningelectron
microscope.ThetepalandstamenprimordiaofR灡carneainitiatedinareversedunidirectiontype.Thete灢
pals,partlyfusedwithfilaments,formedashorttubeatthelatestage.Carpelprimordiainitiated,which
overlappedbytepalandstamenprimordia,bythesamepattern,thenfusedintoasyncarpousgynoecium.
Theflowersonthetipofinflorescenceswerepronetovaryinfloralorgannumbers.Consideringthefloralor灢
ganogenesistraitsofR灡carneainearlystagesandfloralorgannumbervariation,tepalsandstamensshould
differentiatefromcommonprimordia.Charactersofthefloralorganogenesispatternandperianthtubeforma灢
tiontimeofReineckia,Speiranthaand Convalaria,revealedthatConvalariawasmorederivedamong
them,andSpeiranthawasmoreprimitivethanReineckia.
Keywords:Reineckia;Floralorganogenesis;Systematics
暋 吉祥草属 (ReineckiaKunth)隶属铃兰科
(Convalariaceae)铃兰族 (Convalariae),仅包
含吉祥草 (Reineckiacarnea (Andr.)Kunth)
一种,为东亚特有属 (吴征镒等,2003),主要
分布于中国秦岭、长江以南地区及日本。吉祥草
是传统的中药材,具润肺止咳、理血 、解毒、
补肾接骨、祛风除湿的功效 (吴征镒等,1991;
《全国中草药汇编》编写组,1982)。此外,吉祥
云 南 植 物 研 究暋2010,32(4):296~302
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10019
*
**
基金项目:国家自然科学基金 (30770145);教育部新世纪优秀人才支持计划 (NCET灢06灢0609)
通讯作者:Authorsforcorrespondence;E灢mail:baoyingus@126灡com;fengmin@ibcas灡ac灡cn
收稿日期:2010灢01灢18,2010灢05灢14接受发表
作者简介:陈玉霞 (1984-)女,在读硕士生,研究方向:植物学。E灢mail:chenyuxia1030@163灡com
草叶形优雅,耐荫性强,在各大城市园林绿化中
被广泛用作耐荫地被植物。吉祥草属的形态解剖
学 (刘明英,1992;Conover,1983)、孢粉学
(汤彦承和张无休,1985;马黎明和洪德元,
1990)、细胞学 (Nakajima,1933;Matsuuraand
Sut昲,1935;Sat昲,1942;Therman,1956;徐炳
声和李林初,1984;汤彦承等,1984)、植物化学
(Iwagoe,1987;Kanmoto等,1994;徐鑫和付宏
征,2008;周欣等,2008;刘海等,2008)等方面
均有过相关报道。
铃兰族 (Convalarieae)包括夏须草属 (Ther灢
opogon)、白穗花属 (Speirantha)、铃兰属 (Con灢
valaria)、吉祥草属、万年青属 (Rohdea)、长柱
七属 (Tupistra)、开口箭属 (Campylandra)、蜘
蛛抱蛋属 (Aspidistra)、Gonioscypha、以及Trica灢
listra10属,族内仅长柱七属、开口箭属、蜘蛛抱
蛋三属包含多种,其他均为单/寡型属。在常见的
分类系统中,吉祥草属常被认为与铃兰属、白穗花
属、夏须草属关系较为密切,共同组成铃兰族/亚
族,其他几属共同组成蜘蛛抱蛋族/亚族 (Ben灢
thamand Hooker,1883;Hutchinson,1973)。
黄锦岭等 (1996)的铃兰族分子系统表明铃兰
属、夏须草属、吉祥草属、白穗花属这几个单种
属间的亲缘关系也并非象过去认为的那样密切。
特别是吉祥草属与白穗花属,二者的孢粉学、叶
表皮特征十分相似,都表现出一些较为原始的性
状 (汤彦承和张无休,1985;马黎明和洪德元,
1990)。一般认为,白穗花属是族内最接近祖型
的类群 (吴征镒等,2003),但是细胞学研究发
现二者核型相差甚远,吉祥草的核型为2B型,
较白穗花的2C型原始 (Hong等,1989)。花器
官发生和发育的研究能够为探讨被子植物类群间
系统发育关系提供重要信息 (Endress,1994;孙
坤等,1998)。本族植物中仅见高翠 (个人通讯)
对白穗花属花器官发生的研究,其他几属尚无报
道。本文研究了吉祥草属的花器官发生与发育过
程,为探讨吉祥草属与白穗花属系统发育关系提
供花部器官发生方面证据,为族内属间系统发育
关系的确定提供新的资料。
1暋材料与方法
实验所用材料于2009年6月至7月采自中国医学科
学院药用植物研究所温室和中国科学院武汉植物园栽培
吉祥草 (Reineckiacarnea(Andr.)Kunth)植株。不同
发育时期的花芽用改良的FAA (郑国琩,1979)固定。
材料经酒精梯度脱水后在解剖镜下剥去多余花器官,暴
露出所要观察照相的部分,经各级乙酸异戊酯梯度处
理,进行CO2临界点干燥,喷金后用 HitachiS灢4800扫
描电镜观察照相。每个阶段至少观察两个样品,并对不
同地点的材料进行对比观察,结果一致。
2暋观察结果
2灡1暋吉祥草成熟花形态特征
吉祥草具有穗状花序,着生于叶腋内,每花
序约15~19朵花。花序具总苞片,每朵花有1
枚苞片,三角形至卵状三角形,有时苞片2枚,
一大一小,小苞片位于大苞片内花一侧,苞片多
为紫色。花被片6枚,淡粉色至紫色;下部合生
成筒状,裂片稍长于合生部分,约6~7mm,
开花后外卷。雄蕊6枚,一轮排列;花药背着,
约2灡5mm;花丝丝状,细长,下部与花被管贴
生。心皮3枚合生成瓶状,与雄蕊近等长;花柱
三棱形,细长;柱头头状。吉祥草的顶花常发生
花器官数目的变异,花被片4~6枚、雄蕊4~6
枚、心皮2~3枚等现象均被观察到;而且花序
上部花的雌蕊群大多败育,不能发育成熟。
2灡2暋吉祥草花发育过程
吉祥草花序上的花原基由基部向顶部依次分
化 (图版栺:1)。在吉祥草花原基发生分化之
前,苞片已经分化并将花原基包住。花原基在苞
片的包裹中完成其分化过程,发育为成熟的花。
2灡2灡1暋花原基发生暋吉祥草的花原基为球形,
最先出现的是近轴端两枚花被片和两枚雄蕊原
基,近同时发生;在原基发生的位置,下部逐渐
向外伸展,与花原基顶端逐渐分离,形成花被片
原基;上部逐渐向上形成凸起,即雄蕊原基;雄
蕊原基与花被片原基对生。花被片原基底部较
宽,呈片状,而雄蕊原基成椭圆状,基部较花被
片原基稍窄 (图版栺:2)。随后两侧各一枚花被
片,一枚雄蕊原基以同样方式发生 (图版栺:
3),远轴端两枚花被片/雄蕊原基最后形成 (图
版栺:4)。
伴随着花被片原基、雄蕊原基发生,心皮原
基也在发生,与雄蕊的相对位置并不固定,发生
顺序同样为由近轴端向远轴端发生 (图版栺:2,
7923期暋暋暋 暋暋暋 暋暋暋暋暋陈玉霞等:吉祥草的花部器官发生及其系统学意义暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋
3,4)。最后两枚花被片和雄蕊原基发生后,3
枚心皮也已经发生,这样花部各器官原基形成,
共分三轮,最外轮是6枚花被片原基;中间一轮
为6枚雄蕊原基,与花被片原基对生;最里面一
轮为3枚心皮原基 (图版栺:4)。
2灡2灡2暋花器官发育暋随花原基的发育,花被片
按发生顺序依次出现背腹面分化 (图版栺:6)。
花被片的发育要比雄蕊原基和心皮原基快,逐渐
高于内轮花器官,并开始向内弯曲,此时6枚花
被片已基本上无大小差异;花被片排列成两轮,
内轮3枚,外轮3枚 (图版栺:7)。随发育进一
步将内轮花器官包起来。花被片发育早期离生,
并发育至3灡5~4灡5mm长时,花托基部与花丝
以贴生的形式开始形成花被筒部分 (图版栺:
15)。雄蕊原基形成后,增宽增厚,中间产生凹
陷,逐渐分化出两侧花粉囊的雏形 (图版栺:5,
6),出现背腹面的分化和花药与花丝的分化 (图
版栺:8),随后两侧花粉囊各在中间再次形成凹
陷,分化形成4个花粉囊 (图版栺:9)。分化完
成的雄蕊中花药部分继续发育,花丝生长停滞,
伸长不明显 (图版栺:10)。花丝在花被筒形成
时与花被筒贴生向上生长。
三枚心皮相继发生,最初心皮原基略呈马蹄
形,如同三角形的三个角 (图版栺:4),3枚心
皮都发生后,不久即在侧面彼此合生,形成三角
形凸起状雌蕊群 (图版栺:5),随后合生的心皮
呈囊状向上生长 (图版栺:8,9)。合生心皮分
化出子房和花柱,花柱上部3心皮各自对折,形
成三棱形花柱,花柱顶部形成柱头 (图版栺:
10)。发育后期花柱继续伸长。
2灡2灡3暋花器官数目变异暋吉祥草花序顶花常出
现花器官数目的变异,花被片、雄蕊、甚至心皮
的数目都会发生变异。花被片与雄蕊数目的变异
基本上一致,同时减少一枚 (图版栺:12,13)或
两枚 (图版栺:11),但也有例外 (图版栺:14),
只是雄蕊减少一枚,花被片仍为6枚,在雄蕊缺
失的地方仍留有空隙。顶花心皮数目也会发生变
异,通常是减少一枚,成为2心皮合生的雌蕊
(图版栺:14)。有些心皮在早期常呈四边形,却为
2心皮对折形成 (图版栺:13),可能是空间较为
充足,2心皮结合处向外突出所致。吉祥草发生
变异的顶花中未观察到花器官数目增加的现象。
3暋讨论
3灡1暋发生式样
在吉祥草花发生过程中,其花被片、雄蕊两
两发生,发生顺序是从近轴端向远轴端方向依次
进行,即与苞片相对的两枚原基首先发生,随后
两侧各有一枚原基发生,最后苞片内侧两枚原基
发生,这种发生方式被称为逆单向型 (reversed
unidirection)(DeChiaraMo晄oandDeAraujoMari灢
ath,2009)。逆单向型发生方式在单子叶植物中少
见,仅KamenetskyandAkhmetova (1994)对阿
尔泰独尾草 (Eremurusaltaicus)的研究发现,6
枚花被片中,“与苞片相对的一枚先发生,两侧花
被片的发育速度也快于苞片内侧的花被片暠,从该
描述上看,阿尔泰独尾草的花被片发生方式也是
逆单向型。大多数具三基数花的单子叶植物其花
发生方式仍是三枚为一轮、轮状向心发生。与吉
祥草属同族的白穗花 (Speiranthagardeni) (高
翠,个人通讯)的花器官发生方式亦为轮状向心
发生,每轮花被片近同时。而吉祥草的这种发生
方式在双子叶植物,特别是豆科Adesmia中存在。
豆科植物有多种花器官发生方式:螺旋状发生
(helical)、单向发生 (unidirectional,由远轴端向
近轴端发生)、双向发生 (bidirectional两侧花器
官先发生,然后近轴端、远轴端花器官发生)、同
时发生 (simultaneous) (Penner,2004)、以及逆
单向发生 (DeChiaraMo晄oandDeAraujoMari灢
ath,2009)。DeChiaraMo晄oandDeAraujoMari灢
ath (2009)提出花发生方式在Adesmia中可能的
演化路线,即:螺旋—单向—双向—同时—逆单
向。若按照此演化趋势,吉祥草与白穗花相比在
花器官发生方式上更为进化。但这一演化顺序是
否同样适合于铃兰族仍需进一步探讨。
Endress (1999)认为花部各器官原基的发
生发育过程中常受到主茎和苞片生长发育的影
响,导致空间和时间上表现为完全不同的单向发
生。而吉祥草的花原基开始分化时苞片已经形
成,花原基的分化在苞片包裹中完成,而且在花
发生发育同时,苞片也在进一步生长,吉祥草花
发生过程显然受到苞片生长的抑制,进而会形成
这种由近轴向远轴端依次发生发育样式。
3灡2暋合生花被筒
铃兰族中花被合生的现象非常普遍,仅白穗
892暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
花属与夏须草属的花被是离生的,其他几属植物
的花被都有不同程度合生。白穗花的6枚花被片
发生分两轮 (3+3),向心发生 (高翠,个人通
讯)。吉祥草的花被片原基由近轴端向远轴端两
两相继发生,六枚花被片原基彼此分离,随后发
育过程中也并未出现原基的融合现象。雌蕊出现
子房与花柱的分化后花被片仍是分离状态,花被
片逐渐呈两轮排列;吉祥草花发育至3灡5~4灡5
mm长时,才由花托基部开始以合生的方式向上
生长,形成筒状部分。由此可见,吉祥草花被筒
形成,是一种次生现象。作者还观察了部分铃兰
的幼花,发现铃兰的花被筒在花雌蕊群刚开始分
化出子房与花柱时已经出现 (图版栺:16),由
于未观察到花原基的发生过程,不能判断铃兰的
花被筒是由花原基早期融合而成,还是像吉祥草
一样是由花托基部向上生长形成,但单从花被筒
形成时间上看,铃兰要比吉祥草形成得早。铃兰
族内其他属植物的花部器官发生资料目前未见报
道,暂时无法比较。
每个花都是不同进化阶段的混合体,从花的
发生和发育过程中可以看出其早期进化轨迹
(Endress,1994),而花部发育的演化系列反映
了属间的系统关系 (梁汉兴,1994)。由于吉祥
草的花被在原基时彼此分离,花被筒只在后期才
形成,可以推断,吉祥草是由花被分离的祖先进
化而来。在铃兰族中,花被筒的发育呈现一定的
演化系列,白穗花的花被片离生,吉祥草的花发
育后期形成花被筒,铃兰的花被筒在发育早期已
经形成,这三属中白穗花属可能最为原始,进化
出花被筒较晚形成的吉祥草,花被筒的形成时间
进一步提前,演化出铃兰属。与一般认为的白穗
花属是铃兰族中的祖型相符 (吴征镒等,2003)。
3灡3暋顶花的花器官数目变化
吉祥草的顶花常常出现花器官数目的变化,
通常是雄蕊与花被片各减少1~2枚,心皮也常
常减少1枚,只余2枚心皮。雄蕊与花被片数目
的变化有很大的相关性,且在花被片与雄蕊的发
生过程中,一对一的发生,推测吉祥草的花被片
与雄蕊最初由共同原基分化形成。单子叶植物中
共同原基的存在比双子叶植物更为普遍 (En灢
dress,1995),例如泽泻属 (SinghandSattler,
1972)、慈姑属 (SinghandSattler,1977)、独
尾草属 (KamenetskyandAkhmetova,1994)、
重楼属 (NaritaandTakahashi,2008)等。吉祥
草中共同原基的存在也并非不可能,而且共同原
基才能更好地解释缺少一枚雄蕊的现象 (图版
栺:14):可能是由于共同原基分化为花被片与
雄蕊时未成功分裂所致,其它原基都分化为相应
花被片与雄蕊原基,只有这一枚未分化,保持共
同原基,而它之所以出现在花被片轮中可能是由
于外轮的空间要比内轮大,该枚花被片原基也较
其他花被片原基厚。
顶花的变异还包括心皮数目的变化,通常是
减少一枚。而顶花的雌蕊常不能正常发育成熟,
至一定阶段就会停止发育 (图版栺:15)。胚胎学
研究中,也从未发现发育至成熟的二室子房。由
此可见,吉祥草的2心皮雌蕊都是不育的。但并
不是所有败育的雌蕊都是2心皮的。据作者统计,
吉祥草的花序上,只有花序下部平均35灡7%的花
中雌蕊能正常发育,也就是花序上部接近2/3的
花雌蕊败育,这些雌蕊群败育花的存在或许只起
到提供花粉或吸引昆虫的作用,或许是由于植株
提供给花序的营养不足,无法使所有的花都完成
发育而导致败育。
致谢暋 中国科学院武汉植物园李建强研究员、中国医学
科学院药用植物研究所谷婧博士帮助采集实验材料;中
科院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室温洁
女士指导实验;电镜实验室肖荫厚先生指导完成SEM
观察实验。
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003暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋陈玉霞等:图版栺暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋 暋暋暋 暋暋暋暋暋CHENYu灢Xiaetal灡:Plate栺
1033期暋暋暋 暋暋暋 暋暋暋暋暋陈玉霞等:吉祥草的花部器官发生及其系统学意义暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋
图暋版暋说暋明
T=花被片,S=雄蕊,C=心皮,数字代表发生顺序,曪 表示远轴端
图版栺:1~14暋吉祥草 (Reineckiacarnea(Andr.)Kunth)的花器
官发生发育过程。1.小花序,示不同发育时期的花芽;2.近轴端
两枚花被片与雄蕊原基已经发生,箭头示正在发生的心皮原基;
3.两侧花被片、雄蕊原基发生,白色箭头示正在形成的远轴端两
枚雄蕊原基和花被片原基,黑色箭头示近轴端两个心皮原基开始
发生;4.示花各器官原基已经发生;5.示三角形合生雌蕊;6.花
被片出现背腹面分化,雄蕊开始分化出两侧花粉囊,近轴端花被
片、雄蕊原基较远轴端原基发育快;7.花被片开始向内弯曲;8.
示心皮筒状生长,雄蕊已经分化出两个花粉囊及花丝;9.花药分
化为四个花粉囊;10.心皮上部对折,雌蕊分化出子房、花柱,
花丝生长不明显;11~14.花器官数目发生变异的顶花;15.花被
筒开始形成,箭头示败育雌蕊;16.示铃兰花被筒。
(1,15.Bar=1mm;2~14.Bar=200毺m;16.Bar=500毺m)
ExplanationofPlate
T=tepal,S=stamen,C=carpel,Thenumberindicatestheor灢
deroforganinitiation.曪representstheabaxialside.
Plate栺:1-14.FloralorganogenesisofReineckiacarnea(An灢
dr.)Kunth.1.Younginflorescencewithfloralbudsindifferent
developmentalstages;2.Afloralprimordium,withtwoadaxial
tepalprimordialandtwoadaxialstamenprimordiainitiatedre灢
spectivelyplusoneinitiatingcarpelprimordium (blackarrow);
3.Twolateraltepalandtwolateralstamenprimordiainitiated,
theformingabaxialtepalsandstamensmarkedbywhitearrows
andcarpelsbyblackarrows;4.Alprimordiainitiated,especial灢
lythethreeseparatehorse灢shoeshapedcapelprimordia;5.A
triangularfusedgynoecium;6.Dorsalventraldifferentiationof
thetepals,stamensbegantodifferentiateintotwomicrosporan灢
gia,thedevelopmentofprimordiaadaxialyisquickerthanthat
oftheabaxialones;7.Tepalsbegintoincurve;8.Developing
ascidialgynoecium,stamensdifferentiatedintofilamentandtwo
anthers;9.Four microsporangiaformed;10.Syngynoecium
withplicateupperpartdifferentiatedintoovaryandstyle;11-
14.Apicalflowersofinflorescencewithvariousorgannumbers;
15.Developingperianth灢tubeandabortivegynoecium (arrow);
16.Developingperianth灢tubeofConvalariamajalis.
(1,15.Bar=1mm;2-14.Bar=200毺m;16.Bar=500毺m).
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西部资源植物药战略研讨会圆满举行
为了加快中国科学院 十二五 新药创新体系的建设,充分发挥西部资源植物药研发优势,由中
国科学院昆明植物研究所植物化学与西部植物资源持续利用国家重点实验室主办的 西部资源植物药
战略研讨会 于2010年7月29~30日在云南省昆明市举行。
本次研讨会围绕 中国西部资源植物药的研究及开发新思路 的主题展开,其宗旨是加强交流和
认识,探讨合作模式,促进联系与合作。受邀参加会议的有中科院昆明动物研究所、中科院成都生物
研究所、中科院华南植物研究所、中科院兰州化学物理研究所、中科院西北高原生物研究所等中科院
西部地区资源植物药研究领域的重点实验室主任和知名专家学者,中科院昆明分院王庆礼院长、中科
院昆明植物研究所李德铢所长和副所长刘吉开,以及中科院生命科学与生物技术局生物医学处沈毅副
处长等也参加了会议。
各位专家以所为单位分别就各所的资源植物药研究力量及主要成果、研究领域资源植物情况、发
展战略及新思路、合作模式及设想等进行了报告,此后围绕主题展开了深入的讨论。会议达成以下共
识,即将各所的生物资源优势转化成资源药物研发优势;建立系统整体的研发平台,形成创新集群;设
计新的所间合作模式及与企业合作的模式,充分体现中科院在资源药物研发中的核心地位与重要贡献。
(中国科学院昆明植物研究所植物化学与西部植物资源持续利用国家重点实验室)
203暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷