全 文 ：西双版纳热带植物园引种植物个体适应性研究 ?
宋富强1 , 2 , 张一平1
??
, 杨 清1 , 许再富1 , 肖来云1 , 胡建湘1
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223 ; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要 : 本研究通过比较引种植物和本土植物的生长状况 , 主要是果熟现象 , 讨论了引种植物对引种目的地
的适应性。中国科学院西双版纳热带植物园 , 引种和保存了国内外万种以上的热带和亚热带植物 , 并对多
种引种植物进行了长期连续生长监测。本文统计分析了其中观测 4 年以上的 569 个编号的引种植物生长适
应状况。结果表明 : 1) 引种植物基本适应植物园的环境 , 但是不同气候区来源的植物适应性表现不同 ,
不同地区来源植物适应性顺序为 : 热带亚洲植物 > 亚热带和热带北缘植物?热带非洲植物 > 热带澳洲植物
> 热带美洲植物 ; 2) 不同科属植物个体适应表现也有差别 , 无患子科 , 蝶形花科 , 楝科和紫葳科等的植
物个体适应性和本土植物比较相似 , 而大戟科植物个体适应性和本土植物差异最大 ; 3 ) 分析表明引种植
物对植物园的适应受到来源地气候和区系起源两个因素的影响 ; 4) 紫葳科 , 桃金娘科和含羞草科的一些
引种植物个体果熟年比高于本土植物 , 其入侵性有待于进一步入评估。
关键词 : 果熟 ; 生长适应 ; 西双版纳 ; 引种植物
中图分类号 : Q 948.13 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)06 - 615 - 09
The Adaptability of Introduced Plants in Xishuangbanna
Tropical Botanical Garden
SONG Fu-Qiang
1 , 2
, ZHANG Yi-Ping
1 * *
, YANG Qing
1
, XU Zai-Fu
1
,
XIAO Lai-Yun
1
, HU Jian-Xiang
1
( 1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 , China
2 GraduateSchool of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract: This study discusses the adaptability of introduced plant species to their target environment at Xishuangbanna
Tropical Botanical Garden (XTBG) , Chinese Academy of Sciences (CAS) by comparingthegrowth situation, especially fruit
ripening of introduced plants and indigenous plants . Over 10 , 000 plant species fromtropical and subtropical regions have been
planted at XTBG, andmany of theseplants’growth situations havebeen continuouslyobserved . In this paper, 569 accessions
which have beenobservedfor morethanfour years are involved . Theresultsshowthat: 1) the introduced plants primarily adapt
to the environment at XTBG . However, the plants from different climate regions show different adaptability . The adaptability
order is: tropical Asia> northernedgeof tropical Asiaand subtropical area, tropical Africa> tropical Australia> tropical Ameri-
ca . 2) Different families and generaof introduced plants show different adaptability to thetarget environment too . Some intro-
duced plants belongingto the families of Sapinaceae, Papilionaceae, Meliaceae and Bignoniaceaeetc . adaptwell to thetarget
environment at XTBG, while some plants of Euphorbiaceaedonot adaptwell to thetarget environment . Someintroducedplants
of Bignoniaceae, MyrtaceaeandMimosaceae exhibit morefrequent fruit ripeningthanthe indigenous plants . Analyses showthat
the climate and flora of the originsof introducedplants arethemajor factors influencingtheadaptabilityof the introduced plants
to thetarget environment at XTBG . Further study needs to be doneto assess the invasion of theseplants .
Key words: Adaptation; Fruit ripening; Introduced plants; Xishuangbanna
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (6) : 615～623
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : yipingzh@xtbg. ac. cn Tel : 0871 - 5160904
收稿日期 : 2006 - 02 - 08 , 2006 - 06 - 12 接受发表
作者简介 : 宋富强 (1978 - ) 男 , 河南人 , 在读博士研究生 , 研究方向 : 生态气候。E - mail : sfq@xtbg. ac. cn Tel : 0871 - 5179921 ?
基金项目 : 云南省自然科学基金项目 (2004C0053M ) 和国家重点基础研究发展计划 (国家 973 项目 ) ( 2003CB415101 ) 资助
中国的植物引种历史可以追溯到 7000～
10000 年前的新石器世代 , 那时的人类已开始有
意或无意的谷作物引种 , 于是开始产生了农业
(谢孝福 , 1994)。随着社会发展 , 引种目的也在
不断延伸 , 从农作物、药 物到 观赏 植物 , 直到
植 物保护和生态恢复 ( 盛诚桂 , 1987; 黄仕训
等 , 2002; Li 等 , 2002; Etisham-ul-haq 等 , 2001;
Olukoye等 , 2003)。当植物由原生境迁移到一个新
生境后 , 根据环境的差异程度 , 都要进行或多或
少的驯化适应 , 而有些植物因为不能很好适应引
种目的地环境而死亡导致引种失败。判断一个植
物是否适应引种目的地的重要标准就是看其能否
实现正常开花、结果 ( 张育英 , 1982; 许再富 ,
1998)。彭友林 (2001) 在刺梨由高海拔移植到低
海拔的研究中观测了其物候表现 , 刺梨仍能完成
开花结果 , 并从萌芽、开花到果实成熟比原产地
提前了 3～5 d。朱积余等 (1997) 在南亚热带珍稀
濒危植物引种迁地保存研究中通过观测引种植物
的萌动期、展叶期、开花期和果熟期情况 , 简单
分析了保护植物的生长状况。由于有部分引种植
物 , 不仅在新环境中适应良好 , 还侵占本土植物
生态位 , 破坏生态系统多样性 , 构成严重的生物
入侵 ( 范继辉等 , 2005; Perrings 等 , 2002 )。因
此 , 对引种植物的监控也受到了不少国家和地区
的重视。对引种植物的生物特性进行观察 , 也有
利于做好生物入侵的防御工作。
中国科学院西双版纳热带植物园作为我国最
大的植物园 , 目前已引种和保护万种以上的国内
外植物。从 20 世纪 60 年代起对引种植物物候进行
了定时、定点的长期连续监测 , 积累了大量丰富且
有价值的资料 , 为本研究提供了条件。前人仅对少
数引种植物适应情况做过一些初步报道 (杨清和马
信祥 , 1996; 杨清等 , 1996; 肖 来云和普 正和 ,
1996; 胡建湘和郑玲丽 , 2004)。本文总结了其中观
测达到 4 年以上的 84 科 629 种植物适应性情况 , 主
要解决两个问题: 1) 热带和亚热带引种植物是否
能适应亚洲热带北缘的雨热不是很充沛的气候 ? 2)
为什么不同地方来源植物适应表现有差异 ?
1 材料和方法
1 .1 引种目的地的地理位置和自然条件
作为引种目的地的中国科学院西双版纳热带植物园
位于云南西南部 (21°41′N, 101°25′E) , 地处亚洲热带
北缘 , 海拔 570 m。终年受西南季风影响 , 一年分为明显
的 3 个季节 , 3～4 月份为干热季 , 5～10 月份为湿热季 ,
11 至次年 2 月份为雾凉季 (张克映 , 1966 ) , 年平均温度
21 .8℃ , 最热月均温 25 .3℃ , 最冷月均温 15 .6℃ , 年均
降雨 1 506 mm左右 , 且降雨量的 83% ～ 87% 集中在雨
季。土壤属于砖红壤。
1 .2 数据
研究资料来自中国科学院西双版纳热带植物园档案
室 , 大部分引种植物根据其来源地 , 引种年份和种的不
同进行了依次编号 , 其余 20 种无编号植物视为早期国内
其他地区来源的引种植物。研究的植物包括来自国内外
数十个国家和地区 569 个编号的引种植物和植物园内 60
个编号的本土植物 ( indigenous plant, 指未经引种而存在
于植物园的植物 ) , 共计 84 科 569 种 (表 1)。
1 .3 计算和划分标准
1 .3 .1 物候相年比计算 引种植物适应性和入侵性的评
估方法是通过和本土植物果熟年比分布的比较 , 以及全
年出现萌芽现象的年比和全年出现落叶现象的年比的对
比进行初步评价。这里假设本土植物能很好适应植物园
气候 , 并且本土植物或引种植物对环境的适应都可以通
过繁殖生长 (果熟年比 ) 和营养生长 (全年出现萌芽现
象和全年出现落叶现象的年比 , 即全年萌芽年比和全年
落叶年比 ) 表现出来。
年比 (R) 计算方法 :
R =
n
N
×100% (1)
式中 : R 为年比 ; n为实际观测到该物候相的年数 ;
N为该物候相总观测年数。
1 .3 .2 编号个数比计算 为了便于本土植物和引种植物
相比 , 以及不同气候区来源的引种植物间进行比较 , 这
里采用了不同年比水平 ( 0 , 0～ 50 % , 50% ～ 100% ,
100% ) 编号个数比 (Ra) 的方法 , 减少了不同地区引种
植物个数不同造成的误差。编号个数比计算如下 :
Ra=
m
M
×100% (2)
式中 : Ra为编号个数比 ; m为某植物组内在相应年
比水平的植物编号个数 ; M 为该植物组的总植物编号个
数。由果熟年比四个水平上的编号个数比作为变量 , 对
不同气候区来源的植物和不同科属植物进行聚类分析。
1 .3 .3 其他 气候区的划分标准参考周淑贞 ( 1997 ) 的
划分 , 具体划分如表 2。
2 结果
2 .1 引种植物与本土植物物候适应性比较
图 1 比较了引种植物和引种目的地———植物
园本土植物的繁殖生长和营养生长适应情况。显
616 云 南 植 物 研 究 28 卷
表 1 引种植物科名目录
Table 1 Families of introduced plants
编号 编号 编号 编号
科名 个数 科名 个数 科名 个数 科名 个数
Family name Number Family name Number Family name Number Family name Number
of acce- of acce- of acce- of acce-
ssions ssions ssions ssions
爵床科 Acanthaceae 1 ?虎皮楠科 Daphniphyllaceae 1 \密花科 Melianthaceae 1 ?蔷薇科 Rosaceae 3 }
龙舌兰科 Agavaceae 5 ?五桠果科 Dilleniaceae 2 \防己科 Menispermaceae 1 ?茜草科 Rubiaceae 19
八角枫科 Alangiaceae 1 ?龙脑香科 Dipterocarpaceae 22 n含羞草科 Mimosaceae 52 ?芸香科 Rutaceae 6 }
漆树科 Anacardiaceae 7 ?柿树科 Ebenaceae 5 \桑科 Moraceae 15 ?檀香科 Santalaceae 1 }
番荔枝科 Annonaceae 11 ?杜英科 Elaeocarpaceae 5 \苦槛蓝科 Myoporaceae 1 ?天料木科 Samydaceae 3 }
夹竹桃科 Apocynaceae 25 ?大戟科 Euphorbiaceae 34 n肉豆蔻科 Myristicaceae 4 ?无患子科 Sapindacea 14
冬青科 Aquifoliaceae 2 ?大风子科 Flacourtiaceae 8 \紫金牛科 Myrsinaceae 2 ?山榄科 Sapotaceae 12
五加科 Araliaceae 2 ?藤黄科 Guttifera 12 n桃金娘科 Myrtaceae 23 ?苦木科 Simarubaceae 2 }
南洋杉科 Araucariaceae 1 ?金缕梅科 Hamamelidaceae 3 \蓝果树科 Nyssaceae 1 ?茄科 Solanaceae 3 }
紫葳科 Bignoniaceae 27 ?七叶树科 Hippocastanaceae 1 \木犀科 Oleaceae 2 ?海桑科 Sonneratiaceae 1 }
木棉科 Bombacaceae 3 ?翅子藤科 Hyppocrateaceae 1 \酢浆草科 Oxalidaceae 1 ?梧桐科 Sterculiaceae 11
紫草科 Boraginaceae 4 ?唇形科 Labiatae 1 \棕榈科 Palmae 3 ?旅人蕉科 Strelitziaceae 1 }
橄榄科 Burseraceae 5 ?樟科 Lauraceae 18 n蝶形花科 Papilionaceae 37 ?安息香科 Styracaceae 3 }
仙人掌科 Cactaceae 1 ?马钱科 Loganiaceae 5 \松科 Pinaceae 9 ?山矾科 Symplocaceae 1 }
苏木科 Caesalpiniaceae 56 ?桑寄生科 Loranthaceae 4 \胡椒科 Piperaceae 2 ?榆科 Ulmaceae 1 }
山柑科 Capparidaceae 2 ?千屈菜科 Lythraceae 10 n海桐花科 Pittosporaceae 2 ?杉科 Taxociaceae 2 }
番木瓜科 Caricaceae 1 ?木兰科 Magnoliaceae 12 n罗汉松科 Podocarpaceae 2 ?瑞香科 Thymelaeaceae 2 }
卫矛科 Celastraceae 2 ?金虎尾科 Malpighiaceae 2 \蓼科 Polygonaceae 1 ?山茶科 Theaceae 8 }
山茱萸科 Cornaceae 3 ?锦葵科 Malvaceae 4 \山龙眼科 Proteaceae 3 ?椴树科 Tiliaceae 4 }
使君子科 Combretaceae 15 ?竹芋科 Marantaceae 1 \鼠李科 Rhamnaceae 8 ?马鞭草科 Verbenaceae 9 }
柏科 Cupressaceae 7 ?楝科 Meliaceae 19 n红树科 Rhizophoraceae 1 ?姜科 Zingiberaceae 1 }
表 2 按气候区划分的引种来源国家和地区
Table 2 Different climate regions and their countries
序号 气候区 国家 编号个数
No . Climate region Countries and regions Number of
accessions
1 ?热带亚洲北缘和亚热带 国内其他地区 ; 美国 ; 英国 ; 日本冲绳 357 d
2 ?热带澳洲 澳大利亚 8
3 ?热带亚洲 尼泊尔 , 越南 ; 泰国 ; 柬埔寨 ; 老挝 ; 马来西亚 ; 印度尼西亚 ; 缅甸 ; 斯里兰卡 88 R
4 ?热带非洲 加纳 ; 扎伊尔 ; 科特迪瓦 ; 马里 ; 尼日利亚 ; 马达加斯加 ; 乌干达 ; 几内亚 68 R
5 ?热带美洲 古巴 ; 巴西 ; 墨西哥 48 R
6 ?热带亚洲北缘 引种目的地 : 中国西双版纳勐仑 ( 中国西双版纳热带植物园 ) 60 R
而易见 , 引种植物和本土植物的果实成熟特征十
分相似 , 都呈一个横 S型 (图 1: A ) , 两组植物
编号个数比在果熟年比 R = 0 的水平上最小 , 果
熟年比在 50% ≤R < 100% 的水平上最大 , 而另
外两个果熟年比水平上居中。引种植物在前三个
果熟年比水平 ( R = 0 , 0 < R < 50%和 50% ≤R <
100% ) 上 , 编号个数比都稍高于本土植物 , 分
别是本土植物的 1 .07 , 1 .05 和 1 .16 倍。但是 ,
每年都出现果熟现象 ( R = 100% ) 的编号个数比
小于本土植物 , 为本土植物的 71%。从繁殖生
长看 , 引种植物对西双版纳植物园的环境适应状
况只是稍低于本土植物。在营养生长物候方面
(图 1: B) , 引种植物中有全年萌芽的比例远高
于本土植物 , 是本土植物的 5 倍多 , 引种植物中
只有 2 .47%的比例出现过全年落叶的现象。
2 .2 不同气候区引种植物适应性比较
不同气候区来源的植物繁殖适应各不相同。
根据不同果熟年比水平上植物编号个数比的相似
性 , 不同气候区来源的植物可以分为 3 个类群
(图 2)。来源于热带亚洲国家的植物和本土植物
果熟适应比较相似 , 可以归为一个类群Ⅰ ; 来源
于热带澳洲 , 热带非洲 , 热带北缘与亚热带地区
的植物的果熟适应和本土植物不太相似 , 组成类
群Ⅱ ; 而来源于热带美洲植物和本土植物差别
最大 , 则单独归为类群Ⅲ。类群Ⅰ植物在果熟年
比水平 ( R = 0 , 0 < R < 50%和 50%≤R < 100% )
7166 期 宋富强等 : 西双版纳热带植物园引种植物个体适应性研究
图 1 引种植物和本土植物的生长比较。A . 繁殖生长物候比较 ; B . 营养生长物候比较
Fig . 1 The comparison of growth between the introduced plant and the protophytes . A . reproductivegrowth; B . vegetative growth
( 引种植物 introduced plants; 本土植物 indigenous plants . 1 : R = 0; 2 : 0 < R < 50 % ; 3 . 50 %≤R < 100 % ; 4 . R = 100 % )
图 2 不同气候区来源植物适应性树状图
Fig . 2 The dendrogam of climate regions based on the
year ratio of fruit ripening
Tas: 热带亚 洲 tropical Asia; Nts: 热带 亚洲 北 缘 和亚 热 带 the
northern edgeof tropical Asia and sub tropical regions; In-p: 本土植物
indigenous plant; Taf: 热 带 非 洲 tropical Africa; Tau: 热带 澳 洲
tropical Australia; Tam: 热带美洲 tropical America
编号个数比例都小于类群Ⅱ和Ⅲ的植物 , 但是全
年都出现果熟现象的编号个数比大于类群Ⅱ和
Ⅲ , 分别是 1 .46 和 3 .65 倍 ( 图 3: A )。类群Ⅱ
中 , 来自热带非洲和热带亚洲和热带北缘的植物
每年出现果熟现象的编号个数比大于来源于热带
澳洲的植物 ( 图 3: B)。由此看 , 来源于热带亚
洲植物比较适应植物园环境 , 其次是热带非洲、
亚热带和热带北缘的植物 , 再次是热带澳洲植
物 , 最后是热带美洲植物。
2 .3 不同科植物繁殖生长适应性比较
不同科属的植物个体到了引种目的地后的适
应也表现出一定差异。图 4 是 14 个科的引种植物
根据 4 个果熟年比水平植物编号个数比例聚类的
树状图。苏木科 , 无患子科 , 蝶形花科 , 楝科 ,
图 3 不同气候区来源植物果熟比较。A . 三个类群的果熟年比分布比较 ; B . 类群Ⅱ 三个气候区植物果熟年比分布比较
Fig . 3 The comparison of fruit ripening for plants from different climate tegions .
A . The comparion among three clusters . cluster Ⅰ ; cluster Ⅱ ; cluster Ⅲ ; 1 : R = 0; 2 : 0 < R < 50 % ; 3: 50 % ≤R < 100 % ; 4: R = 100 % ;
B . The comparison of phenology among different source regions in cluster Ⅱ . Nts: 热带亚洲北缘和亚热带地区 northern edge of tropical Asia and
sub tropical regions; Tau: 热带澳洲 tropical Australia; Taf: 热带非洲 tropical Africa
816 云 南 植 物 研 究 28 卷
图 4 不同科植物聚类图 ( In-p: 本土植物 indigenous plants)
Fig . 4 Thedendrogram of families and indigenous plants based on theyear ratio of fruit ripening
?图 5 不同类群科植物果树年比分布情况
A . 三个类群植物对比 ; B . 大戟科引种和本土植物对比 ;
C . 三个适应较好的科和本土植物比较
Fig . 5 Comparison of the year ratio of fruit ripening between
different clusters and families .
A . comparison among three clusters; B . comparison of Euphorbiaceae be-
tween introduced and indigenous plants; C . comparison of the indigenous
plants and the introduced plants from Bignoniaceae, Myrtaceae and Mimo-
saceae with better adaptability
1: R = 0; 2 : 0 < R < 50 % ; 3: 50 %≤R < 100 % ; 4 : R = 100 %
紫葳科 , 桃金娘科和含羞草科的植物果熟年比和
本土植物比较相似 , 构成一个类群 A , 樟科 , 茜
草科 , 龙脑香科 , 使君子科 , 夹竹桃科 , 藤黄科
植物果熟年比和本土植物差异较大 , 则属于另一
个类群 B , 大戟科的植物主要由于果熟年比 50%
≤R < 100%水平上编号个数比例过高则单独属于
9166 期 宋富强等 : 西双版纳热带植物园引种植物个体适应性研究
一个类群 (图 4 , 5)。图 5A 显示了各类群科属植
物综合后的果熟年比分布情况 , 类群 A 和 C 的植
物编号个数比在 4 个果熟年比水平上的分布呈横 S
型 , 而类群 B 植物则呈倒 V 型。类群 A 植物果熟
年比分布和其他两类植物相比 , 较大的不同是每
年都出现果熟现象的编号个数比较高 , 分别是类
群 B 和 C 植物的 1 .82 和 3.02 倍。类群 C 植物 ,
即大戟科引种植物在 50%≤R < 100% 水平上的编
号个数比远远大于类群 A 和 B 的植物 , 是后两者
1.60 倍以上; 而且也远大于大戟科本土植物 ( 图
5: A , B) 。类群 A 中的紫葳科 , 桃金娘科和含
羞草科的引种植物每年出现果熟现象的编号个数
比大于本土植物 , 分别是本土植物的 1 .0 , 1 .4
和 1 .2 倍 (图 5: C) , 表现出很强的适应性。
3 讨论与小结
3 .1 引种植物个体的适应性规律
植物引种活动的历史比较悠久 , 但是植物引
种学的产生仅有 100 多年。这门学科的产生提出
了多种引种学说 , 为引种活动提供了理论指导。
目前 , 比较有影响的仅是迈伊尔的气候相似论
(Mayr, 1906 , 1909) , 因而不少引种适宜度评估
方法就是基于气候相似程度 ( 李湘阁等 , 1995;
冯源和何燕 , 1999) 。事实上 , 引种植物是否能
在引种地生长良好 , 取决于多种因子 (周多俊 ,
1987; 朱万泽等 , 2005; 蔡邦平 , 2005 )。本研
究主要从气候和植物区系两个方面探讨引种植物
在植物园的适应性。
首先 , 气候因子对植物引种活动的影响作
用。周多俊 ( 1987) 通过对北京外来针叶树引种
规律探讨 , 指出的生态综合分析法中引种成败一
个重要因子是原产地和引种地的环境差异 , 环境
因子比较一致时引种成活率最高。本研究中热带
亚洲来源的引种植物果熟适应和本土植物最为相
似 ( 图 2 , 3) , 可能是由于热带亚洲不少引种来
源国家和引种目的地植物园同属相同的热带季风
气候 , 而其他地区则多属于其它不同的气候类型
(表 3) , 这进一步证实了气候相似理论对引种植
物对引种目的地适应性的影响。但是从表 3 中可
见 , 虽然热带亚洲和引种目的地西双版纳热带植
物园同属一个气候类型 , 但进一步比较各种气候
指标时 , 可以发现热带亚洲年均温度稍高于植物
园年均温 , 甚至年降雨量也大于引种目的地 , 因
此仅用气候相似理论来进行解释似乎不够。热带
非洲、热带澳洲和热带美洲植物在引种目的地的
适应差异不容易直接从气候比较上得到较好解
释。如果说由于引种目的地年均温度和年降雨不
如这些热带种源地而造成这些地区的引种植物生
长适应不如本土植物 , 那么未来植物园气候的变
化将有利于引种植物的适应。因为 , 西双版纳勐
仑地区年均温度从 20 世纪 80 年代开始升高 , 年
降雨也从 90 年代后开始增加 (李红梅 , 2001)。
植物区系对植物引种活动也可能有重要影
响 , 因为进化不仅是一个时间过程 , 还是一个空
间过程 , 生物类群有其起源地、散布路线和占有
一定的地理范围和形成相应的分布区 , 并生活于
相适宜的环境 ( 路安民 , 1999) 。区系发生法是
根据原苏联尼基塔植物园多年的经验制定的 , 该
理论认为在起源上有亲缘关系和某些共同性的区
系之间关系 , 植物往往可能引种成功 (谢孝福 ,
1994) 。西双版纳地区热带雨林和国内其他热带
和亚热带植被相比 , 更接近热带亚洲雨林 , 属同
一个亚洲热带雨林区系 ( Zhu, 1997; 朱华等 ,
2001) , 由此也可以解释为什么亚洲热带植物比
其他地区引种植物更能适应引种目的地———西双
版纳热带植物园环境。热带非洲和热带澳洲来源
的植物比热带美洲引种植物更能适应引种地气候
(图 2 , 3) , 其原因可以从植物区系关系上找到
答案。大陆漂移学说认为 , 非洲和欧亚大陆在地
质时期上有过很长的接触时期 , 尤其是第三纪后
(王荷 , 1992 )。这样 , 非洲植被和热带亚洲植
被 , 包括引种目的地的植被有较好的机会进行交
流 ; 而热带美洲和热带澳洲植被由于所在的大陆
早在中三叠世就和欧亚大陆分开而失去与热带亚
洲植被交流的机会。但是热带澳洲并没有象热带
美洲一样 , 始终远离亚欧大陆 , 在晚始新世 , 澳
洲大陆开始靠近热带亚洲 , 其植被通过两大陆间
的一些岛屿进行了交流 , 这可能是热带澳洲大陆
的植物在引种目的地的适应要好于热带美洲大陆
植物的原因。朱华 ( 2005) 在对云南热带雨林生
物地理的研究也暗示出澳洲大陆对亚洲热带植被
的影响。
图 4 和 5 显示了不同科引种植物对引种目的
地适应也不同 , 这也可以说明植物区系发生对引
026 云 南 植 物 研 究 28 卷
种的重要影响作用。引种目的地植被———番龙眼
和千果榄仁林中大戟科的重要值最高 ( 朱华和周
虹霞 , 2004) , 但是引种植物中的大戟科植物却
和本土植物果熟年比特征差异最大 , 这可能和大
戟科引种植物来源地中没有热带亚洲有关。西双
版纳的热带雨林和亚洲热带雨林的一个重要区别
就是龙脑香科植物缺乏 , 然而本研究中龙脑香科
的果熟适应和本土植被中的一些优势科 , 如樟
科、使君子科 和藤黄科等也聚 为一类。张玲
(1994) 也对龙脑香科引种植物在植物园的适应
做了积极评价。龙脑香科植物在植物园的良好适
应可能和本土植被与热带亚洲植被的亲缘关系有
关。再者 , 引种目的地温度的升高也可能促进了
龙脑香科植物在引种地的适应 ( 李红梅 , 2001)。
表 3 不同气候区气候指标比较
Table 3 The comparison of different climate regions
气候区 地区?国家名 气候类型 年均温 ( ℃ ) 年降雨 ( mm) 数据来源
Climate region Region?nation Climate Average annual temperature Annual precipitate Source of data
亚洲热带北 国内其他地区 热带 , 亚热带气候 21 i. 7 1523 ?1 +
缘 , 亚热带 美国南部 亚热带 24 i. 4 1422 ?1 +
日本冲绳 亚热带气候 23 i. 0 — 3 +
热带澳洲 澳洲 热带 27 i. 0 1705 ?3 , 4
热带亚洲 尼泊尔 高山 , 温带和亚热带 18 i. 7 1394 ?5 +
越南 热带季风气候 24 i. 0 1500 t～2000 3 +
泰国 热带季风气候 22 ?. 0～30 . 0 多雨 3 +
柬埔寨 热带季风气候 22 ?. 6～27 . 0 1372 t～1823 5 +
老挝 热带、亚热带季风气候 20 ?. 0～26 . 0 1250 t～3750 3 +
马来西亚 热带雨林气候 25 ?. 3～27 . 8 2205 t～3905 5 +
印度尼西亚 热带雨林气候 27 i. 6 — 3 +
缅甸 热带季风气候为主 27 i. 0 多雨 3 +
斯里兰卡 热带气候 27 i. 3 2404 ?1 +
热带非洲 加纳 热带雨林气候 , 热带草原气候 高温 1000 t～2180 3 +
扎伊尔 热带雨林气候 , 热带草原气候 25 i. 0 — 3 +
科特迪瓦 热带雨林气候 , 热带草原气候 > 25 ?. 0 — 3 +
尼日利亚 热带季风气候 26 ?. 0～27 . 0 — 3 +
马达加斯加 热带雨林气候 , 热带草原气候 , 18 ?. 3～26 . 6 潮湿到少雨 3 +
热带高原气候
乌干达 热带草原性气候 22 i. 0 1250 ?3 +
几内亚 热带季风气候 , 热带草原气候 24 ?. 0～32 . 0 3000 3 +
热带美洲 古巴 热带雨林气候 25 i. 0 > 1000 ?3 +
巴西 赤道气候 , 热带草原气候和亚 27 ?. 0～29 . 0 1100 t～2500 2 +
热带气候 (N )
墨西哥沿海 热带气候 25 ?. 0～27 . 7 — 1 +
引种目的地 西双版纳热带 热带季风气候 21 i. 8 1506 ?4 +
植物园
数据来源 : 1 . 中国气象科学数据共享服务网 ( http:?cdc. cma. gov. cn?publicservice?world. jsp) ; 2 . 盛承禹 (1988 ) ; 3 . 外交部网站
( http:??www. fmprc.gov. cn?chn?gjhdq?default. htm) ; 4 . 中国科学院西双版纳热带森林生态系统研究站气象站 ; 5 . 文献 Müller, 1982
需要指出的是 , 土壤营养元素对植物生长发
育影响也很大 ( 潘瑞炽和董愚得 , 1995 ) , 因此
种源地和引种目的地的土壤状况差异也可能导致
植物物候规律的变化。 Janzen ( 1974 ) 认为亚洲
热带林区土壤较其他热带地区贫瘠可能导致了植
物繁殖间隔时间相对较长。本研究中不同来源植
物物候年比的差异也可能与土壤的差异有关 , 但
是由于没有充分资料进行对比 , 所以暂不做这方
面的深入分析。
3 .2 引种植物适应性的进一步研究
引种植物是否能够通过种子萌发是植物生活
史的一个重要环节 , 也是引种植物适应性评价的
一个重要方面 (张育英 , 1982; 许再富 , 1998 ) ,
然而由于种种原因 , 种子活力和萌发力的资料收
集的很少。因此 , 将来引种植物 , 尤其迁地保护
植物的种子萌芽也应该列入植物引种物候观测项
目中。对于景区中的一些引种植物 , 由于地面需
要保持清洁 , 所以很难观察到种子萌发 , 这就需
1266 期 宋富强等 : 西双版纳热带植物园引种植物个体适应性研究
要附加人工实验来评估种子萌发力。
3 .3 引种植物强适应性对生物入侵的暗示
尽管不少植物引种为引种目的地的经济和环
境改善做出了巨大贡献 , 但是也有少数引种植物
挣脱出人类的控制 , 危害自然生态系统 , 成了入
侵种 (盛诚桂和张宇和 , 1979; 曾德慧等 , 2004;
Whenua, 2003)。因此 , 对引种植物的监控和入侵
性检测 , 也成了植物引种的一个重要步骤 (Higa,
1992; BEST Commission, 2003; Reaser, 2003)。我
国《全国生态环境保护纲要》 第 14 条明确指出
“对引种外来物种必须进行风险评估 . . . . . .”。繁
殖生物特性较强是植物入侵的一个重要特征 (李
博 , 2001)。这里 , 本文从果熟特性方面初步评价
引种植物的入侵性。从引种来源气候区看 , 热带
亚洲植物虽然能比较好地适应引种目的地环境 ,
但是其原生境距离引种目的地也比较近 , 其相应
的天敌或竞争者也比较容易迁移到引种目的地 ,
因此造成生态入侵的可能性不大。从科来看 , 紫
葳科 , 桃金娘科和含羞草科的引种植物每年出现
果熟现象的比例要高于本土植物 ( 图 5: C)。这
几个科中来源于热带澳洲 , 热带非洲和热带美洲
的引种植物有待于进一步的入侵性检测。它们在
引种目的地表现出过高的繁殖能力 , 如果没有其
他生物抑制其生长 , 形成入侵种的可能性很大。
通过以上分析 , 可以得到以下结论 :
1 . 从总体上说 , 引种植物比较适应植物园
的环境 , 表现为果熟年比分布和本土植物比较相
似 , 而且部分引种植物还能保留全年萌芽的习
性。从引种植物对引种目的地的适应来看 , 首先
是热带亚洲来源的植物 , 其次是热带亚洲北缘与
亚热带地区和热带非洲的植物 , 再者是热带澳洲
植物 , 最后是热带非洲植物。从科来看 , 无患子
科 , 蝶形花科 , 楝科和紫葳科等的植物个体比较
适应植物园的环境。
2 . 植物引种活动中除了应注重气候因素的
影响外 , 植物区系关系也应该是一个重要因素。
3 . 紫葳科 , 桃金娘科和含羞草科的一些引
种植物个体果熟适应表现甚至超过了本土植物 ,
对其应该加强入侵性的监测。
致谢 : 西双版纳热带植物园档案室和园林部提供了数据
和咨询 , 朱华研究员对本文提出了宝贵建议。
〔参 考 文 献〕
中国 ?气象局国家气象信息中心 , 中国气象科学数据共享服务网
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