全 文 ：基于比较核型分析方法追溯百合族 (百合科)
二型性核型的起源∗
殷根深１ꎬ２ꎬ 杨志云１ꎬ 蒋镇宇３ꎬ 龚 洵１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所级重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ３ 国立成功大学生命科学系ꎬ 台湾 台南 ７０１)
摘要: 百合族具有非常一致的二型性核型ꎬ 由 ４条长染色体以及 ２０条短染色体组成ꎮ 目前有两个假说解
释其二型性核型的来源ꎬ 着丝粒横裂和多倍化ꎮ 但是ꎬ 具体是哪一种机制起主要作用仍然不清楚ꎮ 根据文
献以及自己的实验结果ꎬ 我们整理并重新分析了百合亚科和美德兰亚科所有属的核型资料ꎮ 比较核型分析
结果表明ꎬ 来自单条染色体的特征、 染色体臂数、 核型不对称性以及染色体的相对长度诸方面的证据都支
持着丝粒横列是百合族核型进化的主要机制ꎬ 但不能排除其它的机制也在起着作用ꎬ 如臂间倒位和易位ꎮ
臂间倒位和易位可能在郁金香族的核型进化中起着主要的作用ꎮ 另外ꎬ 本研究还报道了三个种的核型ꎬ 粗
茎贝母 (Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉｓ)、 准格尔郁金香 (Ｔｕｌｉｐａ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ) 和尖果洼瓣花 (Ｇａｇｅａ ｏｘｙｃａｒｐａ)ꎮ
关键词: 二型核型ꎻ 着丝粒横裂ꎻ 比较核型分析ꎻ 核型进化ꎻ 百合族
中图分类号: Ｑ ９４１ꎬ Ｑ ９４２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０６－７３７－１０
Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｍｏｄａｌ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ Ａｎａｌｙｓｅｓ
ＹＩＮ Ｇｅｎ￣Ｓｈｅｎ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｙｕｎ１ꎬ ＣＨＩＡＮＧ Ｔｚｅｎ￣Ｙｕｈ３ꎬ ＧＯＮＧ Ｘｕｎ１∗∗
( １ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｈｅｎｇ￣Ｋｕｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｎａｎ ７０１ꎬ Ｔａｉｗａｎꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ａｒｅ ｒａｔｈｅｒ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｂｉｍｏｄａｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ４ ｌｏｎｇｅｒ ａｎｄ ２０
ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ ｗｈｉｃｈ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ( ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｏｒ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｓａｔｉｏｎ) ｍｉｇｈｔ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｂｉｏｍｏｄａｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｔｒｉｂｅ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｄａｔａ ｆｏｒ ａｌｌ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉ￣
ｌｉｏｉｄｅａｅ ａｎｄ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅꎬ ａｎｄ ｒｅ￣ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｄａｔａ. Ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ
ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ (ＦＮ)ꎬ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ｉｎ
ｉｓｏｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｈａｎｇｅꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｅｒｉｃｅｎｔｒｉｃ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎꎬ
ａｒｅ ｎｏｔ ｍｕｔｕａｌｌｙ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅ. Ｐｅｒｉｃｅｎｔｒｉｃ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｍａｙ ｈａｖｅ ｐｌａｙｅｄ ｍａｊｏｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｙｏ￣
ｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ. Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔａｘａ:
Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉｓꎬ Ｔｕｌｉｐａ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓꎬ ａｎｄ Ｇａｇｅａ ｏｘｙｃａｒｐａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅꎻ Ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎꎻ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ Ｌｉｌｉｅａｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (６): ７３７~７４６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０１８
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０６３３)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｏｎｇｘｕｎ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０２－１２ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０４－０９
作者简介: 殷根深 (１９８５－) 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事染色体进化研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｉｎｇｅｎｓｈｅｎ＠１２６ ｃｏｍ
Ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ ２００９ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ
１９９８)ꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｌｉｌｉａｃｅａｅꎬ ｃｏｎｔａｉｎｓ
ｆｏｕｒ ｇｅｎｅｒａ: Ｌｉｌｉｕｍ Ｌ. (ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ Ｆｒａｎ￣
ｃｈ.)ꎬ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ Ｌ.ꎬ Ｎｏｔｈｏｌｉｒｉｏｎ Ｗａｌｌｉｃｈ ｅｘ Ｂｏｉｓｓｉｅｒ
ａｎｄ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍ (Ｅｎｄｌｉｃｈｅｒ) Ｌｉｎｄｌｅｙ. Ｓｏｍｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｂｅａｕｔｉｆｕｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｋｉｎｇｄｏｍ. Ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍꎬ Ｆｒｉｔｉｌ￣
ｌａｒｉａꎬ ａｎｄ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍꎬ ａｒｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｓ ｐｏｔｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ ｏｒ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｂｒｉｇｈｔ ｃｏｌｏｕｒ ａｎｄ ｆｒａ￣
ｇｒａｎｃｅ (Ｗｏｏｄｃｏｃｋ ａｎｄ Ｓｔｅａｒｎꎬ １９５０). Ｓｅｖｅｒａｌ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｔｒｉｂｅ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂｓ. Ｆｏｒ ｅｘａｍ￣
ｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｂｕｌｂｓ ｏｆ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃｉｒｒｈｏｓａ Ｄ. Ｄｏｎꎬ Ｆ ｕｎｉ￣
ｂｒａｃｔｅａｔａ Ｐ Ｋ. Ｈｓｉａｏ ＆ Ｋ Ｃ. Ｈｓｉａ ｉｎ Ｓ Ｃ. Ｃｈｅｎ ＆
Ｋ Ｃ. Ｈｓｉａꎬ Ｆ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ Ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚ ｉｎ Ｔｒａｕｔｖｅｔ￣
ｔｅｒꎬ ａｎｄ Ｆ ｄｅｌａｖａｙｉ Ｆｒａｎｃｈｅｔ ａｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｔｒａｄｉｔｉｏｎ￣
ａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎｅ ｎａｍｅｄ “Ｃｈｕａｎ ｂｅｉ ｍｕ” ｆｏｒ ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｕｇｈ ａｎｄ ｃｈｅｓｔ ｃｏｎｇｅｓｔｉｏｎꎻ Ｎｏｔｈｏｌｉｒｉｏｎ
ｂｕｌｂｕｌｉｆｅｒｕｍ ( Ｌｉｎｇｅｌｓｈ.) Ｓｔｅａｒｎ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｓ “ Ｔａｉ
ｂａｉ ｍｉ”ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｒｅａｔ ｓｔｏｍａｃｈ ｂｌｏａｔｉｎｇ
(Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｐｈａｒｍａｃｏｐｏｅｉａ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎꎬ ２０１０).
Ｌｉｌｉｅａｅ ｉｓ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅꎬ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｉｓｔｅｒ ｔｏ ａｎｏｔｈｅｒ ｔｒｉｂｅꎬ Ｔｕｌｉｐｅａｅ. Ｔｒｉｂｅ Ｔｕｌｉ￣
ｐｅａｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｆｏｕｒ ｇｅｎｅｒａꎬ Ｇａｇｅａ Ｓａｌｉｓｂ. (ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
Ｌｌｏｙｄｉａ Ｓａｌｉｓｂ. ｅｔ Ｒｅｉｃｈｂ.)ꎬ Ｔｕｌｉｐａ Ｌ.ꎬ Ａｍａｎａ Ｈｏｎ￣
ｄａꎬ ａｎｄ Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ Ｌ. (Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｔｏ
ｂｏｔａｎｉｓｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｓｉｚｅꎬ ｎｕｍ￣
ｂｅｒ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ (Ｃａｖｅꎬ １９７０ꎻ Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ
Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｓａｔｏꎬ １９４２ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ １９９５).
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｌｉｅ￣
ａｅ ａｎｄ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｗｅｒｅ ｈｕｇｅ: ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｓｈａｒｅｓ
ａ ｒａｔｈｅｒ ｃｏｎｓｔａｎｔ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ４ ｌｏｎｇｅｒ ａｎｄ ２０ ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
(Ｓｔｅｗａｒｔ １９４７ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ １９９８)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｋａｒｙｏ￣
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｅｘｈｉｂｉｔ ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｒａｎｇｅ ｏｆ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅｓ.
Ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ａｒｅ ｕｎｉｑｕｅ ｉｎ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ
ｔｗｏ ｓｈａｒｐｌｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓꎬ ｌｏｎｇ
ａｎｄ ｓｈｏｒｔ (ＭｃＫａｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｐｉｒｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ
Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１). Ｉｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｖｅｒｙ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｋａｒｙｏ￣
ｔｙｐｉｃ ｆｏｒｍ ｏｃｃｕｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ (ｅ ｇ. Ｂｅｎ￣
ｎｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ Ｇｉｔａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｇｏｌｄｂｌａｔｔ ａｎｄ
Ｔａｋｅｉꎬ １９９７ꎻ Ｓｔｅｄｊｅꎬ １９８９)ꎬ ａｎｄ ｍａｙ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｉｇｉｎｓ (Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１ꎻ Ｂｅｎｎｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ Ｖｏｓａꎬ
２００５). Ａｓ ｆｏｒ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｒｏｓｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ
ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎｓꎬ ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｍａｌｌｅｒ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｏｆ ａ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ—ｌｉｋｅ ａｎｃｅｓｔｏｒ
(Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｔａｍｕｒａꎬ １９９５)ꎬ ｏｒ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙꎬ ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅｓ ( Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｓａｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｈａｍｐｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｍａｙ
ｈａｖｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ａｎ ｅｑｕａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＤＮＡ
ｆｏｒ ｅａｃｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍ (Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｈｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅｓ (Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１ꎻ Ｓｃｈｕｂｅｒｔ ａｎｄ Ｌｙｓａｋꎬ ２０１１ꎻ
Ｓｈａｒｍａ ａｎｄ Ｓｅｎꎬ ２００２). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍｓ (ＮＦ) ａｎｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ ｇｅｎｏｍｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ (Ｃ￣ｖａｌｕｅ) ｓｔａｙ ｔｈｅ ｓａｍｅꎬ ｗｈｅｒｅ￣
ａｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｓｙｍ￣
ｍｅｔｒｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ (Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１ꎻ Ｊｏｎｅｓꎬ １９９８ꎻ Ｐａｒ￣
ｄｏ￣Ｍａｎｕｅｌ ｄｅ Ｖｉｌｌｅｎａ ａｎｄ Ｓａｐｉｅｎｚａꎬ ２００１ꎻ Ｓｃｈｕｂｅｒｔ
ａｎｄ Ｌｙｓａｋꎬ ２０１１ꎻ Ｓｏｕｚａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ
ｗｅ ｃａｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｃｈｉｅｆｌｙ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｙ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｎｇ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｔｏ ｄａｔｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄａｔａ ａｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｆｏｒ ｒｅｐ￣
ｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｇｅｎｅｒａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ
ａｎｄ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａ￣
ｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｆｕｌｌｙ ｒｅｓｏｌｖｅｄ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ
ｉｓ ｎｏｗ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｏ ｉｎｆｅｒ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｒｅｇａｒｄｉｎｇ ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｂｉｍｏｄａｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ. Ｗｅ
ｄｅｆｉｎｅｄ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｏｕｔｇｒｏｕｐꎬ ｃｏｍｂｉ￣
ｎｉｎｇ ｏｕｒ ｄａｔａ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｄａｔａꎬ ａｎｄ
ｕｓｅｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｇｏａｌｓ: (１) ｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉ￣
ｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ
Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅꎻ (２) ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
ｏｆ ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎻ ａｎｄ (３) ｒｅａｃ￣
ｈｉｎｇ ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
ｒａｎｇｅ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ.
８３７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｓａｍｐｌｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｌｌ
ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ (１５５ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ) ａｎｄ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄ￣
ｅａｅ (８ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ) ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｉｌｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ
ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ (１２７ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ) ａｎｄ ｏｕｒ ｄａｔａ (３６ ａｃｃｅｓ￣
ｓｉｏｎｓ) (Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｄａｔａꎬ ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ ｋｉｂ ａｃ
ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＹＧＳ ｘｌｓｘ). Ｏｎｌｙ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ｄａｔａ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｉｄｅｏｇｒａｍｓꎬ ａｎｄ / ｏｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
ａｎｄ / ｏｒ ｇｏｏｄ ｍｅｔａｐｈａｓｅ ｐｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ａｎａ￣
ｌｙｓｅｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ.
Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ｆｏｒ ｏｕｒ ｄａｔａ ａｒｅ ａｓ
ｆｏｌｌｏｗｓ: ａｃｔｉｖｅｌｙ ｇｒｏｗｉｎｇ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｗｅｒｅ ｃｕｔ ｆｏｒ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ.
Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ０ １％ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅｓ
ａｔ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ４ ｈ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｆｉｘｅｄ ｉｎ Ｃａｒｎｏｙ
Ｉ (３ ∶ １ ９５％ ｅｔｈａｎｏｌ: ｇｌａｃｉａｌ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ) ａｔ ｒｏｏｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ １２ ｈ. Ｆｉｘｅｄ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｗｅｒｅ ｓｔｏｒｅｄ ａｔ
－２０ ℃ ｗｉｔｈ ７０％ ａｌｃｏｈｏｌ ｕｎｔｉｌ ｒｅｑｕｉｒｅｄꎬ ｔｈｅｎ ｍａｃ￣
ｅｒａｔｅｄ ｉｎ １ ｍｏｌＬ－１ ｈｙｄｒｏｃｈｌｏｒｉｃ ａｃｉｄ ａｔ ６０ ℃ ｆｏｒ ８
ｍｉｎꎬ ｓｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｃａｒｂｏｌｆｕｃｈｓｉｎ ｆｏｒ ２ ｈ ａｎｄ ｓｑｕａｓｈｅｄ
ｉｎ ａ ｄｒｏｐ ｏｆ ４５％ ｆｏｒｍｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ａ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｓｌｉｄｅ.
１ ２ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ｉｓ ａ ｇｏｏｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ( Ｐｅｒｕｚｚｉ ａｎｄ Ｅｒｏｇｌｕꎬ
２０１３). Ａｎ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｔｈｅ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｏｆ ｔ / ｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (ｉｎｔｒａ￣
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ) ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅｓ ( ｉｎｔｅｒｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ).
Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ｃａｎ ｏｃｃｕｒ ｅｉｔｈｅｒ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｓｈｉｆｔ ｏｆ ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅ ｐｏｓｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｍｅｄｉａｎ / ｓｕｂｍｅｄｉａｎ
ｔｏ ｔｅｒｍｉｎａｌ / ｓｕｂｔｅｒｍｉｎａｌꎬ ｏｒ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｉｚｅ ｂｅｔｗｅｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ (Ｐａｓｚｋｏꎬ ２００６ꎻ Ｐｅｒｕｚｚｉ
ａｎｄ Ｅｒｏｇｌｕꎬ ２０１３ꎻ Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１ꎻ Ｚｕｏ ａｎｄ Ｙｕａｎꎬ
２０１１). Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｅｒｕｚｚｉ ａｎｄ Ｅｒｏ￣
ｇｌｕ (２０１３)ꎬ ＭＣＡ ｉｎｄｅｘ (ｍｅａｎ ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ ａｓｙｍｍｅ￣
ｔｒｙ) (Ｐｅｒｕｚｚｉ ａｎｄ Ｅｒｏｇｌｕꎬ ２０１３) ａｎｄ ＣＶＣＬ (Ｃｏｅｆ￣
ｆｉｃｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈ) (Ｌａｖａ￣
ｎｉａ ａｎｄ Ｓｒｉｖａｓｔａｖａꎬ １９９２ꎻ Ｐａｓｚｋｏꎬ ２００６ꎻ Ｗａｔａｎａｂｅ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９) ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｃｈ￣
ｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｓｙｍ￣
ｍｅｔｒｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｖａｌｕｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ (Ｐｅｒｕｚｚｉ ａｎｄ Ｅｒｏｇｌｕꎬ ２０１３).
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｓ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ
(ｍ)ꎬ ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ( ｓｍ)ꎬ ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ( ｓｔ )
ａｎｄ ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ (ｔ) (Ｌｅｖａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９６４). Ｔｈｅ ｆｕｎ￣
ｄａｍｅｎｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ (ＦＮꎬ ｏｒ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅ ａｒｍｓ) ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｄｅｘ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｔｏ ｉｎｆｅｒ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ (Ｃｏｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８). Ｉｆ ｔｈｅ ＦＮ ｉｓ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓꎬ ｉｔ
ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ａ Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｓ ｇｅｎ￣
ｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆｉｓｓｉｏｎ ｏｒ ｆｕｓｉｏｎ (Ｃｏｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ
Ｐａｒｄｏ￣Ｍａｎｕｅｌ ｄｅ Ｖｉｌｌｅｎａ ａｎｄ Ｓａｐｉｅｎｚａꎬ ２００１ꎻ Ｓｔｅｂ￣
ｂｉｎｓꎬ １９７１). Ｔｈｉｓ ｍｅａｓｕｒｅ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍ / ｓｍ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ａｒｍｓ ａｎｄ
ｓｔ / ｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｉｔｈ ｏｎｅ ａｒｍ ( Ｒｉｃａｒｄｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６ꎻ Ｐｅｒａｚｚｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｉｔ ｉｓ ｗｏｒｔｈ ｎｏｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｌｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａ￣
ｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｔꎬ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ
ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｓｈｏｗｎ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ
ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａꎬ
Ｐｌｕｍｍｅｒ ｅｔ ａｌ. (２００３) ｐｒｏｐｏｓｅｄ ａ ｎｏｖｅｌ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ
ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｓｉｎｇ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ａｃｃｅｐｔｅｄ
ａｎｄ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｂｙ Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ. (２００９) ｕｓｉｎｇ Ｃ￣ｖａｌｕｅ
(ｄｅｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅｓ) ａｎｄ Ｒ￣
ｖａｌｕｅ (ｌ / ｓ) ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ Ｎｅｗ Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ Ｒ￣
ｖａｌｕｅ (ｌ / ｓ) ａｓ ｔｈｅ Ｘ ａｎｄ Ｙ ａｘｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍａｙ ｖａｒｙ
ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｓｉｚｅｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｒｅａ￣
ｓｏｎｓ ａｎｄ / ｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｍ￣
ｐａｃｔｎｅｓｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ｉｓ ｍｏｒｅ ｒｅｌｉａｂｌｅ
ｆｏｒ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ａｓ ｉｔ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｓ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ
(Ｐａｒｒａｇｕｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｉｎ ａｎ ａｔｔｅｍｐｔ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ
ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅꎬ ｔｗｏ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ( Ｓｉｎｇｈꎬ ２０１０ꎻ Ｓｔｅｂ￣
ｂｉｎｓꎬ １９７１)ꎬ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ Ｒ ｖａｌｕｅ (ｓ / ｌ)
ａｒｅ ｐｌａｃｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｘ ａｎｄ Ｙ ａｘｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ.
“Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｈａｐｌｏｉｄ
ｌｅｎｇｔｈ. Ｔｈｅ “Ｒ ｖａｌｕｅ” ｉｓ ａ ｒａｔｉｏ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｄｉｖｉｄ￣
ｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ａ ｓｈｏｒｔ ａｒｍ ｂｙ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ａ ｌｏｎｇ
ａｒｍ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ Ｒ ｖａｌｕｅ
９３７６期 ＹＩＮ Ｇｅｎ￣Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｍｏｄａｌ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)
ｗｅｒｅ ｄｉｓｐｏｓｅｄ ｂｙ Ｂｉｖａｒｉａｔｅ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ Ａｎａｌｙｓｉｓ.
Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ
ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｄｉｃｅｓ. Ｏｎｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ １％ ｌｅｖｅｌ ｏｒ ｓｔｒｏｎｇｅｒ
ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ
ｕｓｉｎｇ ＳＰＳＳ １０.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２ １ Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ
Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｈｅｒｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ:
Ｆ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉｓ Ｓ Ｃ. Ｃｈｅｎ ｉｎ Ｓ Ｃ. Ｃｈｅｎ ＆ Ｋ Ｃ.
Ｈｓｉａꎬ Ｔ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ Ｒｏｔｈꎬ ａｎｄ Ｇ ｏｘｙｃａｒｐａ (Ｆｒａｎｃｈ.)
Ｚａｒｒｅｉ ＆ Ｗｉｌｋｉｎ ( Ｔａｂｌｅ １ꎬ Ｆｉｇ １). Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗ ｉｎ ｖｅｒｙ ｉｎａｃｃｅｓｓｉｂｌｅ ａｒｅａｓꎬ ｉｔ ｉｓ
ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｌｉｖｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓꎬ ａｎｄ ｎｏ ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ
ｄａｔａ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ.
Ｌｉｋｅ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ Ｆ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉｓ ｐｏｓ￣
ｓｅｓｓｅｓ ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ. Ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｅｔａｐｈａｅｓｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｆｏｒ￣
ｍｕｌａ ｏｆ ｉｔ ｉｓ ２ｎ ＝ ２４ ＝ ２ｍ＋２ｓｍ＋８ｓｔ＋１２ｔ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｈａｐｌｏｉｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (ＴＣＬ) ｗａｓ １５４ ２８
μｍ. Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ｉｎｄｉｃｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ２１ ２１ ａｎｄ ６５ ７４ ｆｏｒ ＣＶＣＬ ａｎｄ
ＭＣＡꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ( Ｔａｂｌｅ １). Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｈａｓ ｌｏｎｇ
ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ (Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１ꎻ Ｇｒａｎｔꎬ
１９８１ꎻ Ｌｅｖｉｎꎬ ２００２). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｂｏｔｈ
ｄｉｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｕｎｔｓ ｉｎ Ｔ ｓｕａｖｅｏ￣
ｌｅｎｓ. Ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｔ ａｌｅｐｐｅｎｓｉｓ
Ｂｏｉｓｓｉｅｒ ｅｘ Ｒｅｇｅｌꎬ Ｔ ｌａｎｎａｔａ Ｒｅｇｅｌꎬ Ｔ ｈｏｏｇｉａｎａ
Ｆｅｄｔｓｃｈｅｎｋｏ (Ｖａｎ Ｒａａｎｍｓｄｏｎｋ ａｎｄ Ｄｅ Ｖｒｉｅｓꎬ １９９５).
Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｃｙｔｏｔｙｐｅ
ｉｎ Ｔ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ ｓｈｏｗ ｎｏ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ ｃｙｔｏｔｙｐｅ ｉｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ.
Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ ＴＣＬ ｗａｓ ９５ １６ μｍ ｆｏｒ ｔｒｉｐｌｏｉｄ
ｃｙｔｏｔｙｐｅ ａｎｄ ９３ ６２ μｍ ｆｏｒ ｄｉｐｌｏｉｄ ｃｙｔｏｔｙｐｅ. Ｋａｒｙｏ￣
ｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｌｉｔｔｌｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｄｉｐｌｏｉｄ ｃｙｔｏｔｙｐｅꎬ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ
ｗｅｒｅ ２０ ２７ꎬ ５１ ６５ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ａｎｄ １９ ５１ꎬ ５３ ０１
ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｆｏｒ ＣＶＣＬ ａｎｄ ＭＣＡꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ
１ꎬ Ｆｉｇ １Ｅꎬ Ｇꎬ Ｆꎬ Ｈ). Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｙｔｏｔｙｐｅｓ ｇｒｏｗ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｉｎｄｉ￣
ｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ａｎ ａｕｔｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｏｆ ｒｅ￣
ｃｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎ. Ｔｏ ｐｒｏｖｅ ｔｈｉｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓꎬ ａ Ｃ￣ｂａｎｄｉｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｂｅｉｎｇ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ
ｗｅ ｆｏｕｎｄ Ｇ ｏｘｙｃａｒｐａ ｉｓ ａｌｓｏ ａ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ( Ｔａｂｌｅ １ꎬ
Ｆｉｇ １Ｅꎬ Ｇꎬ Ｆꎬ Ｈ). Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｅｔａｐｈａｅｓｅ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｆｏｒｍｕｌａ ｏｆ Ｇ ｏｘｙｃａｒｐａ ｉｓ
３ｎ＝ ３６＝ ６ｍ＋６ｓｍ＋９ｓｔ＋１５ｔ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅｓ ｗａｓ ３４ ４６ μｍ. Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｙｏ￣
ｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ３９ ６５ ａｎｄ
３４ ４６ ｆｏｒ ＣＶＣＬ ａｎｄ ＭＣＡꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ( Ｔａｂｌｅ １).
Ａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｂｙ Ｅｓｔｅｂａｎ ｅｔ ａｌ. (２００９)ꎬ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｉｓ
ｖｅｒｙ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ Ｇａｇｅａ (ｕｐ ｔｏ １８％) ａｎｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ
ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｇｅｎｕｓ (Ｐｅｒｕｚｚｉꎬ ２０１２). Ｍａｎｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｈａｖｅ ｎｏｖｅｌ ｔｒａｉｔｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｎｏｔ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ
ｔｈｅｉｒ ｄｉｐｌｏｉｄ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ ａｎｄ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｔｏｌｅｒ￣
ａｔｅ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｌｉｍａｔｅ (Ｌｅｖｉｎꎬ １９８３ꎻ Ｒａｍｓｅｙ ａｎｄ
Ｓｃｈｅｍｓｋｅꎬ ２００２). Ｔｈａｔ ｉｓ ｍａｙｂｅ ｗｈｙ Ｇ ｏｘｙｃａｒｐａ
ｌｉｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｕｐ ｔｏ ４ ８００ ｍ (Ｌｉａｎｇꎬ
１９８０).
２ ２ Ｔｈｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ａｒｅ ｒａｔｈｅｒ ｃｏｎｓｔａｎｔ
ｂｉｍｏｄａｌ ( Ｔａｍｕｒａꎬ １９９８)ꎬ ａｓ ｃａｎ ｂｅ ｒｅａｄｉｌｙ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔ ( Ｆｉｇ ２Ａ). Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｆｅｌｌ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｇｒｏｕｐｓ: ｏｎｅ
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｓｔｕｒｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ
Ｔａｘａ Ｌｏｃａｌｉｔｙ ｍ ｓｍ ｓｔ ｔ ＣＶＣＬ ＭＣＡ ＴＣＬ / μｍ ２ｎ
Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉ Ｓ Ｃ. Ｃｈｅｎ ｉｎ Ｓ Ｃ.
Ｃｈｅｎ ＆ Ｋ Ｃ. Ｈｓｉａ Ｌｉｊｉａｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ １ １ ４ ６ ２１ ２１ ６５ ７４ １５４ ２８ ２４
Ｔｕｌｉｐａ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ Ｒｏｔｈ Ｔａｃｈｅｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ０ ３ ９ ０ ２０ ２７ ５１ ６５ ９５ １６ ３６
Ｔ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ Ｒｏｔｈ Ｔａｃｈｅｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ０ ３ ９ ０ １９ ５１ ５３ ０１ ９３ ６２ ２４
Ｇａｇｅａ ｏｘｙｃａｒｐａ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ｚａｒｒｅｉ ＆ Ｗｉｌｋｉｎ Ｌｉｊｉａｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ ２ ２ ３ ５ ３９ ６５ ６２ ６２ ３４ ４６ ３６
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ: ｍ＝ｍｅｄｉａｎꎻ ｓｍ＝ｓｕｂｍｅｄｉａｎꎻ ｓｔ ＝ ｓｕｂｔｅｒｍｉｎａｌꎻ ｔ ＝ ｔｅｒｍｉｎａｌꎻ ＣＶＣＬ ＝ Ｃｏｅｆｆｉｃｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ ＭＣＡ ＝ｍｅａｎ
ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ ａｓｙｍｍｅｔｒｙꎻ ＴＣＬ＝ ｔｏｔａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈ
０４７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｌｏｎｇ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ / ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｈｏｒｔ ｓｕｂｔｅ￣
ｌｏｃｅｎｔｒｉｃ / ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｋａｒｙ￣
ｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ｅｘｈｉｂｉｔ
ａ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈｓ ａｎｄ Ｒ ｖａｌ￣
ｕｅｓ (Ｆｉｇ ２Ｂꎬ Ｃ).
Ｆｉｇ １ Ｋａｒｙｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ａꎬ Ｃ. Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｕｌｉｓꎻ Ｂꎬ Ｄ. Ｔｕｌｉｐａ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓꎻ Ｅꎬ Ｇ. Ｔ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓꎻ Ｆꎬ Ｈ. Ｇａｇｅａ ｏｘｙｃａｒｐａ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ １０ μｍ
１４７６期 ＹＩＮ Ｇｅｎ￣Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｍｏｄａｌ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)
Ｆｉｇ ２ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ ａｎｄ
Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ. Ｒ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ｗｅｒｅ ｐｌｏｔｔｅｄ
ｆｏｒ ｅａｃｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
Ａ. Ｌｏｎｇｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎻ
Ｂ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｒｉｂｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅꎻ Ｃ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ
Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｒｅｍｏｖｅｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｐａｕｔａ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｒｅ￣
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｅｘｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌ ｄａｔａｓｅｔ. Ｉｎ ｔｏｔａｌꎬ ６ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓ. Ａ ｇｏｏｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
Ｒ ｖａｌｕｅ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄａｃｅａｅ (ｒ＝０ ５３ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ２
ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｈｉｇｈｅｒ Ｒ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉ￣
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｉｓ
ｇｏｏｄｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ
ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅ￣
ａｅ (ｒ＝０ ７７ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ Ｌｉｌｉｕｍ (ｒ＝０ ７９)ꎬ
Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ( ｒ＝ ０ ８０)ꎬ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ( ｒ＝ ０ ７１ꎬ ｒｅｍｏ￣
ｖｉｎｇ ２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍ ( ｒ ＝ ０ ８５)ꎬ ａｎｄ
Ｎｏｔｈｏｌｉｒｉｏｎ ( ｒ ＝ ０ ７５). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ( ｒ ＝ －０ ４０ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ
２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ Ｔｕｌｉｐａ ( ｒ＝ －０ ３５)ꎬ ａｎｄ Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ
( ｒ＝ －０ ６８ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ) . Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｈａｖｅ ｔａｋｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｈｓ.
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｉｎａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｔｏ ｃｏｍｂｉｎｅ ｔｈｅｓｅ ｔａｘａ
ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ ａｎｄ ｄｒａｗ ａ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ Ｌｉｌｉｏｉｄａｃｅａｅ.
Ｉｔ ｉｓ ｎｏｔｅｗｏｒｔｈｙ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ( ｒ ＝ ０ ８４ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ２
ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ Ｍｅｄｅｏｌａ ( ｒ＝ ０ ９４ꎬ ｒｅｍｏｖｉｎｇ ２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ)ꎬ
ａｎｄ Ｃｌｉｎｔｏｎｉａ ( ｒ ＝ ０ ８３). Ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ ａ ｓｔｒｏｎｇ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｒ
ｍ / ｓｍ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ Ｉ ａｎｄ ＩＩꎬ ｒ＝
０ ６１)ꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｒ ｓｔ / ｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ＩＩＩ ｔｏ ＸＩＩ) ｈａｄ ａ ｌｏｗ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎ ( ｒ＝ －０ １３). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｅｒｕｚｚｉ ｅｔ ａｌ. (２００９)ꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ
ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｔｏ ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ａｎｄ ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｔｏ
ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｕｎｄｅｒｇｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (Ｉ ａｎｄ ＩＩ) ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉ￣
ｌｉｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ｐｒｅｓ￣
ｅｎｔｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｃｌｕｅｓ ｆｏｒ ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ. Ｉｔ ｉｓ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｔｏ ｔｒｅａｔ ｔｈｅ ｃｏｒ￣
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ Ｒ ｖａｌｕｅ ａｓ ａ
ｃｈａｒａｃｔｅｒ. Ｉｆ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｈａｓ ｏｎｌｙ ｔｗｏ ｓｔａｔｅｓꎬ ｔｈｅ
ｓｔａｔｅ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｕｔｇｒｏｕｐ ｉｓ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ (Ｈｅｒｅｎ￣
ｄｅｅｎ ａｎｄ Ｍｉｌｌｅｒꎬ ２０００ꎻ Ｌｉｐｓｃｏｍｂꎬ １９９８). Ｔｈｕｓꎬ ｉｔ
ｉｓ ｅａｓｉｌｙ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｓ ｐｒｉｍｉ￣
ｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｔａｔｅｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｓｅ ｓｔａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃ￣
ｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｏｕｔｇｒｏｕｐꎬ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ( ｒ＝ ０ ８４ꎬ ｒｅｍｏ￣
２４７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｖｉｎｇ ２ ｏｕｔｌｉｅｒｓ) . Ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ( ＩＩＩ ｔｏ
ＸＩＩ) ｏｆ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｗｅｒｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ ａｄｖａｎｃｅｄ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ
ｓｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｈａｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｅａｅ ｔｏ ａ ｍｏｒｅ ｅｘｔｅｎｔ. Ｓｉｍｉｌａｒｌｙꎬ ｏｔｈｅｒ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ｔｒｉｂｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ａｎｄ
ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔｈｏｄｓ.
２ ３ Ｏｕｔｌｉｅｒｓ
Ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｒｅａｌｉｓｅ ｔｈａｔ ｎｏｔ ａｌｌ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ａｒｅ
ｉｌｌｅｇｉｔｉｍａｔｅ ｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｔａ (Ｏｓｂｏｒｎｅ ａｎｄ
Ｏｖｅｒｂａｙꎬ ２００４). Ｉｆ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｄｏ ｎｏｔ ａｒｉｓｅ ｆｒｏｍ ｄａｔａ
ｅｒｒｏｒｓ ｏｒ ｆａｕｌｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅｙ ｃａｎ
ａｌｓｏ ｂｅ ｃｌｕｅｓ ｆｏｒ ｉｎｑｕｉｒｙ. Ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｉｎ Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ
ａｒｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｂｉｇｇｅｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｐａｉｒｓ ｏｆ Ｅ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ
(Ｆｉｓｃｈ. ＆ Ｃ Ａ. Ｍｅｙ.) Ｋｒｙｌｏｖ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ
ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｏｆ １２ ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ / ｓｕｂ￣ｔｅｌｏ￣
ｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ (Ｆｉｇ ３Ｃ)ꎬ ｔｈｅ Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉ￣
ｕｍ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ２ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ａｎｄ ８ ｔｅｌｏ￣
ｃｅｎｔｒｉｃ / ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ (Ｆｉｇ ３Ｄ).
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉ￣
ｓａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ５Ｓ ｒＤＮＡ ａｎｄ ｔｅｌｏｍｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｓ
ｐｒｏｂｅｓꎬ ｏｎｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｉｓ
Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ ｆｕｓｉｏｎ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ４ ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｔｏ ｇａｉｎ ２ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
(Ｙｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｄａｔａ). Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ ｒｅａｒ￣
ｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ( ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｆｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｓｉｏｎ) ｈａｖｅ
ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ( Ｃｏｕｒꎬ １９７８ꎻ Ｌｉ
ａｎｄ Ｓｈａｎｇꎬ １９８９ꎻ Ｚａｈａｒｏｆꎬ １９８９) ａｎｄ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉ￣
ｎｕｍ (Ｃｈａｕｈａｎ ａｎｄ Ｂｒａｎｄｈａｍꎬ １９８５ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋꎬ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒ ( Ｆｉｇ ３Ｂ) ｏｆ
Ｆ ｕｓｕｒｉｅｎｓｉｓ Ｍａｘｉｍ.ꎬ ｍａｎｉｆｅｓｔｅｄ ａｎ ｕｎｕｓｕａｌｌｙ ｌｏｎｇ
ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ( ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒ ｉｓ １５ ５３ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
ｉｓ １２ ５８ ｉｎ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ) ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｓｓｉｎｇ ｏｆ ｏｎｅ ｓｕｂ￣
ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ / ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ｉｎ
Ｍ ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ Ｌ. Ｔｈｅｓｅ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓｉｘｔｈ ａｎｄ ｓｅｖ￣
ｅｎｔｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ (Ｆｉｇ ３Ｆ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ / ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ (ｎｏｔ ｓｈｏｗｎ) ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ (Ｆｉｇ ３Ｅ).
Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ / ｏｒ ｐｅｒｉｃｅｎｔｒｉｃ ｉｎｖｅｒ￣
ｓｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ Ｍ ｖｉｒｇｉｎｉａｎａꎻ ｔｈｅｓｅ ｍｅｃｈ￣
ａｎｉｓｍｓ ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｓｔａｂｌｅ ｗｈｉｌｅ ｉｎ￣
ｔｒｏｄｕｃｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ (Ｓｃｈｕｂｅｒｔ ａｎｄ
Ｒｉｅｇｅｒꎬ １９８５).
Ｆｉｇ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｏｕｔｌｉｅｒ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｈａｐｌｏｉｄ ｉｄｉｏｇｒａｍｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｒｉｂｅ / ｆａｍｉｌｙ
Ａ. Ｍｅａｎ ｈａｐｌｏｉｄ ｉｄｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ Ｌｉｌｉｅａｅꎻ Ｂ. Ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｅｔａ￣
ｐｈａｓｅ ｏｆ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｕｓｕｒｉｅｎｓｉｓꎻ Ｃ. Ｍｅａｎ ｈａｐｌｏｉｄ ｉｄｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ Ｔｕｌｉｐｅａｅꎻ
Ｄ. Ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｍｅｔａｐｈａｓｅ ｏｆ Ｅｒｙｔｒｏｎｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍꎻ
Ｅ. Ｍｅａｎ ｈａｐｌｏｉｄ ｉｄｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅꎻ Ｆ. Ｍｅａｎ
ｈａｐｌｏｉｄ ｉｄｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ Ｍｅｄｅｏｌａ ｖｉｒｇｉｎｉａｎａ
２ ４ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ
Ｐｒｅｓｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｆｅａｓｉｂｌｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ
( ｉ ｅ. ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｓａｔｉｏｎ) ａｃｃｏｕｎ￣
ｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅ￣
ａｅ. Ａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｂｙ Ｔｏｂｉａｓ (１９５３)ꎬ ｃｏｕｎｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍｓ ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｆｉｓｓｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｈａｎｇｅｓ.
Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍｓ ｒｅｍａｉｎｓ ｂａｓｉ￣
ｃａｌｌｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｃｏｕｎｔ ｍａｙ ｅｉｔｈｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅ ｄｕｅ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ (Ｃｏｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎻ Ｐａｒｄｏ￣Ｍａｎｕｅｌ ｄｅ Ｖｉｌｌｅｎａ ａｎｄ Ｓａｐｉｅｎｚａꎬ
２００１ꎻ Ｓｔｅｂｂｉｎｓꎬ １９７１). Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙꎬ ｉｆ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓ￣
ｓｉｏｎ ａｌｏｎｅ ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ
３４７６期 ＹＩＮ Ｇｅｎ￣Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｍｏｄａｌ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)
ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍｓ
ｓｈｏｕｌｄ ｒｅｍａｉｎ ｕｎｃｈａｎｇｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｘ ＝ ７ ｔｏ ｘ ＝ １２. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ａｓ ｔｈｅ
ｍｅａｎ ａｒｍ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ｉｓ １３ １３
(Ｔａｂｌｅ ２)ꎬ ｔｈｏｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ ｗｉｔｈ ２ｎ＝
２４ ｗｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｂｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ａ ｍｅａｎ ａｒｍ ｎｕｍ￣
ｂｅｒ ａｐｐｒｏａｃｈｉｎｇ １３ １３. Ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｍｅａｎ ＮＦ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｉｌｉｅａｅ ｉｓ １４ ２１ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ＮＦ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｉｓ
１７ １１ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅ ｍｅａｎ ＮＦ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｉｓ ｃｌｏｓ￣
ｅｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｍａｙ ｈａｖｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃｅｎ￣
ｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｏｔｈｅｒ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｍｅａｎ ＮＦ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ.
２ ５ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｌｅｎｇｔｈ
Ｓｉｍｉｌａｒｌｙꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｌｓｏ ｓｕｐ￣
ｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ. Ｉｆ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓ￣
ｓｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ / ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｏｆ ａ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ—ｌｉｋｅ ａｎｃｅｓｔｏｒꎬ
ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｎ ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ / ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅ￣
ａｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｐｒｏｂａｂｌｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ. Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｒｏｐｏｒ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｉｓ
７６ ３９ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｉｓ ｖａｌｕｅ ｉｓ ７７ ８９ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｍｅｔａ￣
ｃｅｎｔｒｉｃ / ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｉｓ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｃａｌｃｕ￣
ｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｍｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｙｉｎｇ ｌｏｎｇｅｒ ａｎｄ ｓｈｏｒｔｅｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ.
２ ６ Ｉｎｔｒａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ
Ｔｈｅ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｏｎｅ ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｏｒ ｓｕｂ￣
ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ. Ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｔｕｒｎ ｌｅａｄｓ ｔｏ ａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ. Ｉｎ ｔｈｅ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ＭＣＡ ｉｓ ２８ ８４.
Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙꎬ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅꎬ ｉｎｔｒａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａ￣
ｓｙｍｍｅｔｒｙ ｉｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｓｅ: ｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅꎬ ＭＣＡ
ｉｓ ６５ ６３. Ａｎ ａｎａｌｏｇｏｕｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｕ￣
ｌｉｐｅａꎬ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ５４ ８２ ｆｏｒ ＭＣＡ .
３ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ
Ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｂｉｍｏｄａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ｉｓ
ｂｅｓｔ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ａｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｂｙ
Ｔａｍｕｒａ (１９９５). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｅｘ￣
ｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｃｈ￣
ａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｈａｎｇｅ ａｒｅ ｎｏｔ ｍｕｔｕａｌｌｙ ｅｘｃｌｕ￣
ｓｉｖｅ. Ｔｈｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＮＦ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｌｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ (Ｔａｂｌｅ ２)ꎬ ａ￣
ｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｕｂｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｅｌｏｃｅｎｔｒｉｃ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｏｔｈｅｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｃｏｎ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｓ ｗｅｌｌ. Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ￣ｂａｎｄｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ
(Ｓｍｙｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９)ꎬ flｕｏｒｏｃｈｒｏｍｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ (Ａｍ￣
ｂｒｏｚｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｍｕｒａｔｏｖｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０) ｉｎ
Ｌｉｌｉｕｍ ａｎｄ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ. Ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｒｅｍａｉｎｓ ｅｌｕｓｉｖｅ. Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｈａｓ ｌｅｄ ｔｏ ｎｏ ａｐｐａｒｅｎｔ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｔｕｌｉｐｅａｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｍｅｄｅ￣
ｏｌｏｉｄｅａｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｈｉｓｔｏｒｙ. Ｐｅｒｉｃｅｎｔｒｉｃ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｇｍｅｎｔ ｔｒａｎｓｌｏｃａ￣
ｔｉｏｎ ｍａｙ ｈａｖｅ ｐｌａｙｅｄ ｍａｊｏｒ ｒｏｌｅｓꎬ ａｓ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｅａｎ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｖａｌｕｅｓ ｕｓｉｎｇ ｄａｔａ ｏｆ Ｌｉｌｉｏｉｄｅａｅ ａｎｄ Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ ＮＦ ＣＶＣＬ ＭＣＡ
ｗｈｏｌｅ １００ １４ ２１ ２３ １２ ６５ ６３
Ｌｉｌｉｅａｅ ｌｏｎｇｅｒ ２３ ６１ ３ ９７ ８ ６０ ２０ １１
ｓｈｏｒｔｅｒ ７６ ３９ １０ ２４ １３ ７２ ７３ ５４
Ｔｕｌｉｐｅａｅ ｗｈｏｌｅ １００ １７ １１ ２７ ９４ ５４ ８２
ｗｈｏｌｅ １００ １３ １３ ２５ ２３ ２８ ８４
Ｍｅｄｅｏｌｏｉｄｅａｅ ＶＩ￣ＶＩＩ ２２ １１ ３ ２５ ５ ８３ ２３ １５
Ｉ￣Ｖ ７７ ８９ ９ ８８ ２２ ６６ ４１ ６５
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ: ＮＦ＝Ｎｏｍｂｒｅ Ｆｏｎｄａｍｅｎｔａｌꎻ ＣＶＣＬ ＝Ｃｏｅｆｆｉｃｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ ＭＣＡ ＝ｍｅａｎ ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ
４４７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｋｅｅｐ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｗｈｉｌｅ ａｌｌｏ￣
ｗｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ (Ｓｃｈｕｂｅｒｔ ａｎｄ
Ｒｉｅｇｅｒꎬ １９８５).
Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｓ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｋａｒｙｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｃｌｅａｒｌｙꎬ ｅｆｆｏｒｔｓ ｎｅｅｄ ｔｏ ｂｅ ｕｎｄｅｒｔａｋ￣
ｅｎ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｄａｔａ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｂｙ ｔｈｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉｓａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ａｎｄ / ｏｒ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｍａｐｐｉｎｇꎬ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍｏｒｅ ｄｉｒｅｃｔ ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ. Ｔｈｅｓｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ａｒｅ ｉｎ ｐｒｏｇｒｅｓｓ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｗｅ ｔｈａｎｋ ｔｈｅ ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｒｅｖｉｅｗｅｒｓ ｆｏｒ
ｔｈｅｉｒ ｖａｌｕａｂｌｅ ｃｏｍｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓꎻ Ｄｒ. Ｚｈａｏ Ｙｕｊｕａｎ
ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｎｕｓｃｒｉｐｔꎻ Ｙａｏ
Ｙａｏ (Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ) ｆｏｒ ｈｉｓ
ａｓｓｉｓｔａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｆｉｅｌｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
梁松筠 (Ｌｉａｎｇ ＳＪ)ꎬ １９８０. 中国植物志 第 １４ 卷 [Ｍ]. 北京: 科
学出版社ꎬ ８１—８４
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Ａｍｂｒｏｚｏｖａ Ｋꎬ Ｍａｎｄａｋｏｖａ Ｔꎬ Ｂｕｒｅｓ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｉｖｅｒｓｅ ｒｅｔｒｏ￣
ｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ａｎ ＡＴ￣ｒｉｃｈ ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｉｎ ｇｉ￣
ａｎｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｌｉｌｉｅｓ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １０７
(２): ２５５—２６８
Ｂｅｎｎｅｔｔ ＳＴꎬ Ｋｅｎｔｏｎ ＡＹꎬ Ｂｅｎｎｅｔｔ ＭＤꎬ １９９２. Ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｎ ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ａｌｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ Ｍｉｌｉｕｍ ｍｏｎｔｉａｎｕｍ
(Ｇｒａｍｉｎｅａｅ) [Ｊ] . Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａꎬ １０１ (７): ４２０—４２４
Ｃａｖｅ ＭＳꎬ １９７０. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ [ Ｊ] . Ｕｎｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５７: １—４８
Ｃｈａｕｈａｎ Ｋꎬ Ｂｒａｎｄｈａｍ Ｐꎬ １９８５. Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ ｆｕ￣
ｓｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｎｏｓｏｍｙ ｉｎ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｋｅｗ Ｂｕｌ￣
ｌｅｔｉｎꎬ ４０ (３): ５６７—５７１
Ｃｏｕｒ Ｌꎬ １９７８. Ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｓｏｍｅ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａꎬ ６７ (１):
６７—７５
Ｃｏｘ ＡＶꎬ Ａｂｄｅｌｎｏｕｒ ＧＪꎬ Ｂｅｎｎｅｔｔ ＭＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ
ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｌｉｐｐｅｒ ｏｒｃｈｉｄｓ (Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅ: Ｏｒ￣
ｃｈｉｄａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８５ (５): ６８１—
６８７
Ｅｓｔｅｂａｎ ＭＧꎬ Ｃｈａｐａｒｒｏ ＪＬＬꎬ Ｐａｒｄｏ ＦＭＶꎬ ２００９. Ｒｅｖｉｓｉóｎ ｂｉｂｌｉｏｇｒáｆｉｃａ
ｄｅ ｌａｓ ａｐｏｒｔａｃｉｏｎｅｓ ｓｏｂｒｅ ｒｅｃｕｅｎｔｏｓ ｃｒｏｍｏｓóｍｉｃｏｓ ｅｎ ｅｌ ｇéｎｅｒｏ Ｇａ￣
ｇｅａ ｓａｌｉｂｓ ( Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｆｏｌｉａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｅｘｔｒｅｍａｄｕｒｅｎｓｉｓꎬ ４
(１): ４５—５７
Ｇａｏ ＹＤꎬ Ｚｈｏｕ ＳＤꎬ Ｈｅ ＸＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅ￣
ｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ ( Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) ｗｉｔｈ ｅｍｐｈａｓｉｓ ｏｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １２５ (１): ５５—６９
Ｇｉｔａｉ Ｊꎬ Ｈｏｒｒｅｓ Ｒꎬ Ｂｅｎｋｏ￣Ｉｓｅｐｐｏｎ ＡＭꎬ ２００５. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ
ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｒｏｍｅｌｉａｃｅａｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ２５３ (１￣４): ６５—８０
Ｇｏｌｄｂｌａｔｔ Ｐꎬ Ｔａｋｅｉ Ｍꎬ １９９７. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｙｔｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｉｒｉｄａｃｅａｅ—Ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｂａｓｅ ｎｕｍｂｅｒｓꎬ ａｎｄ
ｍｏｄｅｓ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｃｈａｎｇｅ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎꎬ ８４ (２): ２８５—３０４
Ｇｒａｎｔ Ｖꎬ １９８１. Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ ＰＳꎬ Ｍｉｌｌｅｒ ＲＢꎬ ２０００. Ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ｉｎ ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ [Ｊ] . Ｉａｗａ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２１ (３): ２４７—２７６
Ｊｏｎｅｓ Ｋꎬ １９９８. Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ ｆｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｎｔｒｉｃ ｆｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗꎬ ６４ (３): ２７３—２８９
Ｌａｖａｎｉａ Ｕꎬ Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ Ｓꎬ １９９２. Ａ ｓｉｍｐｌｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｉｎ￣
ｄｅｘ ｔｈａｔ ｓｅｒｖｅｓ ａｓ ａｎ ａｄｊｕｎｃｔ ｔｏ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １７ (２): １７９—１８２
Ｌｅｖａｎ Ａꎬ Ｆｒｅｄｇａ Ｋꎬ Ｓａｎｄｂｅｒｇ ＡＡꎬ １９６４. Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｃｅｎｔｒｏ￣
ｍｅｒｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ [Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔａｓꎬ ５２ (２): ２０１—
２２０
Ｌｅｖｉｎ ＤＡꎬ １９８３. Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ａｎｄ ｎｏｖｅｌｔｙ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] .
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １２２ (１): １—２５
Ｌｅｖｉｎ ＤＡꎬ ２００２. Ｔｈｅ Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
[Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｌｉｐｓｃｏｍｂ Ｄꎬ １９９８. Ｂａｓｉｃｓ ｏｆ ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ [ＥＢ / ＯＬ]. Ｗａｓｈｉｎｇ￣
ｔｏｎ ＤＣ: Ｇｅｏｒｇｅ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｌｉ ＲＪꎬ Ｓｈａｎｇ ＺＹꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｒａｒｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
７ (３): ２１７—２２１
Ｍｃｋａｉｎ ＭＲꎬ Ｗｉｃｋｅｔｔ Ｎꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｐａｌ￣
ｅｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｅｖｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｂｉｍｏｄａｌ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｎ Ａｇａ￣
ｖｏｉｄｅａｅ (Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９９
(２): ３９７—４０６
Ｍｕｒａｔｏｖｉｃ Ｅꎬ Ｒｏｂｉｎ Ｏꎬ Ｂｏｇｕｎｉｃ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｌｉｌｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｌｉｌｉｕｍ ｓｅｃｔ. Ｌｉｒｉｏｔｙｐｕｓ
[Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５９ (１): １６５—１７５
Ｏｓｂｏｒｎｅ ＪＷꎬ Ｏｖｅｒｂａｙ Ａꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｐｏｗｅｒ ｏｆ ｏｕｔｌｉｅｒｓ ( ａｎｄ ｗｈｙ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｓｈｏｕｌｄ ａｌｗａｙｓ ｃｈｅｃｋ ｆｏｒ ｔｈｅｍ) [ Ｊ / ＯＬ]. Ｐｒａｃｔｉｃａｌ Ａｓ￣
ｓｅｓｓｍｅｎｔꎬ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎꎬ ９: １—１２
Ｐａｒｄｏ￣Ｍａｎｕｅｌ ｄｅ Ｖｉｌｌｅｎａ Ｆꎬ Ｓａｐｉｅｎｚａ Ｃꎬ ２００１. Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｏ￣
ｐｏｒｔｉｏｎａｌ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｍｓ ｉｎ ｍａｍｍａｌｓ [ Ｊ] .
Ｍａｍｍａｌｉａｎ Ｇｅｎｏｍｅꎬ １２ (４): ３１８—３２２
Ｐａｒｒａｇｕｅｚ Ｍꎬ Ｇａｊａｒｄｏ Ｇꎬ Ｂｅａｒｄｍｏｒｅ ＪＡꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｎｅｗ ｗｏｒｌｄ ａｒ￣
ｔｅｍｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａ ｆｒａｎｃｉｓｃａｎａ ａｎｄ Ａ ｐｅｒｓｉｍｉｌｉｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ￣
ａｔｅｄ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ [Ｊ] . Ｈｅｒｅ￣
ｄｉｔａｓꎬ １４６ (２): ９３—１０３
Ｐａｓｚｋｏ Ｂꎬ ２００６. Ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ａ ｎｅｗ ｐｒｏｐｏｓａｌ ｏｆ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａ￣
ｓｙｍｍｅｔｒｙ ｉｎｄｉｃｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２５８
(１): ３９—４８
Ｐｅｒａｚｚｏ Ｇꎬ Ｎｏｌｅｔｏ ＲＢꎬ Ｖｉｃａｒｉ ＭＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ
５４７６期 ＹＩＮ Ｇｅｎ￣Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｍｏｄａｌ Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｒｉｂｅ Ｌｉｌｉｅａｅ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)
ｉｎ Ｃｒｅｎｉｃｉｃｈｌａ ｌｅｐｉｄｏｔａ ａｎｄ Ａｕｓｔｒａｌｏｈｅｒｏｓ ｆａｃｅｔｕｓ (Ｃｉｃｈｌｉｄａｅꎬ Ｐｅｒ￣
ｃｉｆｏｒｍｅｓ) ｆｒｏｍ ｅｘｔｒｅｍｅ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｂｒａｚｉｌ [Ｊ] . Ｒｅｖｉｅｗｓ ｉｎ Ｆｉｓｈ Ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓꎬ ２１ (３): ５０９—５１５
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ ２０１２. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｇａ￣
ｇｅａ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｏｃｃｏｎｅａꎬ ２４: １４７—１５８
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ Ｅｒｏｇｌｕ Ｈꎬ ２０１３. Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｙ: ａｇａｉｎꎬ ｈｏｗ ｔｏ
ｍｅａｓｕｒｅ ａｎｄ ｗｈａｔ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ? [Ｊ] . Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ７
(１): １—９
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ Ｌｅｉｔｃｈ ＩＪꎬ Ｃａｐａｒｅｌｌｉ ＫＦꎬ ２００９. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １０３ (３): ４５９—
４７５
Ｐｉｒｅｓ ＪＣꎬ Ｍａｕｒｅｉｒａ ＩＪꎬ Ｇｉｖｎｉｓｈ ＴＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｉｚｅꎬ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｓｐａｒａｇａｌｅｓ [ Ｊ] . Ａｌｉｓｏꎬ ２２:
２８７—３０４
Ｐｌｕｍｍｅｒ ＪＡꎬ Ｓｈａｎ Ｆꎬ Ｇａｌｗｅｙ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｃａｒｙｏ￣
ｌｏｇｉａꎬ ５６ (２): ２２７—２３１
Ｒａｍｓｅｙ Ｊꎬ Ｓｃｈｅｍｓｋｅ ＤＷꎬ ２００２. Ｎｅｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
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６４７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷