全 文 ：预吸胀对绿豆种子脱水耐性的影响!
钱春梅!，，类延宝!，宋松泉!!
（! 中国科学院西双版纳热带植物园，云南 勐腊 ###$%$； 华南农业大学生命科学学院，广东 广州 &!%#’）
摘要：绿豆（!#$% &%’%(%）种子的吸水曲线未出现明显的“平稳期”。种子萌发 &%(的时间
和热时间分别为 !! )和 !!*&度天。在吸胀初期，种子的相对电导率迅速增加，然后下降。随
着脱水时间的延长，预吸胀不同时间的绿豆种子的含水量和存活率、由存活种子产生的幼苗
鲜重、胚根和下胚轴长度明显下降；而且随着预吸胀时间的增加，种子对脱水的敏感性显著
加强；预吸胀种子的相对渗漏率在脱水初期缓慢增加，然后迅速增加，且预吸胀时间愈长，
相对渗漏率增加的幅度愈大。结果表明预吸胀的绿豆种子的脱水耐性是逐渐丧失的；吸胀的
能萌发的正常性种子的脱水敏感性可以作为研究种子顽拗性的一种模式系统。
关键词：绿豆种子；预吸胀；脱水；脱水耐性；相对渗漏率；种子顽拗性
中图分类号：+ ,’& 文献标识码：- 文章编号：%&$ . /%%（%%’）%# . %##! . %/
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云 南 植 物 研 究 %%’，78（#）：##! Y ##/
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!! 通讯作者 : . P<8C：JUJ>5BZ NQEB* >MB* H5
收稿日期：%%’ . % . #，%%’ . %# . ’接受发表
作者简介：钱春梅（!,#, .）女，讲师（在职博士研究生）。
基金项目：云南省自然科学基金（%%$3%%#[6），中国科学院“百人计划”和中国科学院知识创新工程重要方向
性项目（\?3] . ?G. !!/）
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#1)；;))! )+#3+%$#’+)
正常性种子在发育过程中获得脱水耐性，并经历成熟脱水作为发育的最后阶段。正常
性种子在脱落后能够被进一步干燥到 <= > ?=的含水量而不发生伤害，以及根据贮藏条
件能够预测其寿命；而顽拗性种子脱落时含有较高的含水量，不耐脱水，常常对低温敏感
（宋松泉和傅家瑞，<@@A；傅家瑞和宋松泉，BCC<；9&0)$*，<@AD； ;/%$( #’! E)F#:，
<@@?）。
种子吸水启动一系列与萌发有关的代谢事件，随着萌发进程种子的脱水耐性逐渐丧
失。在萌发的早期阶段和胚根突破种皮之前，大多数种类的种子能够干燥到它原来的含水
量，而不引起伤害（G+H)*%)等，<@II）。然而，在萌发的后期阶段，相同程度的脱水将
显著降低种子的生活力；如果在胚根伸长开始后脱水，常常导致幼苗死亡（G+H)*%)等，
<@II）。;)’##$’# #’! G+H)*%)（<@ID）发现，萌发 J (的大豆（)*+,$- .%/ K5 G) +, 5 G#7
L3) M&N）种子能够忍受严重脱水，而萌发 DJ (的种子则不能被脱水。H&*$) #’! K)&L&3!
（<@II）发现，吸胀 BQ (
的豌豆（012. 1%(2. K5）种子，以及吸胀 QI (的玉米（3-% .%+1 K5 +, 5 G)%$）种子丧失
脱水耐性。H&*$) #’! K)&L&3!（<@II）认为，脱水耐性的丧失与胚中糖的组成的变化有关。
K)L%’+)等（<@@?）利用电解质渗漏来测定萌发的菜豆（04%1-5*21 62*#%&1 K5 +, 5 6&3) H)’7
$4+:- P&’!)）和玉米（3 O .%+1 K5 +, 5 H)3,)!&’ R3&-）种子的“临界含水量（+%$%+#3 /&%*7
$4) +&’$)’$）”；当种子被脱水到低于临界含水量时，种子被脱水伤害；他们认为这种伤害
是由呼吸代谢产生的氧自由基引起的。在一些测定种子脱水耐性的研究中，吸胀的种子仅
仅被干燥到单个含水量（;)’##$’# #’! G+H)*%)，<@ID；H&*$) #’! K)&L&3!，<@II）；在另一
些研究中，仅仅用电解质渗漏来评价种子的脱水耐性，而缺乏种子存活率的数据（K)L7
%’+)等，<@@?）；而且确定种子存活率的标准也不同。
在一定的温度下，吸胀不同时间的正常性种子能够为脱水耐性和脱水敏感性的研究提
供具有不同脱水耐性的实验材料（;4’，<@@@；;&’1等，BCCD）。本文以绿豆种子为材料，
研究了种子吸胀过程中的变化、预吸胀对绿豆种子脱水耐性和渗漏的影响；试图为更好地
解释正常性种子脱水耐性丧失的时程，确定种子吸胀S萌发过程中脱水耐性变化的模式，
以及为顽拗性种子的研究提供新的信息。
) 材料与方法
供试材料为 BCC<年收获的苏绿一号（!#$% &%’%(%（K%’’5）P%3+T): +,5 ;434 <）种子，购于江苏省南
京市种子公司。种子购买后，保存在 QU下备用。
)*) 种子预吸胀处理
根据种子的大小和种皮的颜色，种子经选择和用 <= V#W3X消毒后，放在垫有两层滤纸的培养皿（!
Y )*+ 种子含水量的测定
BJJ 云 南 植 物 研 究 BJ卷
种子在 !#$中烘 % &’(后，)$烘至恒重。以干重为基础计算含水量［* +,-（* ./0 12’*34）5 !，*6*］7
!# 脱水处理
种子预吸胀不同时间后，将其埋在活化硅胶中脱水至不同的含水量，脱水时的环境温度为 ,8 9 %$。
!$ 萌发率和存活率的测定
干种子、经预吸胀处理以及随后脱水至不同含水量的种子，放在垫有两层滤纸的培养皿（!: !,
;&）中，加入 !# &<水，然后在 ,#$、暗中萌发 # .后，计算萌发率和存活率。胚根突破种皮 , &&计算
为萌发；经预吸胀和随后脱水，长度和体积明显增加的幼苗计算为存活。
!% 幼苗鲜重、胚根和下胚轴长度的测定
幼苗鲜重不包括子叶，以 &*6=<>(4表示；胚根和下胚轴长度以 ;&6=<>(4表示。
!& 电解质渗漏的测定
将 %粒种子或者经预吸胀处理和随后脱水至不同含水量的种子（和6或者幼苗）放在 % &<无离子水
中，在 %$、暗中放置 % 3后（期间摇动数次），用 ??@ 5 !!A型电导仪测定种子浸泡液的电导率（A!）；
然后，将其置于沸水浴中 ! 3，测定煮沸后种子浸泡液的电导率（A,）；计算相对渗漏率 : A! 6A,。
’ 结果
’! 种子吸胀过程中的变化
干绿豆种子的含水量为 B!% *6*；随着吸胀进程，种子的含水量逐渐增加，例如吸胀
C 3和 !, 3时，种子的含水量分别比干种子增加了 D)B#E和 ))B#E（图 !>）；但绿豆种子
在整个吸胀过程中未出现典型的“快 5慢 5快”%个阶段模式。
种子的初始萌发时间大约为吸胀的 C 3；种子萌发 #E的时间（F#）及其热时间
（432/&>< 4’&2）分别为 !! 3和 !!B#度天（.2*/22 .>0G，$.）（图 !>）。
图 ! 绿豆种子吸胀过程中的变化。（>）种子含水量和萌发率的变化。种子在 ,#$、暗中吸胀表明的时间，胚根突破种
皮 , &&的种子计为萌发。数据分别为 %粒（含水量）和 !粒（萌发率）种子 %次重复的平均值 H标准差（@?）。
（I）相对电导率的变化。数据为 %粒种子 %次重复的平均值 H @?。
J’*7 ! K3>(*2G .L/’(* ’&I’I’4’M( MN !#$% &%’%(% G22.G7（>）K3>(*2G ’( 1>42/ ;M(42(4 MN G22.G >(. ’( *2/&’(>4’M( =2/;2(4>*27
@22.G G3M1’(* />.’;<2 2&2/*2(;2 4M , && 12/2 ;ML(42. >G *2/&’(>42.，><< O>
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A<< O>
%CCC期 钱春梅等：预吸胀对绿豆种子脱水耐性的影响
在吸胀初期，种子的相对电导率迅速增加，在吸胀 ! 时达到高峰，然后下降；吸胀
#$ 后，种子的相对电导率基本保持不变（图 #%）。
!! 预吸胀对绿豆种子脱水耐性的影响
绿豆种子预吸胀 & 、’ 、#! 和 #( 后，分别被埋在活化硅胶中脱水不同的时间。
结果表明，随着脱水时间的延长，种子的含水量（图 !)）和存活率（图 !%）逐渐下降；
而且随着预吸胀时间的增加，种子对脱水的敏感性显著加强；预吸胀 ’ 、#! 和 #( 的
种子的半致死含水量分别约为 $*$’+ ,-,，$*.## ,-,和 $*((/ ,-,；预吸胀 & 的种子，脱水
’ 后当含水量降至 $*$’ ,-,时，仍然未出现半致死含水量（图 !%）。
图 ! 预吸胀对绿豆种子存活率的影响。（)）含水量的变化；分别预吸胀 &，’，#!和 #( 的种子埋在硅胶中脱水表明
的时间，所有的数据为 .$粒种子 .次重复的平均值 0 12。（%）存活率的变化；预吸胀不同时间的种子脱水到表明的含
水量，然后在 !/3、暗中重新吸胀 / 4；胚根突破种皮 ! 55的种子，长度和体积明显增加的幼苗计为存活；所有的数
据为 /$粒种子 .次重复的平均值 0 12。
67,8 ! 9::;<= >: ?@;A75%7%7=7>B >B CD@E7E)F >: !#$% &%’%(% C;;4C8（)）G)B,;C 7B H)=;@ <>B=;B=；C;;4C ?@;A75%7%;4 :>@ &，’，#!
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种子预吸胀不同时间后，脱水至不同的含水量，在重新吸胀过程中由存活种子产生的
幼苗鲜重、胚根和下胚轴长度都随脱水显著下降（图 .)，%，<）；预吸胀时间愈长，幼苗
鲜重、胚根和下胚轴长度的下降愈明显（图 .)，%，<）；以及胚根的脱水敏感性明显地大
于下胚轴（图 .%，<），例如预吸胀 #! 时，胚根和下胚轴长度下降 /$K的含水量分别约
为 $*&!’ ,-,和 $*#/ ,-,；预吸胀 #( 时，胚根和下胚轴长度下降 /$K的含水量则分别约为
$*+#. ,-,和 $*!& ,-,（未表明数据）。
!# 预吸胀对绿豆种子渗漏的影响
图 &表明，预吸胀种子的电解质相对渗漏率在脱水初期缓慢增加，随着进一步脱水，
种子的电解质相对渗漏率迅速增加；例如预吸胀 #! 的种子，种子含水量从 #*!L ,-,脱水
到 $*.L ,-,时，相对渗漏率从 /*#K增加到 ’*+K，增加了约 +#K；含水量从 $*.L ,-,脱水
到 $*# ,-,时，相对渗漏率则比含水量为 $*.L ,-,的种子增加了约 #&’K。
&(( 云 南 植 物 研 究 !(卷
图 ! 预吸胀对存活的绿豆种子产生的幼苗生长量的影
响。（）除去子叶的幼苗鲜重；（#）胚根长度；（$）下胚
轴长度。种子的预吸胀，脱水和重新水合与图 %的描述相
同。数据为 &’粒种子 !次重复的平均值 ( )*。
+,-. ! /001$2 30 4516,7#,#,2,38 38 911:;,8- -53<2= 453:>$1: #?
9>5@,@,8- 911:9 30 !#$% &%’%(%（ ）+519= <1,-=2 30 911:;,8-
<,2=3>2 $32?;1:389.（#）A:,$;1 ;18-2=. （$）B?43$32?; ;18-2=.
C516,7#,#,2,38，:1=?:52,38 8: 516,7#,#,2,38 30 911:9 <151 9 :16
9$5,#1: ,8 +,->51 % . D;; @;>19 51 7189 ( )* 30 2=511 514;,$219
30 &’ 911:9 1$=.
图 E 预吸胀对绿豆种子相对渗漏率的影响。种子的
预吸胀和随后的脱水与图 %的描述相同。数据为 !’粒
种子 !次重复的平均值 ( )*。
+,-. E /001$2 30 4516,7#,#,2,38 38 51;2,@1 ;1F-1 30 !#$%
&%’%(% 911:9. C516,7#,#,2,38 8: 9>#91G>182 :1=?:52,38 30
911:9 <151 9 :19$5,#1: ,8 +,->51 % . D;; @;>19 51 7189 (
)* 30 2=511 514;,$219 30 !’ 911:9 1$=.
此外，预吸胀时间愈长，脱水引起的种
子相对渗漏率增加的幅度愈大。利用 )C))
HHI&（)C)) J8$.）分析表明，预吸胀 E =、K
=、H% =和 HL = 的绿豆种子在随后的脱水进
程中相对渗漏率的变化在 ’I’&的水平具有显
著性差异。
! 讨论
有活力的干种子的吸水曲线通常表现为
“快 M 慢 M 快”! 个阶段模式（N1<;1? 8:
N;$F，HOOE）。在 %&P下绿豆种子的吸水曲
线未出现明显的平稳时期（4;21> 4=91，
4=91 JJ）（图 H）；可能是绿豆种子的吸胀和
萌发速率较快，例如吸胀 % =时，含水量增
加了 H’QIQR；吸胀 L = 时，含水量增加了
EKLILR，且种子已开始萌发（图 H）。阶段
&LLL期 钱春梅等：预吸胀对绿豆种子脱水耐性的影响
!!（#$%& !!）的长度是由种子吸胀时的温度和周围介质的水势所决定（’&()&*，+,,-）。绿豆
种子的初始萌发时间大约为吸胀的 . #；/01及其热时间分别为 ++ #和 ++20 34（图 +$）。
在吸胀初期，种子的相对电导率迅速增加，在吸胀 5 #时达到高峰，然后下降；吸胀
+1 #后，种子的相对电导率基本保持不变（图 +6）。在吸胀初期，水分进入干种子的细胞
将导致结构、特别是膜结构的暂时紊乱，一些溶质和小分子量的代谢物将即时地和迅速地
渗漏进入种子周围的介质。这是膜磷脂组分从成熟脱水过程中形成的凝胶相向正常的水合
的液晶态转变的结果。在重新水合的短时间内，膜恢复到更稳定的构型，溶质渗漏减少
（’&()&*，+,,-）。
随着脱水时间的延长，预吸胀不同时间的绿豆种子的含水量（图 5$）、存活率（图
56）、由存活种子产生的幼苗鲜重（图 7$）、胚根（图 76）和下胚轴长度（图 78）明显下
降；而且随着预吸胀时间的增加，种子对脱水的敏感性显著加强；预吸胀种子的电解质相
对渗漏率在脱水初期缓慢增加，然后迅速增加，且预吸胀时间愈长，相对渗漏率增加的幅
度愈大（图 9）。这些结果表明预吸胀的绿豆种子的脱水耐性是逐渐丧失的；在 503下，
预吸胀 9 #的种子，脱水 : #后当含水量降至 121: ;<;时，仍然未出现半致死含水量；预吸
胀 : #、+5 #和 +. #的种子的半致死含水量分别为 121:- ;<;，127++ ;<;和 12..0 ;<;（图 56）；
可能是种子中存在着某些脱水耐性的保护物质，随着萌发活性（;&=>?@$A?B@ $8A?C?A*）的增加，
这些保护性物质逐渐丧失。脱水耐性的变化不是一种“全或者无的反应（$))DB=D@BA#?@; =&D
%B@%&）”，用 01E存活率丧失时的含水量更能准确地表达吸胀种子脱水敏感性的变化。
绿豆种子随着预吸胀进程逐渐丧失脱水耐性，这种脱水耐性的变化是一种主要取决于
种子萌发活性的数量性状。在 5: F 713中萌发的种子比在 55 F 573中更不耐脱水（GH@，
+,,,）。脱水诱导的伤害水平取决于与氧气和温度有关的代谢强度（I&=?@8& 等，+,,0）。
不同种类的顽拗性种子，其脱落后的贮藏行为不同；同一种类的顽拗性种子，在不同的收
获季节、或者不同的个体之间也有差异（宋松泉等，5117；’&=J$K $@4 L$>>&@A&=，+,,-）。
顽拗性种子的另一特征是脱落时它们具有代谢活性；这种现象可能是发育的继续，或者是
萌发的开始（L$>>&@A&= $@4 ’&=J$K，+,,,；M&=AH88? $@4 N$==$@A，+,,0）。顽拗性种子之间的
这些差异使得比较研究成为困难。利用同一批种子能够制备具有不同脱水敏感性和发育阶
段的萌发种子，通过改变种子吸胀过程中的温度、氧气和水势能够控制种子的萌发活性和
脱水敏感性（GH@，+,,,）。因此，吸胀的正常性种子的脱水敏感性可以作为研究种子顽拗
性的模式系统。
〔参 考 文 献〕
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NH WU（傅家瑞），GB@; G]（宋松泉），511+Q S4C$@8&% ?@ %AH4* B@ 4&%?88$A?B@ AB)&=$@8& BR %&&4%［W］Q ( )*+, -./%*+, 0+%（热带
亚热带植物学报），!：790—709
... 云 南 植 物 研 究 5.卷
!#$%& !’，’%()* +,，-.// 0 1234&# 45* *%#6774$65 $)%&457% 65 #%%*#［8］0 !#$% !&’()*，!!：/9.—/:9
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