全 文 :茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异 ?
龙翠玲1 , 余世孝2
( 1 贵州师范大学地理与生物科学学院 , 贵州 贵阳 550001; 2 中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275 )
摘要 : 以贵州茂兰国家级自然保护区喀斯特森林为研究对象 , 研究了林隙植被的种子雨、种子库的数量特
征及动态变化规律。结果表明 : 观察期林隙种子雨量达 117 .4±32 .6 粒?m2 , 其中未成熟种子 56 .3±10 .3 粒
?m2 , 成熟被害种子 15.7±4 .7 粒?m2 , 成熟有效种子 45 .4±8 .2 粒?m2 , 林隙更新的种子来源比较丰富。林
隙中种子雨的丰富度具有时空异质性特征 , 将对林隙植物的更新格局产生深刻影响。枯落物层中的种子密
度、物种数及 Shannon-wiener 多样性指数从林隙中心至非林隙林地递减 , 而土层中的种子变化则相反。林
隙中心、近中心、林隙边缘的种子密度分别为 2415±639 粒?m2 、2218±421 粒?m2 和 1815±311 粒?m2 , 林
隙植物有很好的更新潜力。林隙与非林隙中枯落物层种子的相似性系数最大 , 5~10 cm土层的次之 , 0~5
cm土层的相似性系数最小。林隙与非林隙中均表现为枯落物层的种子库与现存植被的相似性较大 , 并随
土层的加深而减小。研究结果表明茂兰喀斯特森林林隙植被的更新主要来源于土壤种子库 , 土壤种子库对
林隙填充与发育的贡献较大。
关键词 : 喀斯特森林 ; 林隙 ; 种子雨 ; 种子库 ; 茂兰
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 03 - 327 - 06
Space Variation of Seed Rain and Seed Bank in Gaps of Karst
Forest in Maolan Nature Reserve , Guizhou Province *
LONG Cui-Ling1 , YU Shi-Xiao2
(1 School of Geography and Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001 , China;
2 School of LifeSciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275 , China)
Abstract: Based on the investigation on gaps and non-gap stands of the Karst forest in Maolan National Nature Reserve,
Guizhou Province, the quantitative characteristics and dynamic changes of seed rain and seed bank in gapswere analyzed .
The resultsshowed that thetotal seed rain number was reached117 .4±32 .6 seeds?m2 during theperiod of observing, among
them, the number of immature seed, damaged mature seed and germinable mature seed was 56.3±10.3 seeds?m2 , 15 .7±
4 .7 seeds?m2 and 45 .4±8.2 seeds?m2 , respectively . It suggestedthat it was rich in seed for gap regeneration . Seed rain in
gaps had space-timeheterogeneity characteristics and it would affect regenerationpatternof gap plant deeply . Fromthegradi-
ent of gapcenter tonon-gap stand, thedensityof seed, number of species andShannon-wiener richness indexof coarse debris
layer was reducedgradually, but it was increased in soil . The density of seed in gapcenter, near gapcenter and gap border
areawere2415±639 seeds?m2 , 2218±421 seeds?m2 and 1815±311 seeds?m2 , respectively . It showed that gap plant had
good regeneration latent . In gaps and non-gap stands, Jaccard similarity index of seed between coarse debris layerswas the
greatest, 5 - 10 cmwassecondand0 - 5 cmwas small . Jaccard index between soil seedbank and present communitywas great
in coarse debris layer, but decrease with the soil depth both in gaps and non-gap stands . The results showed that soil seed
bank was the main resource of gap regeneration in karst forest of Maolan, it contributed to gap regeneration greatly .
Key words: Karst forest; Gap; Seed rain; Seed bank; Maolan
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 327~332
Acta Botanica Yunnanica
? ?基金项目 : 贵州省教育厅自然科学基金 ( 黔教科 2001028)、贵州师范大学博士基金资助
收稿日期 : 2006 - 10 - 27 , 2007 - 04 - 10 接受发表
作者简介 : 龙翠玲 (1973 - ) 女 , 侗族 , 贵州锦屏人 , 博士 , 副教授 , 主要从事植被生态学及恢复生态学的研究。
E-mail : longcuiling898@163 . com; Tel: 13595078295
土壤种子库是植被潜在的更新能力的一个重
要组成部分 (张志权 , 1996 ) , 它关系到植物群
落的更新演替与发展 , 与植被动态密切相关。对
种子雨、土壤种子库及其与地上植被关系的研究
已成为现代生态学研究的热点之一 (Young等 ,
1987; 王 刚和梁 学功 , 1995; 班勇 和徐 化成 ,
1996)。在林隙更新过程中 , 除前期更新幼苗幼
树的生长以及受损树木的重新萌发生长外 , 原土
壤库中种子和新传播进入林隙种子的萌发更新 ,
是林隙填充的又一重要途径 ( Jones 等 , 1994 )。
林隙 面 积 大 小、林 隙 形 成 的 季 节 ( Canham,
1990) 以及林隙年龄长短 ( Whitmore, 1989 ) 等
都对种子散播和林隙小气候有强烈影响 , 从而直
接影响着更新状况及其与周围林分结构的差异。
因此 , 研究林隙种子雨、种子库的动态变化 , 对
揭示森林更新的格局与过程具有重要意义。但有
关林隙的种子雨、种子库研究较少 (Denslow and
Diaz, 1990; Chandrashelara and Ramakrishnan,
1993) , 国内未见相关报道。因此 , 本文对茂兰
喀斯特森林林隙种子雨、种子库的数量特征、动
态规律等进行研究 , 以揭示喀斯特森林群落更新
发展潜力及更新的格局与过程 , 为喀斯特森林的
经营管理提供参考依据。
1 研究地区概况
研究地位于贵州省南部黔、桂交界处的茂兰
国家级喀斯特森林自然保护区 ( 25°09′~ 25°20′
N, 107°52′~108°05′E) 。区内为典型的喀斯特峰
丛地貌 , 最高海拔 1 078 .6 m, 最低海拔 430 m,
平均海拔 800 m以上。成土母岩以中下石炭纪白
云岩及石灰岩为主。年均温 15 .3℃ , 7 月均温
26 .4℃ , 1 月均温 8 .3℃ , ≥10℃积温 5 727 .9℃ ,
年均降雨量 1 320 .5 mm。全年 平均相对 湿度
83%。土壤以黑色石灰土为主 , 土层浅薄 , 地面
岩石裸露 , pH7 .5~8 .0 , 有机质和全氮含量特别
丰富。
具体调查区域在保护区核心区顶极常绿落叶
阔叶林内进行 , 主要植被以耐旱、喜钙类型为
主。林分郁闭度 0.95 , 平均树高 20 m, 平均胸
径约 25 cm, 优势乔木高达 30 .5 m, 胸径达 45
cm。群落乔木层树种主要有圆果化香 ( Platy-
carya longipes)、翅荚香槐 ( Cladrastis platycarpa)、
青冈 ( Quercus glarca)、椤木石楠 ( Photinia dav-
idsoniae) 、掌叶木 ( Handeliodendron bodinieri ) 等。
灌木层主要有湖北十大功劳 ( Mahonia confusa)、
球核 荚 ? ( Viburnum propinquum)、贵 州 悬 竹
( Ampelocalamus calcareus) 等。草本地被层有庐山
楼梯草 ( Elatostema stewardii )、翠云草 ( Selag-
inella uncinata )、柳叶蕨 ( Cyrtogonellum fraxinel-
lum) 等植物。
2 研究方法
在相同的地形部位选择 4 个年龄约 5 年 (由于调查
时条件的限制 , 我们采用以倒木腐烂级的调查与附近林
区 1974 年择伐时遗留的伐倒木腐烂程度进行对照或询问
保护区管理人员的方法来估计林隙形成的年龄。) , 扩展
林隙面积在 100 m2 左右 , 均为林木自然倒伏而形成的林
隙。记载每一林隙的乔木、灌木的种类、个体数、高
度、胸径或基径和冠幅 , 在林隙中随机设置 5 个 1 m×1
m的小样方调查草本、乔灌幼苗的种类、个体数和盖度
等内容。在每个林隙东、南、西、北 4 个方向的林隙中
心区 (主要为林冠空隙 )、近中心区 (林冠空隙与扩展
林隙过渡区 )、边缘区 (扩展林隙与非林隙过渡区 ) 共 9
个点 (如图 1 所示 ) 分别安置面积为 1 m2 的种子收集
框 , 水平固定于离地 50 cm的支架上。4 个林隙共安置
36 个种子收集框 , 从 8 月 1 日开始 , 每 10 天采集一次框
中的凋落物 , 至 2 月下旬结束。用萌发试验的方法统计
种子雨中种子的成分及数量。规定萌发试验发芽者为成
熟有效种子 ; 形态成熟但受损 , 萌发试验不发芽者为成
熟被害种子 ; 形态完整但细小 , 萌发试验不发芽者为未
成熟种子 (刘济明和钟章成 , 2000)。在种子库天然萌发
开始时 (2 月下旬 ) , 于每一种子收集器旁及周围郁闭林
下取 50 cm×50 cm的枯枝落叶及其下 0~5 cm和 5~10 cm
图 1 喀斯特森林林隙种子雨收集示意图
Fig . 1 Placement illustration of seed rain collection
frame in gaps of karst forest
823 云 南 植 物 研 究 29 卷
深度的土壤样品 , 每层土样面积为 10× 10 cm2 , 每个非
林隙样地中枯枝落叶和土层分别取 3 份土样 , 4 个非林
隙样地共 36 份土样 , 将枯枝落叶及土样置适宜条件下萌
发 , 保持土壤湿润 , 连续观测至无幼苗出现为止。
采用 Jaccard相似性指数 (Whittaker, 1972) 来计算林
隙与非林隙土壤种子库的相似性 :
Cj = c? ( a+ b - c)
其中 , c为林隙与非林隙土壤种子库中共有的物种数 , a
为林隙土壤种子库中的物种数 , b为非林隙土壤种子库
中的物种数。
3 结果与分析
3 .1 林隙种子雨的特征
3 .1 .1 种子雨的种类及数量 林隙种子雨的组
成和结构如表 1 所示 , 由表 1 可知 , 观察期林隙
种子雨量达 117 .4±32 .6 粒?m2 , 其中未成熟种子
数量最多 , 达 56 .3± 10 .3 粒?m2 , 占种子雨的
48 .0% ; 成熟被害种子 15 .7±4 .7 粒?m2 , 占种子
雨的 13 .4% ; 成熟有效种子 45 .4± 8 .2 粒?m2 ,
占种子雨的 38 .7%。由此可知 , 在林隙植被的
更新过程中 , 有大量种子在成熟之前就由于各种
原因而掉落了 , 在发育成熟的种子中 , 又有一部
分被动物啃食或虫类蛀食 , 造成种子的进一步损
失。但就种子数量来看 , 45 .4 粒?m2 的种子对群
落更新而言是比较丰富的 , 如果加上观察期间一
些树木未成熟的种子 , 林隙更新的种子来源相当
丰富 , 旁证了林隙土壤中种子库的周转率也很
高。林隙种子雨中共有 10 种树木种子 , 其中乔
木有 7 种 , 共产生种子 78 .2 粒?m2 , 占种子雨总
数的 66 .6% , 包括未成熟种子 33 .3 粒?m2 , 成熟
被害种子 10 .6 粒?m2 和成熟有效种子 34 .3 粒?
m
2
, 分别占种子雨相应项目的 59 .1%、67 .5%和
75 .6%。裂果卫矛 ( Euonymus dielsianus)、球核
荚? ( Viburnum propinquum) 和薄叶鼠李 ( Rh-
amnus globosa) 等 3 种灌木的种子雨量占全部种
子雨量的 33 .4% , 其成熟有效种子 11 .1 粒?m2 ,
占种子雨成熟有效种子总数的 24 .4%。从林隙
中种子雨的种类组成可知 , 群落中的优势种及其
它主要灌木种类均有丰富的种子进入林隙 , 这为
林隙中植物更新和群落的稳定提供了基础。
3 .1 .2 林隙种子雨的时空异质性 林隙东、南、
西、北各方位及林隙中心、近心区和边缘区的种
子雨量均存在显著差异 ( P < 0 .05 )。各方位以
南面和西面较多 , 分别为 42 .4± 14 .3 粒?m2 和
30 .6±11 .8 粒?m2 , 而东面和北面较少 , 分别为
24 .1±8 .8 粒?m2 和 20 .3± 7 .2 粒?m2 。林隙中心
较多 , 为 46 .8±17 .4 粒?m2 , 其次为边缘区 , 为
39 .2±11 .5 粒?m2 , 而近心区较少 , 为 31 .4±9 .1
粒?m2 。林隙不同方向和不同区域种子雨数量的
差异是由于母树分布的不均匀性及林隙环境中热
力循环综合作用的结果 , 同时也与不同树种的种
子散布机制有关。据 21 次收集到的种子雨数量
表明 , 不同观测时期林隙的种子雨量也存在显著
差异 ( P < 0 .05 ) , 林隙中种子雨散布有两个高
峰期 , 分别出现在 9 月下旬和 10 月下旬 , 分别
占观测期种子雨量的 25%和 36% , 其次为 11 月
下旬 , 占种子雨量的 21% , 9 月以前及 12 月以
后 , 种子雨量均较少 , 分别占 12%和 6% , 表明
林隙中植物种子的输入是不同步的。由此可知 ,
林隙中植物种子的输入量具有时空异质性特征 ,
同时 , 不同时空尺度上种子的质量也存在差别 ,
表 1 林隙种子雨组成及结构 (粒?m2 )
Table 1 The composition and structure of seed rain in gaps ( ind .?m2 )
物种 Species
未成熟种子
Number of
immature seed
成熟有效种子
Number of germinable
mature seed
成熟被害种子
Number of damaged
mature seed
合计 Total
翅荚香槐 Cladrastis platycarpa 0 ,. 8 4 ?. 4 1 .6 6 . 8
腺叶山矾 Symplocos adenophylla 22 ?. 8 10 .9 0 .7 34 .4
圆叶乌桕 Sapium rotundifolium 1 ,. 3 0 ?. 5 0 .1 1 . 9
裂果卫矛 Euonymus dielsianus 2 ,. 3 1 ?. 1 0 .3 3 . 7
球核荚? Viburnumpropinquum 15 ?. 3 8 .4 2 .9 26 .6
圆果化香 Platycarya longipes 0 ,. 3 16 ?. 9 4 .6 21 .8
粗丝木 Gomphandra tetrandra 4 ,. 2 0 ?. 6 0 .3 5 . 1
山拐枣 Poliothyrsis sinensis 0 ,. 2 0 ?. 1 0 .4 0 . 7
薄叶鼠李 Rhamnus globosa 5 ,. 4 1 ?. 6 1 .9 8 . 9
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 3 ,. 7 0 ?. 9 2 .9 7 . 5
合计 Total 56 ?. 3 45 .4 15 .7 117 .4
9233 期 龙翠玲等 : 茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异
—◆—枯落物层 Coarse debris layer —■—土层 Soil layer
图 2 土壤种子库的林隙梯度变化 1 . 林隙中心 ; 2 . 林隙近中心 ; 3 . 林隙边缘 ; 4 . 非林隙
Fig . 2 The changeof soil seed bank in gap gradient
1 . Gap center; 2 . Near gap center; 3 . Gap border; 4 . Non-gap
这将对林隙植物的更新格局产生深刻影响。
3 .2 林隙土壤种子库特征
3 .2 .1 土壤种子库的数量特征 图 2 显示枯落
物层和土层 ( 0~10 cm) 中种子的密度、物种丰
富度和多样性在林隙中心、林隙近中心、林隙边
缘至非林隙林地的水平梯度上有一定的变化规
律。枯落物层中的种子密度、物种数及 Shannon-
wiener多样性指数从林隙中心至非林隙林地递
减 , 而土层中的种子变化则相反。从种子库中种
子密度的大小来看 , 林隙中心、近中心、林隙边
缘的种子密度分别为 2415± 639 粒?m2 、2218±
421 粒?m2 和 1815±311 粒?m2 , 可见 , 林隙不同
区域的活力种子也极其丰富 , 表明林隙植物有很
好的更新潜力 , 林隙内不同区域土壤中活力种子
的差异 , 是导致其更新密度差异的基础。
3 .2 .2 林隙与非林隙土壤种子库的相似性分析
林隙与非林隙各层次种子库之间的 Jaccard
相似性系数的计算结果表明 : 林隙与非林隙中枯
落物层种子的相似性系数最大 , 为 0 .2124 , 5~
10 cm土层的次之 , 为 0 .1861 , 0~5 cm土层的相
似性系数最小 , 为 0 .1447 , 由此可知 , 林隙与非
林隙种子库的相似性随土层的加深呈中间低 , 两
头高的变化趋势。其原因可能是林隙和非林隙枯
落物层中的种子均来源于现有植被 , 因而相似性
较大 , 5~10 cm土层的种子受林隙形成的影响较
小 , 均为植被发育过程中长期积累而形成 , 相似
性也较大 , 而林隙土壤表层 ( 0~5 cm) 的种子
大量萌发后降低了与非林隙林分土壤表层种子库
的相似性 , 因而相似性最低。由此可知 , 由于林
隙中光照条件的改善 , 刺激了表层土壤种子的萌
发 , 从而导致林隙与非林隙土壤种子库种类组成
的较大差异。
3 .2 .3 土壤种子库与现存植被的相似性分析
现存群落中的植物繁殖产生种子不断进入种
子库 , 因此种子库与现存群落间产生一定的联
系。但种子库中的种子并非全部来自于群落 , 因
而种子库与现存群落又有一定的差异。用 Jaccard
相似性系数来表示种子库与现存群落的关系 , 林
隙与非林隙种子库与其现存群落的比较见表 2。
从表 2 可知 , 林隙中枯落物层、土层 0~5 cm和
5~10 cm深度种子库与现存植被的相似性系数分
别为 0 .1254、0 .0857 和 0 .0521 , 非林隙林分中相
应层次的种子库与现存群落的相似系数分别为
0 .3368、0 .0472 和 0.0263。可见 , 林隙与非林隙
中均表现为枯落物层的种子库与现存植被的相似
性较大 , 并随土层的加深而减小。林隙土层中的
种子与现存植被相似性较大 , 表明林隙的更新主
要来源于土壤种子库 , 旁证了土壤种子库对林隙
填充与发育的贡献较大。而非林隙林分土层中的
种子是地上植被发育过程中长期积累的结果 , 时
间越长 , 与现存植被的相似性就越小。
表 2 林隙与非林隙土壤种子库与现存群落的相似性系数
Table 2 Jaccard index between soil seed bank and present
community of gaps and non-gap stand
层次 Layer 林隙 Gap 非林隙 Non-gap
枯落物 Litter layer 0 T. 1254 0 K. 3368
0 I~5 cm 0 T. 0857 0 K. 0472
5 6~10 cm 0 T. 0521 0 K. 0263
4 小结与讨论
天然更新 ( regeneration) 是指一个植物物种
033 云 南 植 物 研 究 29 卷
或群落从其种子成熟、进入土壤到萌发、生长 ,
最后长成健壮个体的连续过程 , 是乔木层物种组
成的后备来源和群落自然形成乔、灌草多层次结
构以及多物种组成的必需环节 ( Howard and Gold-
berg, 2001)。天然更新包括一系列复杂的阶段 :
第一阶段 : 有生育力种子的产生与扩散 ; 第二阶
段 : 当种子落入地面以后或经过一段时期休眠以
后 , 种子发芽 , 生长出地面 ; 第三阶段 : 幼苗的
成长 ; 第四阶段 : 幼树的发展 , 最终达到成熟 ,
每一阶段相互联系 , 相互影响。天然更新的成功
条件是 : 有可靠的种子来源 , 有适宜的发芽所需
的种床 , 有适合种子发芽和幼苗成活的环境条
件。林隙的形成 , 改善了光照条件 , 对林隙土壤
种子的萌发具重要的促进作用 , 林隙过程是森林
天然更新的重要途径之一 , 也是维持天然林动态
稳定和可持续发展的基础。因此 , 林隙更新过程
中种子雨的输入、土壤种子库的形成、种子萌
发 , 幼苗生长等是森林动态循环的重要组成部分
和关键环节 , 对这些问题的研究有利于揭示森林
物种多样性维持的内在机制。
林隙对森林更新作用的主要表现是影响植物
的侵入和定居 , 外来物种对林隙的入侵是影响林
隙植物多样性变化的一个重要方面。首先 , 林隙
特殊的环境条件将对林隙中种子源和种子数量产
生重要影响 , 同时 , 林隙内异质的微环境对种子
的存活、种子萌发和幼苗的定居起选择性作用。
因此 , 林隙特征与种子特性或幼苗耐荫性以及其
它生物与非生物因素的相互作用 , 决定了树种能
否到达或存活于林隙中并发育成熟 , 最终决定森
林群落的更新水平。其次 , 林隙生境资源 ( 光
照、土壤条件 ) 的动态变化 ( 资源比率 ) 也可导
致林隙发育过程中物种组成成分的变化 ( Hubbel
and Foster, 1986 ) , 特别是在小生境类型多样 ,
组合形式和分布格局复杂的喀斯特森林生态系统
中 , 生境资源的时空格局对植物生长发育的影响
就更为复杂。因此 , 种源及生境特征的差异均是
促成茂兰喀斯特森林林隙与非林隙间物种稳定性
和连续性 ( 种间相关性 ) 差异的原因 , 也是林隙
内种子雨、种子库种类和数量空间变异较大的原
因所在。至于林隙中究竟是哪些物种得以形成、
入侵和定居 , 哪些得以保存 , 哪些物种减少和灭
绝 , 这涉及到群落中物种多样性的恢复与维持机
制问题。有关这方面的解释和假说也比较多 , 如
时空资源分配 ( resource partitioning) 论、竞争等
值 ( competitive equivalence) 与竞争排斥 ( compet-
itive exclusion) 论和竞争排斥过程时空干扰论
(Steege and Hammond, 2001 ) 等。从茂兰喀斯特
森林林隙的种子雨及种子库数量特征来看 , 林隙
中种子雨输入量十分丰富 , 可为林隙更新提供丰
富的种源 ; 林隙土壤种子库中埋藏种子数量也较
大 , 林隙具较大的更新潜力 , 从而维持群落的稳
定性。Chandrashelara and Ramakrishnan ( 1993 ) 对
加拿大湿性热带林林隙土壤种子库萌发动态的研
究结果表明林隙更新主要来源于土壤种子库 , 外
来物种对林隙更新的影响较小。这些研究结果均
表明林隙种子雨的散布和土壤种子库的形成 , 是
森林循环更新的重要环节 , 也是森林物种多样性
维持的重要机制。
由于林隙中种子雨的丰富度具有时空异质
性 , 进而影响到加入地下种子库中的数量及其分
布情况也不尽相同。种源分布的随机性与林隙环
境特殊性的结合导致了林隙内种子库分布的特定
格局 , 从而对未来种群的更新和动态产生重要的
影响。对林隙土壤种子库中种子的密度、物种丰
富度和多样性在林隙中心、林隙近中心、林隙边
缘至非林隙林地的水平梯度上的研究结果表明 :
枯落物层中的种子密度、物种数及 Shannon-wie-
ner多样性指数从林隙中心至非林隙林地递减 ,
而土层中的种子变化则相反。其原因可能是林隙
中心处光线较强 , 这里的种子不像非林隙林分下
潮湿易腐烂 , 同时 , 林隙中心上方植被稀疏也增
加了种子落入林隙内的机会。所以 , 林隙中心枯
落物层中种子密度较大 , 向林隙边缘渐稀。林隙
中心土层的种子密度较小 , 其原因可能是林隙形
成初期光照条件改善后 , 土壤中的种子受刺激而
大量萌发 , 因此数量减少了。对光照因子林隙水
平梯度变化的观测结果表明 : 从林隙中心到郁闭
林下光照强度减小 , 相应地 , 土壤种子数量也呈
相同的变化趋势。旁证了林隙的形成 , 有利于喀
斯特森林多数植物的种子萌发 , 从而促使森林的
循环更新。林隙与非林隙土壤种子库的相似性表
现为随土层的加深呈中间低 , 两头高的变化趋
势。表明在喀斯特森林生态系统中 , 不但存在着
以林隙为中心的地上植被的动态循环过程 , 其潜
1333 期 龙翠玲等 : 茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异
在种群 , 土壤种子库也是动态变化的 , 现有植被
的动态循环以潜在种群 ( 种子流 ) 的变化为基
础。根据张光富 ( 2001) 对浙江天童灌丛植被土
壤种子库和幼苗库动态过程的模拟 , 林隙土壤种
子库和幼苗库的动态循环过程可总结为 (图 3 ) :
植被发育过程中植物种子在土壤中逐渐积累 , 由
于时间积累效应 , 寿命较长的种子保存于土壤种
子库中 , 待林隙出现 , 光照等条件改善时 , 便萌
发补充到现实种群形成幼苗库 , 幼苗库逐渐发育
为成体 , 在干扰作用下 , 又出现新的林隙 , 完成
一个森林植被的动态循环过程。
图 3 茂兰喀斯特森林林隙土壤种子库和
幼苗库的动态模型
Fig . 3 The dynamic model of soil seed bank and its
seedling bank in gaps of Maolan karst forest
总而言之 , 林隙对森林物种多样性维持是两
个过程作用的结果 : 1 ) 时间积累效应 , 一定的
物种要进入林隙空间并建立种群 , 需要有足够的
时间成功地完成其繁殖体从种源地到目标空间的
传播、散布和在目标空间的定居、繁殖过程 , 这
一过程进行的速率直接影响到林隙中物种多样性
恢复的进度。毫无疑问 , 随着时间积累将有越来
越多的物种完成这一生态过程而成为林隙的组成
物种 , 即完成从种子雨到种子库的转变过程。这
一过程进行的速率取决于林隙斑块面积的大小、
物种的生态特性和种源距离的远近等生态因素。
2) 林隙中幼苗建立后群落 - 环境相互作用下群
落环境的演变 , 林隙总体环境的不断变化为更多
物种的生存和繁衍提供了可能。同时 , 不同的环
境可能适合于一些物种而不适合于另外一些物
种 , 此外 , 生物过程 ( 种间相互作用 ) 也影响群
落物种多样性 , 导致林隙不同时期物种数量不断
变化 , 这将对森林更新的格局与过程有重要影
响。因此 , 林隙面积大小、形成年龄、分布格局
等因素对种子雨和种子库数量特征的影响、林隙
幼苗库的动态变化等内容将是今后研究的重要内
容。
致谢 野外调查中得到茂兰保护区管理局的大力支持 ;
地理与生物科学学院 2000 级毕业生韦峥嵘、刘欣、高兰
和龙明鼎等参加野外调查。
〔参 考 文 献〕
Ban ?Y (班勇 ) , Xu HC ( 徐化成 ) , 1996 . Experimental studies on fate
of Larix gmelini seeds in the soil in old-growth larch stands [ J ] . Ac-
ta Ecol Sin (生态学报 ) , 16 (5 ) : 541—547
Canh ?am CD, 1990 . Light regimes beneath closed canopies and tree-fall
gaps in temperate and tropical forests [ J ] . Can J Forest Res, 20 :
620—631
Chan ?drashelara UM, Ramakrishnan PS, 1993 . Germinable soil seed bank
dynamics during thegap phaseof ahumid tropical forest in theWest-
ern Ghats of Kerala, India [ J ] . J Trop Ecol , 9 : 455—467
Dens ?low JS, Diaz AE , 1990 . Seed rain to tree-fall gaps in a neotropical
rain forest [ J ] . Can J Forest Res, 20 (5) : 642—648
Howa ?rd TG, Goldberg DE, 2001 . Competitive response hierarchies for
germination, growth, and survival and their influenceon abundance
[ J ] . Ecology, 82 (4 ) : 979—990
Hubb ?el SP, Foster RB , 1986 . Canopy gapsand thedynamicsof aneotro-
pical forest [ A ] . In: Crawly MJ (eds) . Plant Ecology [M ] . Lon-
don: Blackwell Scientific Publication, 76—96
Jone ?s RH , Sharitz RR , Dixon PM et al . 1994 . Woods plant regeneration in
four floodplain forests [ J ] . Ecol Monogr, 64 (3) : 345—367
Liu ?JM (刘济明 ) , Zhong ZC ( 钟章成 ) , 2000 . Nature of seed rain,
the seed bank and regeneration of a Castanopsis fargesii community on
Fanjing Mountain [ J ] . Acta Phytoecol Sin (植 物生态学报 ) , 24
(4) : 402—407
Stee ?ge HT, Hammond DS, 2001 . Character convergence, diversity, and
disturbance in tropical rain forest in GUYANA [ J ] . Ecology, 82
( 11) : 3197—3212
Wang ?G ( 王刚 ) , Liang XG ( 梁学功 ) , 1995 . The dynamics of seed
bank on Shapotou artificially stabilized dunes [ J ] . Acta Bot Sin
( 植物学报 ) , 37 ( 3) : 231—237
Whit ?more TC, 1989 . Changes over twenty-oneyears in theKolombangara
rain forests [ J ] . J Ecol , 77 : 469—483
Whit ?taker RH , 1972 . Evolution and measurement of species diversity
[ J ] . Taxon, 21 : 213—251
Youn ?g KR, Evel J J , Brown BJ , 1987 . Seed dynamics during forest suc-
cession in Costa Rica [ J ] . Vegetatio, 71 : 157—173
Zhan ?gGF (张光富 ) , 2001 . Characteristics of soil seed bank and seed-
ling bank of shrub land in Tiantong Range, Zhejiang Province [ J ] .
Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 23 (2 ) : 209—215
Zhan ?g ZQ (张志权 ) , 1996 . Soil seed bank [ J ] . Chin J Ecol (生态学
杂志 ) , 15 (6) : 36—42
233 云 南 植 物 研 究 29 卷