全 文 ：麻竹节间伸长过程的初步研究∗
李 霞１ꎬ２ꎬ 郭振华１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘要: 竹子秆茎的快速生长是禾本科生物学的一个未解之谜ꎬ 而秆茎的生长又是以节间为单位进行的ꎮ 本
研究以第 ８节为标准节ꎬ 利用统计学及石蜡切片的方法ꎬ 获得了麻竹的节间伸长曲线以及节间组织发育的
形态解剖信息ꎮ 麻竹节间的伸长呈现 “慢－快” 的生长趋势ꎬ 早期节间以细胞分裂为主ꎬ 然后节间由上到
下逐渐进入细胞伸长阶段ꎬ 最后节间停止伸长进入成熟生长阶段ꎮ 本研究为大型丛生竹节间发育的研究提
供了基础数据ꎬ 有助于推动对竹子笋株快速生长机制的研究ꎮ
关键词: 麻竹ꎻ 节间ꎻ 伸长曲线ꎻ 解剖学ꎻ 快速生长
中图分类号: Ｑ ９４４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－０２２－０７
Ａ Ｐｉｌｏｔ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｐａｌｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂａｍｂｏｏꎬ
Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ (Ｐｏａｃｅａｅ: Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ)
ＬＩ Ｘｉａ１ꎬ２ꎬ ＧＵＯ Ｚｈｅｎ￣Ｈｕａ１∗∗
(１ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｃｕｌｍｓ ａｔ ｔｈｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｓｔａｇｅ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ａｎ ｕｎｒｅｓｏｌｖｅｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｉｓｓｕｅ ｉｎ ｇｒａｓｓ ｂｉｏｌ￣
ｏｇｙ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｎｏｄｅ ａｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｎｏｄｅ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｌ￣
ｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ. Ａｎ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｉｎｔｅｒ￣
ｎｏｄｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ａ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｓｈｏｗ ａ “ｓｌｏｗ￣ｆａｓｔ” ｔｒｅｎｄ. Ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｍｏｓｔ ｃｅｌｌｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｑｕｉｃｋｌｙꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅｎ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｓｔｏｐｐｅｄ ｄｉｖｉｄｉｎｇ ｂｅｆｏｒｅ ｅｌｏｎｇａｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｔｏｐ￣ｄｏｗｎ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｏｄｅｓ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｃｅｌｌｓ ｆｏｒｍｉｎｇ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｓｔｏｐｐｅｄ ｅｌｏｎｇａｔｉｎｇ ａｎｄ ｂｅｃａｍｅ ｍａｔｕｒｅ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｎ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅ￣ｓｉｚｅｄ
ｐａｌｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｓｈｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒａｐｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｓｈｏｏｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓꎻ Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅꎻ Ａｎａｔｏｍｙꎻ Ｆａｓｔ ｇｒｏｗｔｈ
竹子是禾本科 (Ｐｏａｃｅａｅ) 竹亚科 (Ｂａｍｂｕ￣
ｓｏｉｄｅａｅ) 植物的总称ꎮ 与禾本科其他草本植物不
同ꎬ 大部分竹子具有木质茎ꎬ 在外型上更类似于
多年生乔木ꎮ 但与乔木不同的是ꎬ 从幼株露出地
面开始ꎬ 竹子的秆茎在一个生长季就可以完成整
个地上高生长过程ꎮ 有研究报道ꎬ 生长盛期的毛
竹 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ( Ｃａｒｒｉèｒｅ) Ｊ. Ｈｏｕｚｅａｕ)
笋株ꎬ 其秆茎的最大日生长量可达 １ ｍ (Ｚｈｏｕ
等ꎬ ２０１１)ꎮ 木质秆茎的快速生长是竹类植物的
一大特点ꎬ 不仅具有重要的经济研究价值ꎬ 还具
有重要的理论研究价值ꎮ 而秆茎的快速生长又是
以节为单位进行的 (周芳纯ꎬ １９９８)ꎬ 所以解析
节间的发育过程对研究竹子秆茎的快速生长机理
十分重要ꎮ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (１): ２２~２８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０７５
∗
∗∗
基金项目: 国际级—中国科学院知识创新工程项目ꎻ 国家自然科学基金项目ꎻ ＮＳＦＣ—云南省联合基金项目ꎻ 教育部留学回国
人员科研启动基金和云南省中青年学术和技术带头人基金 (ＫＳＣＸ２￣ＹＷ￣Ｎ￣０６７ꎻ ３０９９０２４４ꎻ Ｕ１１３６６０３ꎻ ２００８ＰＹ０６５)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｕｏｚｈｅｎｈｕａ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０４－０１ꎬ ２０１３－０７－０９接受发表
作者简介: 李 霞 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事竹子生理生化的研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｘｉａ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
目前有关竹子节间发育的报道比较少ꎮ 熊文
愈等 (１９８０) 最先对竹子的节间伸长过程进行
了研究ꎬ 他们以 ５天为时间单位记录了毛竹节间
的伸长过程ꎬ 同时选取生长盛期的毛竹和早竹
(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｒｏｐｉｎｑｕａ ＭｃＣｌｕｒｅ) 笋株ꎬ 隔节取
样ꎬ 从形态解剖层面分析了节间组织的发育过程ꎮ
该项研究由于每 ５天才记录一次节间长度ꎬ 获得
的伸长曲线比较粗放ꎬ 无法显示节间详细的伸长
信息ꎮ 董丽娜 (２００７) 以毛毛竹 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｖａｒｉｏａｕｒｉｃｕｌａｔａ Ｓ.Ｃ. Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｈ. Ｗｕ) 为研究材料ꎬ
绘制了该竹种第 ６节的节间伸长曲线ꎬ 并获得了
不同时期第 ６节节间组织的形态解剖信息ꎮ 但是
她所绘伸长曲线上的节长数据仅仅来自于一个生
物学个体ꎬ 不能满足统计学重复原则的要求ꎮ 此
后ꎬ 于芬 (２００８) 利用石蜡切片技术探讨了毛
竹竹秆基本组织的发育过程ꎬ 但并未对节间的伸
长规律加以研究ꎮ 以上这些研究的实验材料都是
刚竹属 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ) 的中小型温带散生竹ꎬ
目前还没有大型丛生竹节间发育的报道ꎮ 为了揭
示竹类节间发育的普遍规律ꎬ 有必要对大型丛生
竹的节间伸长过程进行研究ꎮ
麻竹 (Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ Ｍｕｎｒｏ) 是一
种大型热带丛生竹ꎬ 属于旧世界热带木本分支
(Ｙａｎｇ等ꎬ ２００８)ꎬ 在我国的南亚热带和中亚热
带地区广泛栽培ꎬ 是一种优良的笋材两用竹 (Ｌｉ
等ꎬ ２００６)ꎮ 该竹种无论是在理论层面还是经济
层面ꎬ 都具有重要的研究价值ꎮ 对于麻竹笋株的
快速生长ꎬ 仅有周本智 (１９９９) 报道了麻竹的
出笋规律以及笋株整体高生长规律ꎬ 目前还没有
关于节间伸长过程的研究报道ꎮ 本文以麻竹为研
究材料ꎬ 尝试从外部伸长规律以及内部形态解剖
特征两个层面ꎬ 对麻竹节间伸长过程进行阐述ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 绘制第 ８节节间伸长曲线
实验用地位于云南省红河州弥勒县ꎮ 该地属典型的
亚热带季风气候ꎬ 年均气温 １９ ４℃ꎬ 年均雨量 ９９０ ４ ｍｍꎬ
无霜期 ３４０ ｄꎮ
麻竹下部节间短而粗ꎬ 上部节间又特别细ꎬ 这些节
间的伸长过程不具有很好的代表性ꎮ 中间的 ８ ~ １０ 节ꎬ
节长而且圆满ꎬ 其节间生长具有典型性ꎬ 同时也考虑到
测量的方便性ꎬ 因此我们选择第 ８ 节作为标准节来研究
麻竹节间的伸长过程ꎮ
２０１２年 ８~９月ꎬ 实验地内的麻竹林发出大量竹笋ꎮ
选择 １０株生长健壮、 生长状况相近的笋株作为标准株ꎬ
以其露出地面 ２０ ｃｍ 为起始点ꎬ 每天上午 ８ 点记录其株
高及第 ８节节长ꎬ 直至该节伸长结束ꎮ 其中ꎬ 第 ８ 节长
到肉眼可辨后ꎬ 其节长通过直接测量标准株获得ꎻ 在此
之前的节长数据ꎬ 则通过解剖与标准株株高相近的笋株
(大于 ４个重复) 获得ꎮ 整理节长数据ꎬ 利用 Ｅｘｃｅｌ软件
制作节间伸长曲线ꎮ
１ ２ 石蜡切片制作
挑选不同发育阶段的第 ８节ꎬ 取其特定组织 (表 １)ꎬ
投入 ５０％ ＦＡＡ固定液中固定ꎮ 取 ＦＡＡ 固定的材料ꎬ 梯
度酒精脱水ꎬ 梯度二甲苯透明ꎬ 透蜡ꎻ 包埋ꎬ 修蜡块ꎬ
切片ꎬ 粘片ꎬ 展片ꎬ 晾片ꎻ 二甲苯脱蜡ꎬ 番红－固绿对
染ꎬ 二甲苯透明ꎬ 中性树胶封片ꎻ 镜检拍照ꎮ
表 １ 用于石蜡切片制作的第 ８节节间材料
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｆｏｒ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ
节编号
Ｎｏｄｅ
ｎｕｍｂｅｒ
节间长
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ / ｃｍ
用于石蜡切片的组织
Ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｆｏｒ
ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ
１ ０ １５ 全部节间组织 ｗｈｏｌｅ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
２ １ ９ 中部组织 １ ｃｍ１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ
３ ４ 中部组织 １ ｃｍ１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ
４ １８ 中部组织 １ ｃｍ１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ
上部组织 １ ｃｍ
１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｐ ｐａｒｔ
５ ２９ 中部组织 １ ｃｍ１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ
下部组织 １ ｃｍ
１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｒｔ
６ ３８ 中部组织 １ ｃｍ１ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ
２ 结果与分析
２ １ 第 ８节节间伸长曲线
所选标准株第 ８节的平均终长度为 ５１ ９３ ｃｍꎬ
整个节间伸长过程历时 ３４ ｄꎬ 呈现 “慢－快” 的生
长趋势ꎮ 前 １３ ｄ生长得极慢ꎬ 总生长量不到 ２ ｃｍꎮ
此后一周多ꎬ 日生长量维持在 ０ ８~１ ２ ｃｍꎮ 当节长
达到 １０ ｃｍ时ꎬ 日生长量已增为 ２ ｃｍꎬ 然后生长速
率迅速升高ꎮ 当节长为 １５ ｃｍ 时ꎬ 日生长量已高
达 ４ ｃｍꎮ 此后 ８ ｄꎬ 日生长量一直维持在 ４~５ ｃｍ
直至第 ８ 节伸长结束ꎬ 这一时期的生长量为 ３７
ｃｍꎬ 占了节间总生长量的 ７１％ (图 １ꎬ ２)ꎮ
３２１期 李 霞和郭振华: 麻竹节间伸长过程的初步研究
图 １ 第 ８节节间伸长曲线
Ｆｉｇ １ Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
图 ２ 第 ８节节间日生长量曲线
Ｆｉｇ ２ Ｄａｉｌｙ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔｈ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
２ ２ 石蜡切片观察
本研究以节间中部组织的发育状态为标准ꎬ
来衡量不同长度节间的发育状态:
(１) ０ １５ ｃｍ长的节间ꎬ 原形成层细胞仍在
分裂与分化ꎬ 还未发育成完整的维管束ꎮ 这一时
期ꎬ 韧皮部和原生导管已经形成且后者的细胞壁
已经开始加厚ꎬ 但是后生导管仍未发育ꎮ 维管束
之间的薄壁细胞径小而核大ꎬ 染色极深ꎬ 具有旺
盛的分裂能力ꎮ (图 ３: ａꎬ ｂ)
(２) １ ９ ｃｍ长的节间ꎬ 维管束内的薄壁细胞
以及维管束鞘都未发育完全ꎬ 但后生导管已经形
成且径向增大成宽径短轴细胞ꎻ 维管束之间的薄
壁细胞较 ０ １５ ｃｍ 节间有所增大ꎬ 细胞核明显ꎬ
位于细胞中间ꎻ 纤维细胞的细胞核明显ꎬ 仍具有
较强的分裂能力 (图 ３: ｃꎬ ｄ)ꎮ 节间外方的维
管束比内方的维管束成熟 (图 ３: ｃ－ｆ)ꎮ
(３) ４ ｃｍ长的节间ꎬ 维管束已经发育完全ꎮ
后生导管轴向伸长ꎬ 细胞核移向一端且几乎不可
见ꎬ 上下相连的细胞壁上已形成穿孔ꎮ 薄壁细胞
径向与轴向都进一步伸长ꎬ 细胞核移向细胞一
侧ꎬ 但仍具有分裂能力ꎮ 纤维细胞轴向伸长ꎬ 细
胞核消失ꎮ (图 ４: ａꎬ ｂ)
(４) １８ ｃｍ长节间ꎬ 原生导管已被破坏ꎬ 形
成气腔ꎮ 后生导管在轴向与径向上进一步伸长ꎬ
细胞核早已消失ꎬ 细胞壁增厚ꎮ 薄壁细胞细胞核
消失ꎬ 并进一步伸长ꎮ (图 ４: ｃꎬ ｄ)
(５) ２９ ｃｍ长节间ꎬ 后生导管上下已经贯通ꎻ
薄壁细胞在纵切面上可看到明显的长短细胞的分
化ꎬ 长细胞细胞核已经消失ꎬ 短细胞仍有细胞核
(图 ５: ｃꎬ ｄ)ꎮ ２９ ｃｍ 长节间上部ꎬ 维管束鞘细
胞、 导管、 纤维细胞木质化程度较高ꎬ 薄壁细胞
的细胞壁加厚 (图 ５: ａꎬ ｂ)ꎮ ２９ ｃｍ 长节间下
部ꎬ 后生导管轴向伸长程度不高ꎬ 导管分子间连
接的细胞壁还未消失ꎻ 薄壁细胞仍很短小ꎬ 细胞
核明显 (图 ５: ｅꎬ ｆ)ꎮ
(６) ３８ ｃｍ长节间ꎬ 后生导管与纤维细胞进
一步木质化ꎬ 薄壁细胞的细胞壁也已经加厚
(图 ４: ｅꎬ ｆ)ꎮ
综合以上观察结果: 节间发育前期 (０ １５ ｃｍ
长节间ꎬ １ ９ ｃｍ长节间)ꎬ 细胞主要进行分裂与
分化ꎻ 随后 (４ ｃｍ 长节间) 细胞逐渐丧失分裂
能力进入伸长阶段ꎻ 节间发育中后期 (１８ ｃｍ 长
节间ꎬ ２９ ｃｍ长节间ꎬ ３８ ｃｍ长节间)ꎬ 细胞逐渐
伸长ꎬ 最后停止伸长进入成熟阶段ꎮ 节间上部组
织细胞发育最早ꎬ 最先结束伸长进入成熟阶段ꎬ
基部组织细胞发育最晚ꎬ 成熟也最晚 (图 ５: ａꎬ
ｂꎬ ｅꎬ ｆ)ꎮ 此外ꎬ 维管束韧皮部、 原生木质部的
发育要比后生木质部早ꎬ 且节间外围的维管束比
内部的维管束先发育 (图 ３: ａꎬ ｃꎬ ｅ)ꎮ
３ 讨论
本研究设置了 １０个标准株ꎬ 以天为单位ꎬ 记
录了麻竹第 ８节的节长数据ꎬ 并绘制了节间伸长曲
线ꎮ 该曲线较之前发表的毛竹 (Ｐ ｅｄｕｌｉｓ) 以及毛
毛竹 (Ｐ ｖａｒｉｏａｕｒｉｃｕｌａｔａ) 的节间伸长曲线 (熊文
愈ꎬ １９８０ꎻ董丽娜ꎬ ２００７) 更为严谨精细ꎮ 麻竹节间
４２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
伸长过程呈现 “慢－快” 的生长趋势ꎬ 这与熊文愈
等 (１９８０) 的研究结果不同ꎬ 他们认为毛竹等几种
刚竹属竹种的节伸长过程符合 “慢－快－慢” 的规
律ꎻ 但与董丽娜 (２００７) 对毛毛竹的研究结果一
致ꎮ 各研究之间的结果差异ꎬ 可能是由于采用的
标准不同ꎬ 也可能是竹种之间本来就存在差别ꎮ
麻竹节间发育早期ꎬ 细胞体积小ꎬ 整个节
间都在进行旺盛的分裂活动ꎻ 随着时间的推移ꎬ
图 ３ ａꎬ ０ １５ ｃｍ节间横切面ꎻ ｂꎬ ０ １５ ｃｍ节间纵切面ꎻ ｃꎬ １ ９ ｃｍ节间横切面中部ꎻ ｄꎬ １ ９ ｃｍ节间纵切面中部ꎻ
ｅꎬ １ ９ ｃｍ节间横切面外部ꎻ ｆꎬ １ ９ ｃｍ节间纵切面外部ꎮ 标尺＝ ２０ μｍ
Ｆｉｇ ３ ａꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ０ １５ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｂꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ０ １５ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｃꎬ Ｉｎｎｅｒ ｓｉｄｅ ｏｆ １ ９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ ｄꎬ Ｉｎｎｅｒ ｓｉｄｅ ｏｆ １ ９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ ｅꎬ Ｏｕｔｅｒ ｓｉｄｅ ｏｆ １ ９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ ｆꎬ Ｏｕｔｅｒ ｓｉｄｅ ｏｆ １ ９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ. Ｓｃａｌ ｂａｒ ＝ ２０ μｍ
Ｆ: 纤维 ｆｉｂｅｒ ｃｅｌｌꎻ Ｍｖ: 后生导管 ｍｅｔａｖｅｓｓｅｌꎻ Ｐ: 薄壁细胞 ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌꎻ Ｐｈ: 韧皮部 ｐｈｌｏｅｍꎻ
Ｐｒ: 原形成层 ｐｒｏｃａｍｂｉｕｍꎻ Ｐｖ: 原生导管 ｐｒｏｔｏｖｅｓｓｅｌ
５２１期 李 霞和郭振华: 麻竹节间伸长过程的初步研究
节间从上到下逐渐脱离分裂状态ꎬ 进入伸长阶
段ꎻ 伸长结束之后进入成熟阶段ꎮ 麻竹节间组织
的这种发育模式与温带散生竹毛毛竹 (董丽娜ꎬ
２００７) 以及毛竹 (熊文愈ꎬ １９８０ꎻ崔凯等ꎬ ２０１２)
的发育模式是相似的ꎮ 所以我们推测ꎬ 竹类的节
间发育模式具有相通性ꎮ
在水稻、 玉米等一些禾本科植物中ꎬ 基本组
织仅有一种类型的薄壁细胞ꎬ 但在竹子中由长短
图 ４ ａꎬ ４ ｃｍ节间横切面ꎻ ｂꎬ ４ ｃｍ节间纵切面ꎻ ｃꎬ １８ ｃｍ节间横切面ꎻ ｄꎬ １８ ｃｍ节间纵切面ꎻ
ｅꎬ ３８ ｃｍ节间横切面ꎻ ｆꎬ ３８ ｃｍ节间纵切面ꎮ 标尺＝ ２０ μｍ
Ｆｉｇ ４ ａꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ４ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｂꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ４ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｃꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ １８ ｃｍ￣ｌｏｎｇ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｄꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ １８ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ ｅꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ３８ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅꎻ
ｆꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ３８ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ. Ｓｃａｌ ｂａｒ ＝ ２０ μｍ
ＡＣ: 气腔 ａｉｒ ｃａｖｉｔｙꎻ Ｆ: 纤维 ｆｉｂｅｒ ｃｅｌｌꎻ ＬＣ: 长薄壁细胞 ｌｏｎｇ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌꎻ Ｍｖ: 后生导管 ｍｅｔａｖｅｓｓｅｌꎻ
Ｐ: 薄壁细胞 ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌꎻ Ｐｖ: 原生导管 ｐｒｏｔｏｖｅｓｓｅｌꎻ ＳＣ: 短薄壁细胞 ｓｈｏｒｔ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓ
６２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
两种类型的细胞相间排列ꎮ 长细胞已经没有细胞
核ꎬ 细胞壁加厚且木质化ꎬ 但是短细胞始终未伸
长ꎬ 细胞壁也未明显加厚ꎬ 即使在 ７年生秆茎中
的短细胞仍保留着细胞核 (Ｈｅ 等ꎬ ２００２)ꎮ 于芬
(２００８) 认为这些短细胞仍具有基本组织原始细
胞的特点ꎬ Ｅｖａｎｓ等 (２００４) 则认为短细胞与迅
速生长无关ꎮ 短细胞在节间发育过程中的具体作
用到底是什么ꎬ 目前尚无明确的研究结论ꎮ
图 ５ ａꎬ ２９ ｃｍ节间上部横切面ꎻ ｂꎬ ２９ ｃｍ节间上部纵切面ꎻ ｃꎬ ２９ ｃｍ节间中部横切面ꎻ ｄꎬ ２９ ｃｍ节间中部纵切面ꎻ
ｅꎬ ２９ ｃｍ节间下部横切面ꎻ ｆꎬ ２９ ｃｍ节间下部纵切面ꎮ 标尺＝ ２０ μｍ
Ｆｉｇ ５ ａꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｔｏｐ ｐａｒｔꎻ ｂꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｔｏｐ ｐａｒｔꎻ ｃꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔꎻ ｄꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔꎻ ｅꎬ Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｒｔꎻ ｆꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ２９ ｃｍ￣ｌｏｎｇ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ’ｓ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｒｔ. Ｓｃａｌ ｂａｒ ＝ ２０ μｍ
ＡＣ: 气腔 ａｉｒ ｃａｖｉｔｙꎻ Ｆ: 纤维 ｆｉｂｅｒ ｃｅｌｌꎻ ＬＣ: 长薄壁细胞 ｌｏｎｇ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌꎻ Ｍｖ: 后生导管 ｍｅｔａｖｅｓｓｅｌꎻ
Ｐ: 薄壁细胞 ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌꎻ Ｐｖ: 原生导管 ｐｒｏｔｏｖｅｓｓｅｌꎻ ＳＣ: 短薄壁细胞 ｓｈｏｒｔ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓ
７２１期 李 霞和郭振华: 麻竹节间伸长过程的初步研究
在本研究中ꎬ 在已结束伸长的节间组织中ꎬ
其纤维细胞的细胞壁已经有一定程度的加厚
(图 ４: ｆꎬ 图 ５: ｂ)ꎮ 竹子纤维细胞的发育要经
历初生壁形成和次生壁形成两个阶段ꎮ 甘小洪和
丁雨龙 (２００６) 在研究中发现ꎬ 毛竹纤维细胞
次生壁的大量生成从竹株出土当年开始一直要延
续到出土后第 ５年ꎮ 虽然导管分子也有次生壁加
厚现象ꎬ 但是它在节间伸长完成时就已经是死细
胞 (图 ４: ｆꎬ 图 ５: ｂ)ꎮ 与导管分子不同的是ꎬ
纤维细胞是一种长寿细胞ꎮ 甘小洪等 (２００４)
在六年生的毛竹纤维细胞内检测到了 ＡＴＰ 酶活
性ꎬ 并认为竹子纤维细胞次生壁的形成过程就是
缓慢的程序性细胞死亡的过程ꎮ 纤维细胞这种持
续多年的次生壁加厚方式值得更深入的研究ꎮ
目前ꎬ 关于竹子笋株的快速生长机理ꎬ 已经
有了一定的研究ꎮ 李睿等 (１９９７) 通过研究毛
竹的竹笋群动态ꎬ 认为竹笋的生长几乎完全依赖
于母竹的资源供应ꎮ 韩春等 (２００５) 向黄秆鸡
哺竹 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｖｉｖａｘ ＭｃＣｌｕｒｅ) 喷施赤霉素
合成抑制剂－多效唑ꎬ 发现笋株株型明显矮缩ꎮ
Ｃｕｉ等 (２０１２) 分析了毛竹笋株 ９ 个发育时期的
蛋白质表达谱ꎬ 在笋株各发育期都检测到大量的
与糖类代谢有关的蛋白质ꎬ 却很少检测到与光合
作用相关的蛋白质ꎮ 对于竹子笋株的快速生长机
理ꎬ 这些研究只是揭示了其冰山一角ꎮ 快速生长
过程中植物激素的调控、 营养物质的分配以及节
间伸长的机制等问题ꎬ 都需要更多的后续研究来
解决ꎮ 在周本智 (１９９９) 的报道中ꎬ 麻竹笋株
的最大日生长量可达 ３９ ｃｍꎬ 生长十分迅速ꎮ 为
了更深入的揭示麻竹笋株的快速生长机理ꎬ 有必
要在本研究的基础上ꎬ 对麻竹节间发育机制做进
一步的研究ꎮ
〔参 考 文 献〕
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８２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷