全 文 ：有花植物触敏柱头的闭合行为及其适应意义?
艾洪莲1 , 2 , 郁文彬1 , 2 , 王 红1
??
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 , 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 有花植物触敏柱头的闭合行为一直是传粉生态学和进化生物学研究的热点问题之一。植物花的多裂
片柱头在传粉者接触后迅速闭合的现象主要存在于玄参目的一些类群中。早在上个世纪初 , 植物学家就对
花的柱头闭合现象进行过初步的研究 , 认为柱头闭合主要是由于花粉在柱头上萌发时吸收水分导致柱头细
胞膨压降低而引起的 ; 并对柱头闭合的适应性提出了一些假说。近年来 , 许多学者研究证实柱头闭合能促
进花粉萌发及花粉管伸长 , 或减少花粉散出与柱头接受花粉间的相互干扰 , 提高传粉者访问过程中花粉的
散播量 , 并且柱头的状态会直接影响传粉者的取食行为。到目前为止 , 对柱头闭合的机制及其避免自交的
假说还存在许多争议。关于触敏柱头的闭合行为 , 尤其是其适应机制及其生态学意义还有待更加系统和深
入的研究。本文概述了触敏柱头的研究进展 , 并对研究中尚存在的一些问题进行了讨论。
关键词 : 触敏柱头 ; 适应意义 ; 性别干扰 ; 避免自交 ; 有花植物
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 05 - 543 - 06
Closure Behavior of the Touching-sensitive Stigmas in
Flowering Plants and Its Adaptive Significance
AI Hong-Lian1 , 2 , YU Wen-Bin1 , 2 , WANG Hong1 **
( 1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204 , China; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : Studies on the closure behavior of thetouch-sensitive stigmas in flowering plants areone of the hotspots in polli-
nation ecology and evolutionary biology . Examples of closure behavior of bi- or multi-lobed stigmas in response to being
touched by animal pollinatorswere mainly studied in some taxa of the order Scrophulariales . Such phenomenon had been
studied at the beginningof 1990s . Generally, stigmaclosurehas been attributed to the loss of turgor in cells comprisingthe
stigmatic tissues, during pollen germination and subsequent pollen tube growth absorbing water fromsurrounding tissues in
the pistil . Various hypotheses addressingtheadaptive significanceof stigma closurehavebeen proposed . Recent years, stud-
ies indicated that stigmaclosuremay increasepollencaptureand receipt, improvepollen germination and pollen tubegrowth,
and prevent intra-floral selfing . It was also suggested that stigma closure can reduce interference between pollen receipt and
pollen dissemination . Stigmaclosure affects pollen deposition and reduces interferencebetween pollen dispersal and stigmatic
receipt aswell . Foraging behavior of pollinator is strongly influenced by the status of the stigmas . Until now, themechanism
of stigmaclosureandthe hypotheses of avoiding self-pollination havebeen still uncertain . Someexperimentswithmale-female
interferenceandthe intra-floral selfing shouldbecarriedout to test the adaptivesignificanceof stigmaclosure . In this paper,
recent advances in the sensitive stigma are summarized, and some problematical issues are also discussed .
Key words: Adaptive significance; Selfing avoidance; Sexual interference; Touching-sensitive stigma; Flowering plants
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (5) : 543～548
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯联系人 Author for correspondence; E-mail : wanghong@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 01 - 12 , 2007 - 06 - 11 接受发表
作者简介 : 艾洪莲 (1981 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要从事植物繁育生物学研究。 ?
基金项目 : 国家重点基础研究发展计划 ( 2007CB411600) 项目和国家自然科学基金项目 (30670160) 资助
柱头是有花植物直接接受花粉的部位 , 在繁
育系统中起着重要作用 , 例如 , 捕获花粉、为花
粉萌发及花粉管的伸长提供水分和养分 , 并促进
花粉粒到达胚珠完成受精等 ( Edlund等 , 2004 )。
植物的柱头在长期演化中表现出形态的多样化 ,
如有片状、圆突起状、扁喇叭形和马蹄形柱头 ,
还有的柱头上附属有毛或刺状结构等 , 这些结构
一般都有利于柱头接受花粉。同时 , 有些植物的
柱头还表现出不同的运动行为 , 如花柱卷曲 ( Li
等 , 2001; Zhang等 , 2003) , 柱头裂片的闭合以
及反卷等 ( Fetscher and Kohn, 1999; Yang 等 ,
2004; Klips and Snow, 1997; Ruan 等 , 2004 )。这
些多样化的柱头行为的适应意义归纳起来主要表
现在 : 避免自交、减少雌雄功能干扰、延迟自
交 , 以及应对不良的生态环境等 ( 阮成江和姜国
斌 , 2006) 。因此 , 对柱头的形态特征及运动行
为的研究 , 有利于我们进一步了解植物的传粉及
繁殖特性。近年来 , 柱头的特性及其适应意义越
来越受到关注 ( Klips and Snow, 1997; Barrett等 ,
2000; Nishihiro 等 , 2000; Fetscher, 2001; Ruan等 ,
2006; Yu等 , 2005; Yu and Huang, 2006) , 其中关
于柱头裂片的闭合行为及其生物学意义也再次成
为研究的热点。
早在一百多年前 , Henderson (1841 ) 首次描
述了二裂片触敏柱头的闭合现象。植物具有的由
两个或多裂片组成的柱头 , 在访花者的碰触或外
力刺激下能迅速闭合 , 若授粉不足时一般会再张
开 , 具 有 这 类 特 征 的 柱 头 称 之 为 触 敏 柱 头
( touch-sensitive stigma) (白伟宁和张大勇 , 2005 )。
目前已知的触敏柱头主要存在于玄参目 (Scro-
phulariales) 的 5 个科 , 即玄参科 (Scrophulariace-
ae)、紫葳科 ( Bignoniaceae) 、角胡麻科 ( Martyni-
aceae)、 狸 藻 科 ( Lentibulariaceae ) 和 爵 床 科
( Acanthaceae) 的 一 些 类 群 中 ( Burck, 1902;
Lloyd, 1911; Brown WH, 1913; Newcombe, 1922 ,
1924; Burge 等 , 1936; Fuller and Hanley, 1938;
Guttenberg and Reif, 1958; Linskens, 1976; Bertin,
1982; Fetscher, 1999; Yang等 , 2004) , 其中紫葳
科的所有类群都具有二裂片的触敏柱头 ( New-
combe, 1922) ; 狸藻科中 Utricularia vulgaris 的二
裂片柱头 , 只有下 面的裂片具 敏感性 ( New-
combe, 1922)。此外 , 花?科 (Polemoniaceae) 的
Ipomopsis aggregate的触敏柱头为三裂片 , 但唯有
受到花粉的刺激时才能使其发生闭合反应 ( Was-
er and Fugate, 1986) 。
尽管触敏柱头的闭合现象较早就受到了植物
学家的关注 , 但不同学者对闭合机制及其适应意
义还存在许多争议。本文结合前人对触敏柱头运
动行为的研究 , 以及作者的一些初步认识 , 对影
响触敏柱头运动的因素 , 柱头闭合的适应意义和
触敏柱头对访花者行为的影响 , 以及研究工作中
尚存在的一些问题进行了讨论。
1 影响触敏柱头运动的因素
一般来说 , 柱头在授粉后闭合 , 一定时间内
会再张开 , 随后再闭合 , 这一现象普遍存在于具
有触敏柱头的植物类群中。Luts ( 1911 ) 把柱头
的闭合现象区分为首次闭合和再次闭合。然而 ,
也有一些植物的触敏柱头授粉后却一直保持闭合
状态 ( 如 Mimulus glabratus, Utricularia vulgaris)。
早期人们对柱头两次闭合的适应意义进行了初步
的推测 , 认为柱头的首次闭合是为了避免自花授
粉并促进异交 ; 而再次闭合为花粉萌发提供一个
理想的“微环境”, 促进花粉萌发 ( Newcombe,
1922 , 1924; Fetscher, 1999) )。
Linskens ( 1976 ) 从生理学角度对柱头闭合机
制的初步研究认为 , 花粉萌发及花粉管的生长过
程要不断地从柱头及花柱通道组织中吸收水分和
营养 , 从而使柱头和花柱通道组织中的细胞膨压
降低 , 而引起柱头闭合。但在早期的研究中发
现 , 触敏柱头的闭合反应还受到周围环境的影
响 , 柱头在空气湿度比较高或者花粉粒比较潮湿
的情况下 , 即使有花粉也不发生闭合反应 ( New-
combe, 1924; Guttenberg and Reif, 1958 ) , 而且柱
头一般会发生多次闭合 (Newcombe, 1922; Ber-
tin, 1982 )。此外 , Fetscher and Kohn ( 1999 ) 研究
发现 , 柱头闭合后是否再次张开主要取决于胚珠
的受精率而不是所接受的花粉数量 , 因为只要三
分之一的胚珠完成受精 , 其柱头就不再张开而保
持永久闭合 , 但是柱头再次闭合与其接受的花粉
数量以及结实率之间并没有显著的相关性。显
然 , 柱头闭合是由多种因素引起的。
此外 , Newcombe (1922 ) 对触敏柱头的敏感
部位及刺激的传递性的研究发现 , 有些类群柱头
445 云 南 植 物 研 究 29 卷
裂片的内外两面都具敏感性 ( Catalpa bignon-
ioides) , 而有些植物的柱头只有内表面有敏感性
( Tecoma radicans, T. fournieri )。而且 , 对触敏柱
头的刺激可以从一个裂片传递到另一裂片 , 如已
报道的 Mimulus cardinalis, Martynia lutea 和 Dipla-
cus glutinosus (Oliver, 1887; Lloyd, 1911 ) ; 或只在
单个裂片内传递 , 如 Mimulus luteus, Catalpa big-
nonioides和 Mimulus punctatus ( Newcombe, 1922 )。
另外 , 触敏柱头的敏感性也具有一定的限度 , 过
度或频繁的刺激会使其敏感性减退或完全丧失。
同时 , 柱头的敏感性强度在一天之中也是不断变
化的 ( Burge等 , 1936; Fuller and Hanley, 1938 ) ,
因此 , 他们推测柱头的敏感度与太阳的光线强度
可能存在正相关。此外 , Fetscher ( 1999 ) 认为 ,
花的年龄以及周围环境的温度和湿度也会影响柱
头的敏感性 , 开花时间较长的花或者在湿度比较
大的情况下 , 植物柱头的闭合反应一般较慢。由
上可知 , 不同类群的植物其触敏柱头的运动行为
存在一定差异。因此 , 很难用同一种固定的模式
来描述和解释触敏柱头的运动行为。
2 柱头闭合的适应意义
目前 , 关于触敏柱头闭合的适应意义的研究
较少。学者们提出了几种不同的观点 : 1 ) 有助
于捕获和接受花粉 , 并促进花粉的萌发及生长
(Thieret, 1976 ) ; 2 ) 防止 柱 头上 花 粉的 损 失
(Bertin, 1982 ) ; 3 ) 避免自交 ( Newcombe, 1922 ,
1924; Ritland and Ritland, 1989) ; 4 ) 减少性别干
扰 ( Lloyd and Yates, 1982; Webb and Lloyd,
1986) ; 5 ) 影 响 雌 性 生 殖 功 能 ( Fetscher 等 ,
2001)。
在 Fetscher and Kohn ( 1999) 的研究中发现 ,
由于触敏柱头在传粉者碰触后会迅速闭合 , 减少
了柱头接受更多花粉的机会 , 从而使闭合的柱头
上所接受的花粉数量比柱头在人为控制使其张开
的条件下要少的多 , 因此 , 柱头闭合有助于捕获
和接受花粉的假说还需要进一步的研究论证。目
前 , 对柱头闭合适应意义的研究主要集中在避免
自交和减少性别干扰方面 , 此外 , 柱头闭合对雌
性生殖功能的影响也引起了不少关注。
2 .1 避免自交
在早期的研究中 , 对柱头闭合的适应意义普
遍的观点就是避免自交。通常情况下 , 传粉者首
先碰触柱头 , 使两个裂片迅速闭合 , 然后接触花
药 , 因此有效的防止了自花花粉落置在柱头上 ,
即避 免了自花 授粉 ( Newcombe, 1922 , 1924 )。
Bertin (1982) , Bertin 等 (1989) 研究发现 , 美国
凌霄 ( Campsis radicans) 是自交亲和的 , 其二裂
片柱头一般在花药开裂 , 花粉散播完毕才会张
开 , 花粉在散播时柱头是闭合的 , 因此减少了自
身的 花 粉 在 柱 头 上 的 落 置 ; 然 而 , Yang 等
(2004) 的研究认为 , 美国凌霄的柱头闭合行为
是一种促进传粉进而增强繁殖成功的机制 , 而不
是一种 促 进异 交 的机 制。此 外 , Fetscher and
Kohn (1999) 对自交亲和的 Mimulusaurantiacus柱
头闭合现象的研究发现 , 传粉者蜂鸟的喙在伸入
花冠管取食花蜜时 , 首先碰触和压迫柱头 , 从而
使柱头的两个裂片不能闭合 , 在蜂鸟退出花冠管
时不能有效的防止自花授粉 , 他们也没有找到柱
头闭合具有避免自交的实验证据。
2 .2 减少性别干扰
Webb and Lloyd (1986) 把触敏柱头的闭合行
为看成是“动态式”的雌雄异位。因为柱头闭合
增大了雌雄器官之间的分离距离 , 因此 , 他们认
为柱头闭合可能是降低性别干扰的一种适应机
制 , 而并非是为了避免花内自交。这一观点在
Fetscher (2001) 对蜂鸟传粉的 Mimulus aurantiacus
的柱头闭合行为的研究中得到了证实。与柱头闭
合受抑制的植株相比 , 授粉后柱头裂片的快速闭
合增大了雌雄异位程度 , 大大提高了花粉的输出
量 , 促进了花粉在植株间的传播。同时 , 在对美
国凌霄敏感柱头的研究中也发现 , 柱头闭合行为
不是有利于柱头接受外来花粉 , 而是为了促进自
花花粉散发 , 提高传粉效率 ( Yang 等 , 2004 )。
因此 , 柱头在访花者碰触或授粉后 , 其二裂片的
快速闭合可能是减少雌性器官对雄性功能干扰的
一种特殊行为。
2 .3 对雌性适合度的影响
一种观点认为 , 由于柱头闭合有助于捕获、
黏着花粉 , 并促进了花粉萌发及花粉管伸长 , 从
而提高了植株的结实率 , 柱头闭合对雌性功能是
有利的 (Linskens, 1976; Thieret, 1976 ) ; 而另一
种观点则认为 , 柱头闭合会减少雌性功能的适合
度 , 因为柱头在授粉不足时闭合后 , 不再张开或
5455 期 艾洪莲等 : 有花植物触敏柱头的闭合行为及其适应意义
经过一段时间后再张开 , 这就防止了柱头接受更
多的花粉 , 减少了种子的数量 ; 同时 , 也减少了
花粉的来源。而且 , 即使柱头能接受足够的花粉
完成受精 , 但由于柱头闭合减少了接受更多优质
花粉的机会 , 因此就会影响后代的质量 ( Will-
son, 1979) 。
Petersen等 ( 1982 ) 在对影响紫葳科沙漠葳
Chilopsis linearis结实率的研究中发现 , 分别在人
工授粉前、后套袋的花序的结实率 , 高于同样进
行人工授粉而不套袋的处于自然传粉下的花序。
这主要是由于不套袋的花序在自然状态下 , 其敏
感柱头在访花者碰触后会迅速闭合 , 从而影响了
人工授粉的效果。此外 , 柱头在接受异种花粉之
后也会闭合 , 而减少其接受同种花粉的机会 , 降
低其结实率。分布在同一区域内的毛茛科的 Del-
phiniumnelsonii 和花?科的 Ipomopsisaggregata ( 具
三裂片的触敏柱 头 ) , 在花期重叠的季节内 ,
Ipomopsis aggregate的结实率明显降低 (Waser and
Fugate, 1986) , 主要是由于接受异种花粉后导致
触敏柱头的闭合 , 从而减少了接受同种花粉的机
会。柱头闭合虽然能为落置在柱头上花粉萌发提
供一个理想的场所 , 但柱头闭合在很大程度上减
少了接受花粉的数量及花粉来源 , 对雌性生殖功
能是不利的。
3 柱头闭合与访花者的相互影响
触敏柱头的运动在很大程度上需要依靠传粉
者的 碰 触 才能 启 动。 Thiertet ( 1976 ) 对 Pro-
boscidea louisianica的观察发现 , 其二裂片柱头位
于花药之上 , 柱头受刺激后主要靠下面的裂片运
动迅速闭合。柱头张开时 , 蜜蜂首先碰触柱头 ;
柱头下裂片刮擦蜜蜂背部上的花粉 , 接受花粉之
后立即与上裂片闭合 , 防止柱头上的花粉在蜜蜂
离开花时可能造成的损失 , 从而有效的完成传粉
过程。触敏柱头的闭合行为与传粉有效性具有一
定的相关性 , 只有有效的传粉才能使柱头闭合 ,
但无法解释多数柱头会再次闭合的原因 ( Bertin,
1982)。
Sarah and Richardson (2004) 研究了沙漠葳的
访花者对具触敏柱头植物传粉效率的影响发现 ,
有效的传粉者由于先接触柱头 , 经常使授粉不足
的柱头闭合 , 这就妨碍了柱头接受充足的花粉 ,
因而降低植物的传粉效率 ; 而盗蜜者在取食花蜜
时 , 一般从花冠管的基部进入 , 不会引起柱头的
闭合 , 对其接受花粉没有影响 ; 同时 , 柱头闭合
对传粉者也是一种信号 , 暗示此花已被访问而避
开 , 从而节省它们的活动能量 , 提高传粉者的传
粉效率。对由蜂鸟传粉的 Mimulus aurantiacus 的
研究发现 , 蜂鸟的取食行为受柱头状态的影响 ,
当柱头闭合时它直接从花冠上方进入花冠管取食
花蜜 , 而当柱头张开时 , 它则从花冠水平面以下
进入花冠管 ( Fetscher 等 , 2002 )。这一现象可以
解释柱头张开时其花粉的输出量减少的原因。
4 结语
一般认为 , 通常柱头在授粉不足时发生闭
合 , 减少了柱头接受更多花粉的机会 , 同时也使
得柱头不能接受更多来源的花粉 , 从而影响种子
的数量和质量 , 对雌性生殖功能是不利的 ( Will-
son, 1979; Petersen 等 , 1982; Waser and Fugate,
1986)。 但 为 什 么 柱 头 在 授 粉 后 还 要 闭 合 ?
Fetscher (2001) 的研究表明 , 柱头闭合是为了有
效地减少了雌蕊对雄性功能的干扰 , 促进花粉的
散出 , 提高了雄性适合度。
在对植物繁育系统研究中 , 以往学者们较为
关注的是结实率的高低 , 并认为避免自交是花部
特征及运动行为的主要选择压力 , 而对雄性适合
度的重要性没有引起足够的重视 ( 白伟宁和张大
勇 , 2005) 。近年来 , 人们逐渐认识到花粉散播
在植物交配和适合度中所起的作用 ( 张大勇 ,
2004)。Peter and Johnson (2006) 认为 , 植物的繁
殖成功在很大程度上依赖于花粉散布的效率。通
常 , 一次昆虫的光顾即可以使胚珠完成受精 , 而
花药中的花粉如果要完全散播出去则需要昆虫多
次访问。此外 , 一般在自然传粉下 , 由花粉散出
和花粉接受之间的干扰而造成的花粉散播的雄性
适合度的损失 , 较之雌蕊未能接受足够数量和质
量的花粉而导致的雌性适合度的损失要更大一些
( Barrett, 2002 , 2003)。触敏柱头的闭合尽管对胚
珠接受足够的花粉会产生不利影响 , 但柱头闭合
促进花粉散播 , 提高雄性适合度来实现植物的繁
殖成功。尤其是在传粉者稀少的条件下 , 提高花
粉散播的效率对雌性功能也是一种有利的选择。
综上所述 , 在触敏柱头的研究中 , 关于柱头
645 云 南 植 物 研 究 29 卷
闭合的机制及其避免自交的假说还存在许多争
议 , 尤其是柱头运动行为的进化及其适应性方面
还存在尚未解决的问题 , 有待更加系统和深入的
研究。首先 , 关于柱头闭合避免自交的研究 , 到
目前为止 , 主要是一些描述性的工作 , 即通过对
野外传粉过程的观察来推测判断。而分子标记
(如 RAPD、ALFP、SSR 等 ) 在异交率及自交率
估测、基因流定量研究、亲本分析和传粉后繁殖
行为等研究中的应用 , 尤其是在植物繁殖成功中
能更好的检测雌雄功能的作用 , 从而为这方面的
研究提供了重要的参考。其次 , 关于柱头闭合的
机制 , 先前的研究认为可能是花粉中的某种蛋白
质 ( 酶 ) 或类似的化学物质与柱头发生反应 , 或
花粉吸收柱头上的水分而引起柱头的闭合。我们
认为在今后的研究中 , 应该结合细胞生物学和分
子生物学的理论和方法进行深入的研究。最后值
得一提的是 , 花部行为的适应进化与其生态环境
是密切相关的。因此 , 触敏柱头的闭合行为与其
生境的适应进化也是值得进一步探讨的问题。
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