全 文 ：拟南芥角果衰老过程中膜脂的变化∗
禹晓梅１ꎬ２ꎬ４ꎬ 王 荣１ꎬ 李唯奇１ꎬ３∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所 中国西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ
３ 红河学院生物系ꎬ 云南 蒙自 ６６１１００ꎻ ４ 玉溪中烟种子有限责任公司ꎬ 云南 玉溪 ６５３１００)
摘要: 角果发育对某些物种的生殖发育具有重要的作用ꎮ 拟南芥种子附着在角果里ꎬ 角果在早期发育时进
行光合作用ꎬ 角果成熟后开裂散落种子之前ꎬ 其细胞会经历一个衰老的过程ꎮ 一般植物细胞在衰老过程中
要经历膜脂降解的过程ꎬ 但是角果细胞衰老过程仍未知ꎮ 通过比较角果衰老过程中拟南芥野生型 (ＷＳ)
及与膜脂代谢密切相关的磷脂酶 Ｄδ缺失突变体 (ＰＬＤδ￣ＫＯ) 中膜脂分子的组成情况、 膜脂含量、 相对含
量及双键指数值ꎬ 结果发现ꎬ 在拟南芥角果衰老过程中: ( ｉ) 质体膜脂和质体外膜脂显著下降ꎻ ( ｉｉ) 不
同膜脂降解速率不一样ꎬ 质体膜脂的降解比质体外膜脂的降解快ꎻ (ｉｉｉ) 总的双键指数 ＤＢＩ下降ꎻ ( ｉｖ) 磷
脂酶 Ｄδ缺失突变体 (ＰＬＤδ￣ＫＯ) 的角果膜脂组成的基本水平和变化样式与野生型 (ＷＳ) 非常相似ꎮ 结
果说明ꎬ 角果在衰老过程中发生了膜脂的激烈降解ꎮ 据此推测: (ｉ) 膜脂水解产物可能转移到种子中用于
储藏脂三酰甘油的合成ꎻ ( ｉｉ) 质体膜脂相对含量下降和质体外膜脂相对含量上升导致了总的 ＤＢＩ 下降ꎻ
(ｉｉｉ) ＰＬＤδ参与了角果衰老中的膜脂代谢ꎮ
关键词: 拟南芥ꎻ 角果衰老ꎻ 膜脂ꎻ 脂类组学
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－１７７－１０
Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ Ｓｉｌｉｑｕｅ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＹＵ Ｘｉａｏ￣Ｍｅｉ１ꎬ２ꎬ４ꎬ Ｗａｎｇ Ｒｏｎｇ１ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ￣Ｑｉ１ꎬ３∗∗
(１ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ
６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
Ｈｏｎｇｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｍｅｎｇｚｉ ６６１１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｙｕｘｉ Ｚｈｏｎｇｙａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｅｅｄ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄꎬ Ｙｕｘｉ ６５３１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｉｌｉｑｕｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ａｒｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｓｉｌｉｑｕｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｕｎｄｅｒｇｏｅｓ ａ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ａｆｔｅｒ ｓｉｌｉｑｕｅ ｒｉｐｉｎｇ. Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｓ ａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅ ｈａｓ ｎｏｔ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄｓꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ (％)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ￣ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘ (ＤＢＩ) ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ
ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ( ｅｃｏｔｙｐｅ Ｗａｓｓｉｌｅｗｓｋｉｊａꎻ ＷＳ) ａｎｄ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄδ
(ＰＬＤδ￣ＫＯ). ＰＬＤδ ｉｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｗｉｔｈ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ: (ｉ) ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ￣
ｌｙꎻ (ｉｉ) ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｏｃｃｕｒ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒａｔｅ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｌｅｖ￣
ｅｌｓ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓꎻ ( ｉｉｉ) ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄꎻ ａｎｄ (ｉｖ) ｉｎ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＬＤδ ｍｕｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ ＷＳ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｓｅｖｅｒｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (２): １７７~１８６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１０７
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＮＳＦＣ ３０６７０４７４ꎬ ３０８７０５７１ꎬ ａｎｄ ３１０７０２６２)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｑｉｌｉ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０５－０５ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－１０
作者简介: 禹晓梅 (１９８４－) 女ꎬ 博士ꎬ 主要从事种子生物学研究ꎮ
ｃｉｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ (ｉ) ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｍａｙ ｂｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ｆｏｒ ｌｉｐｉｄ ｓｔｏｒａｇｅꎻ (ｉｉ) ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ＤＢＩ
ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｒａｍａｔｉｃ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ
ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓꎻ ａｎｄ (ｉｉｉ) ＰＬＤδ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎻ Ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎻ Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓꎻ Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ: ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳꎬ ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｓａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙꎻ ＤＡＦꎬ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎻ ＤＢＩꎬ
ｄｏｕｂｌｅ￣ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘꎻ ＤＧＤＧꎬ ｄｉｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎻ ＭＧＤＧꎬ ｍｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎻ ＰＡꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ
ａｃｉｄꎻ ＰＣꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅꎻ ＰＥꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅꎻ ＰＧꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎻ ＰＩꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉ￣
ｔｏｌꎻ ＰＳꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅꎻ ＷＳꎬ Ｗａｓｓｉｌｅｗｓｋｉｊａꎻ ＰＬＤꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄꎻ ＰＬＤδ￣ＫＯꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄδ ｋｎｏｃｋ ｏｕｔꎻ
ＷＳꎬ Ｗａｓｓｉｌｅｗｓｋｉｊａꎻ ＴＡＧꎬ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎻ ＤＡＦꎬ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｔｈｅ ｌａｓｔ ｐｈａｓｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ｆｅｒｔｉｌ￣
ｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｖｕｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｕｉｔ
(Ｆｏｌｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４). Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ａ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ
ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔ (Ｇｉｏ￣
ｖａｎｎｏｎｉꎬ ２００４ꎻ Ｋｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｆｒｕｉｔｓꎬ
ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃａｌｌｅｄ ｓｉｌｉｑｕｅｓꎬ ａｒｅ ｂｏｔｈ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ａｎｄ
ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｅｅｄｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ ｅｎａｂｌｅｓ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ (Ｋｏｕ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｏｒｇａｎｉｚｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ａｇｅｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｔｈ ｔｏ ｅｎａｂｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ ｔｏ ｏｃｃｕｒ. Ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｔｈａｔ ｍａｎｉｆｅｓｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
(ｅ ｇ.ꎬ ｇｒｅｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ)ꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏ￣
ｇｙ (ｅ ｇ.ꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ)ꎬ ｃｅｌｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ (ｅ ｇ.ꎬ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｕｃｒｏｓｅꎬ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ)ꎬ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ (ｅ ｇ.ꎬ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎ￣
ｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｉｅｓ ｔｏ ｈｏｒｍｏｎｅｓ)ꎬ ａｎｄ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｗｉｔｈ ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｃｅｌｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ (Ｆｏｌｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ
Ｌｏｕｖｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｆａｌｌａｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｌｏｕｖｅｔ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｗａｌｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｎｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐ￣
ｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｉｐｉｄｓ ｐｌａｙ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ
(Ｄｅｖａｉａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ ｈａｓ ａｌｓｏ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｒｏｌｅｓ ｆｏｒ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｃｅｌｌ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｌｏｓｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｗａｓ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｏｆ ｃｕｔ ｃａｒｎａｔｉｏｎ ｆｌｏｗｅｒｓ ( Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９８２ꎻ Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８７). Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌ￣
ｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓꎬ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇａｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓꎬ ｏｃｃｕｒ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｌｉｐｉｄ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ. Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｒｏｓｅ ｐｅｔａｌｓ ａｎｄ ｄａｒｋ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｏｆ ｃａｂｂａｇｅ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ｏｖｅｒ￣
ａｌｌ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ
(Ｂｏｒｏｃｈｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２ꎻ Ｂｕｃｈａｎａｎꎬ １９９７). Ｉｎ ａｄ￣
ｄｉｔｉｏｎꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉ￣
ｐｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ (Ｋｏｉｗａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８１). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｍａｎｙ
ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｉｎｇ ｒｅｍａｉｎ ｕｎａｎｓｗｅｒｅｄ. Ｆｏｒ
ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｔｈｅ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ? Ｄｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｍｅ￣
ｔａｂｏｌｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｒｅｓｅｍｂｌｅ
ｔｈｏｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄ ｗｈａｔ ａｒｅ
ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ?
Ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃ ｅｎ￣
ｚｙｍｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ
Ｄ (ＰＬＤ)ꎬ ＰＬＡꎬ ＰＬＣꎬ ｎｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｃｙｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅꎬ
ａｎｄ ｇａｌａｃｔｏｌｉｐａｓｅｓ (Ｗａｎｇꎬ ２００４ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
ＰＬＤ ｈｙｄｒｏｌｙｓｅｓ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｔｏ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｐｈｏｓｐｈａ￣
ｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ (ＰＡ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｃｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏ￣
ｌｉｐａｓｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. Ｒｅｃｅｎｔｌｙꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ
ＰＬＤα１ ａｎｄ ＰＬＤδꎬ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ １２￣ｍｅｍｂｅｒ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＰＬＤ ｆａｍｉｌｙꎬ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ
(Ｚｉｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｗａｎｇꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｕｒａｊｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄδ ｋｎｏｃｋ ｏｕｔ ( ＰＬＤδ￣
ＫＯ) ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ｈ２Ｏ２￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ
ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｌｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｉｅｓ ｔｈａｎ ｔｈｅｉｒ
ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ. ＰＬＤα１ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｔｏ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｅｅｄｓꎬ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ａｎｄ
８７１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｆｌｏｗｅｒ ｓｔａｌｋｓꎬ ｂｕｔ ｌｉｔｔｌｅ ｔｏ ｔｈｅ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓ
ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ (Ｄｅｖａｉａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｉｓ ｕｎｋｎｏｗｎ ｗｈｅｔｈｅｒ ｋｎｏｃｋ ｏｕｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｅｎｅ ｔｈａｔ ｅｎｃｏｄｅｓ ＰＬＤδ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｂａｓａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｐｌａｓｍａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ａｒｅ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ.
Ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｃａｎ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｌｉｐｉｄｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅｉｒ ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ (Ｎａｖａｒｉ￣Ｉｚｚｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９３). Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ (ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ￣ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘꎬ
ＤＢＩ) ｉｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｆｌｕｉｄｉｔｙ. Ａ ｈｉｇｈ ＤＢＩ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｒｅ
ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｆｌｕｉｄｉｔｙ ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｗｉｔｈ ｌｏｗｅｒ ＤＢＩ ｖａｌｕｅｓ. Ｗｈｅｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙꎬ
ｔｈｉｓ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｌｅａｋｉｎｅｓｓ ａｎｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｐｅｒｍｅａ￣
ｂｉｌｉｔｙꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｅａｒｌｙ ａｎｄ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｌｉｍ ａｎｄ Ｎａｍꎬ ２００５ꎻ
Ｅｓｐｉｎｏｚａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｍａｒｔｉｎｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｈａｖｅ ｎｏｔ
ｂｅｅｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ.
Ｔｏ ｄｅｅｐｅｎ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｃｅｌｌｓꎬ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ
ｈａｓ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ
ｙｅａｒｓ (Ｂｒｕｇｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｈａｎ ａｎｄ Ｇｒｏｓｓꎬ ２００５ꎻ
Ｗｅｎｋꎬ ２００５). Ｔｈｉｓ ｈａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ
ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｐａｒｔ ｏｆ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｏｍｉｃｓ. Ｐｌａｎｔ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｓａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ
(ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ) ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｋｅｓ ｉｔ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｏ
ｍｅａｓｕｒｅ ｈｕｎｄｒｅｄｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｉｎ ｖｉｖｏ ｗｉｔｈ
ｓｍａｌｌ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅꎻ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｅｎａｂｌｅｓ
ａｃｃｕｒａｔｅ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ａｌｌ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ (Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２). Ｓｅｖｅｒａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ｔｏ ｐｒｏｆｉｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ＤＢＩ ａｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓꎬ
ａｎｄ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｅ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ｅｎｃｏｄｅ
ｌｉｐｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓꎬ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｐ￣
ｐｒｏａｃｈｅｓ (Ｄｅｖａｉａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｓｃｈｅｒｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ ｔｏ:
(ｉ) ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｈｏｗ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ＤＢＩ ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅꎻ ａｎｄ (ｉｉ) ｃｏｍｐａｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄ
ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｗａｓｓｉｌ￣
ｅｗｓｋｉｊａ (ＷＳ) ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＰＬＤδ ｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ.
１ Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎ￣
ｓｅｒｔｉｏｎ (ＰＬＤδ￣ＫＯ) ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｃｏｔｙｐｅ ＷＳꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ
ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３).
Ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ＰＬＤδ ｗａｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｉｔｓ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔꎬ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ
Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
１ ２ Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ
Ｂｏｔｈ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｗｅｒｅ
ｇｒｏｗｎ ｉｎ Ｓｃｏｔｔ’ｓ Ｍｅｔｒｏ￣Ｍｉｘ ｓｏｉｌ. Ｐｏｔｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｋｅｐｔ ａｔ ４ ℃ ｆｏｒ ｔｗｏ ｄａｙｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｍｏｖｅｄ
ｔｏ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｗｉｔｈ ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ￣
ｔｉｍｅ. Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ｔａｇｇｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｄａｙ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｓｉｌｉｑｕｅｓ
ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ １５ꎬ ２０ꎬ ２５ꎬ ａｎｄ ３０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒ￣
ｉｎｇ (ＤＡＦ). Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｏｌｌｏｗ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓꎬ ｉｎｔａｃｔ ｓｉｌｉｑｕｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ (Ｆｏｌｔｅｒ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｌｏｕｖｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｗａｇｓｔａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９). Ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｆｏｒ ｌｉｐｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｔ
ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ.
１ ３ Ｌｉｐｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ＥＳＩ / ＭＳ￣ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ
ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｗｉｔｈ ｍｉｎｏｒ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ (Ｗｅｌｔｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ １０ ｔｏ ２０ ｍｇ. Ｔｏ
ｉｎｈｉｂｉｔ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｔｈｅ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ
ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ｉｎｔｏ ３ ｍＬ ｏｆ ｉｓｏｐｒｏｐａｎｏｌ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ０ ０１％
９７１２期 ＹＵ Ｘｉａｏ￣Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ Ｄｕｒｉｎｇ Ｓｉｌｉｑｕｅ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｂｕｔｙｌａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｘｙｔｏｌｕｅｎｅ ｉｎ ａ ７５ ℃ ｗａｔｅｒ ｂａｔｈ. Ｔｈｅ
ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ｗｉｔｈ ｃｈｌｏｒｏｆｏｒｍ /
ｍｅｔｈａｎｏｌ (２∶１) ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ０ ０１％ ｂｕｔｙｌａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｘｙ￣
ｔｏｌｕｅｎｅꎬ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ａｇｉｔａｔｉｏｎ ｏｖｅｒ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ.
Ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ｄｒｉｅｄ ｏｖｅｒｎｉｇｈｔ ａｔ
１０５ ℃ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｅｄ ｔｏ ｇｉｖｅ ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｓ￣
ｓｕｅ. Ｌｉｐｉｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｏｎ ａ ｔｒｉｐｌｅ ｑｕａｄｒｕ￣
ｐｏｌｅ ＭＳ / ＭＳ ｅｑｕｉｐｐｅｄ ｆｏｒ ＥＳＩ. Ａｕｔｏｍａｔｅｄ ＥＳＩ￣ＭＳ /
ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｌｏａｂｏ￣
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａｎｓａｓ Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅꎬ
Ｍａｎｈａｔｔａｎꎬ ＵＳＡ. ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｋａｎ￣
ｓａｓ Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅꎬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗｋ￣ｓｔａｔｅ
ｅｄｕ / ｌｉｐｉｄ / ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ). Ｔｈｅ ｌｉｐｉｄｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣
ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓ ｗｅｒｅ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｔｗｏ
ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｌａｓｓ.
１ ４ Ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｄａｔａ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ( Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｄｅｖａｉａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６ꎻ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). ＤＢＩ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕ￣
ｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｏｒｍｕｌａ: ＤＢＩ ＝ [∑(Ｎ × ｍｏｌ％
ｌｉｐｉｄ)] / １００ꎬ ｗｈｅｒｅ Ｎ ｉｓ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ
ｂｏｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｈａｉｎｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐ￣
ｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅ (Ｏｓｍｏｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２ꎻ Ｒａｗｙｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９９ꎻ Ｂａｋｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｆｉｖｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｓｅｄ. Ｔｈｅ
Ｑ￣ｔｅｓｔ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｉｎ
ｅａｃｈ ｃｌａｓｓꎬ ａｎｄ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｄｉｓｃｏｒｄａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｒｅｍｏｖｅｄ. Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｏｎｅ￣ｗａｙ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＮＯＶＡ) ｕｓｉｎｇ ＳＰＳＳ １３ ０. Ｓｔａｔｉｓｔｉ￣
ｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ Ｆｉｓｈｅｒ’ｓ ｌｅａｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (ＬＳＤ) ｍｅｔｈｏｄ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２ １ Ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｅａｃｈ ｓｔａｇｅ ｏｆ
ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆｉｇ １). Ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｉｓ ｆａｒ
ｌｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ
ｔｈａｎ ｌｅａｖｅｓꎬ ａｎｄꎬ ｕｎｌｉｋｅ ｐｅｔａｌｓꎬ ｎｅｉｔｈｅｒ ｏｒｇａｎ ｕｎ￣
ｄｅｒｇｏｅｓ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ｗａｇｓｔａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９). Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｅｌｏｎｇａｔｅｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｅｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｓ ｉｔｓ ｆｉ￣
ｎａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ １５ ＤＡＦꎬ ａｔ ｗｈｉｃｈ ｐｏｉｎｔ ｔｈｅ
ｓｉｌｉｑｕｅ ｉｓ ｍｏｓｔ ｇｒｅｅｎꎬ ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｂｅｃａｍｅ
ａ ｌｉｔｔｌｅ ｙｅｌｌｏｗ ａｔ ２０ ＤＡＦ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｔｈａｔ ｉｓ ｖｅｒｙ
ｅｖｉｄｅｎｔ ａｔ ２５ ＤＡＦ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ. Ｂｙ ３０ ＤＡＦꎬ ｔｈｅ ｓｉｌｉｑｕｅ ｉｓ ｆｕｌｌｙ
ｙｅｌｌｏｗ ａｎｄ ｂｅｃｏｍｅｓ ｓｈａｔｔｅｒｅｄ. Ｕｓｉｎｇ ａ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃ ａｐ￣
ｐｒｏａｃｈ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＳＩ￣ＭＳ / ＭＳ (Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ
Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １４０ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｏｌａｒ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ (Ｔａｂｌｅｓ １－２ ａｎｄ Ｆｉｇ ２－３). Ｔｈｅｓｅ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｏｆ ｓｉｘ ｈｅａｄ￣
ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｅｓ: ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ (ＰＣ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉ￣
ｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ (ＰＥ)ꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ ( ＰＩ)ꎬ
ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅ ( ＰＳ)ꎬ ＰＡꎬ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｇ￣
ｌｙｃｅｒｏｌ (ＰＧ)ꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｇａｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｓ ｏｆ ｔｗｏ ｈｅａｄ￣
ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｅｓ: ｍｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ( ＭＧ￣
ＤＧ) ａｎｄ ｄｉｇａｌａｃｔｏｓｙｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ (ＤＧＤＧ) (Ｗｅｌｔｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２). Ｅａｃｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｃｙｌ ｃａｒｂｏｎ ａｔｏｍｓ
ａｎｄ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄｓ (Ｗｅｌｔｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２). Ａｎ ｏｖｅｒ￣
ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ (Ｔａｂｌｅｓ １－２ ａｎｄ Ｆｉｇｓ ２－３) ｒｅ￣
ｖｅａｌｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｎｇｅｄ
ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
２ ２ Ｄｒａｍａｔｉｃ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅｓ
Ｈｉｅｒａｒｃｈａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｗａｓ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ａｎ ｏｖｅｒａｌｌ ａｐｐｒｅｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ (Ｆｉｇ ２). Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ
ｌｉｐｉｄ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｅａｃｈ ｈｅａｄ￣ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １. Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｂｏｔｈ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｈａｄ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｂｙ １１ ２％ ａｔ ２０ ＤＡＦ (ｆｒｏｍ
１２３ ７ ｔｏ １０９ ９６ ｎｍｏｌｍｇ－１)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ￣
ｌｙ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ ５１ ７４％ (ａｔ ２５ ＤＡＦ)
０８１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ａｎｄ ６４ ９１％ (ａｔ ３０ ＤＡＦ) ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ＷＳ. Ｔｈｅｓｅ ｄａ￣
ｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉ￣
ｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｌｉｐｉｄ ｌｅｖｅｌｓ ｈａｄ ｓｔａｒｔｅｄ ｔｏ
ｄｅｃｌｉｎｅ ｅｖｅｎ ｂｅｆｏｒｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｂｅｃａｍｅ ａｐｐａ￣
ｒｅｎｔ. Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｉｓ
ｒｅｓｅｍｂｌｅ ｔｏ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ (Ｗａｇｓｔａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｆｉｇ １ Ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ａｔ １５ꎬ ２０ꎬ ２５ꎬ ａｎｄ ３０
ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ＷＳ
Ｆｉｇ ２ Ｈｉｅｒａｒｃｈａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｉｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ.
Ｅａｃｈ ｃｏｌｏｕｒｅｄ ｂａｒ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｃｏｌｏｕｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｂａｒ ｒｅｐｒｅ￣
ｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｈｏｗｎ
ａｓ ｌｏｇ２ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ａｍｏｕｎｔ (ｎｍｏｌ / ｍｇ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ) . Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １４０ ｌｉｐｉｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｏｒｇａｎｉｓｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ
ｃｌａｓｓ (ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ)ꎬ ｔｏｔａｌ ａｃｙｌ ｃａｒｂｏｎｓ ( ｉｎ ａｓｃｅｎｄｉｎｇ ｏｒｄｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ａ
ｃｌａｓｓ)ꎬ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄｓ ( ｉｎ ａｓｃｅｎｄｉｎｇ ｏｒｄｅｒ ｗｉｔｈ ｃｌａｓｓ ａｎｄ ｔｏ￣
ｔａｌ ａｃｙｌ ｃａｒｂｏｎｓ) . Ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｉｓ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｍｉｎｕｓ ｌｉｐｉｄ ( ｉ ｅ. ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ ａｆｔｅｒ ｌｉｐｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ)
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｎｔｅｘｔꎬ ａｎ ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇ ｑｕｅｓｔｉｏｎ ａｒｉｓｅｓ:
ｗｈｙ ｄｏ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒｓ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ａｓ
ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ? Ｉｔ ｓｅｅｍｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｌｉｋｅｌｙ ａｎｓｗｅｒ ｔｏ ｔｈｉｓ ｑｕｅｓｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈａｔ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｅｖｅｎｔｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ａｇｅｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｙｏｕｎｇｅｒ
ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｒ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｃｅｌｌ￣ｄｅａｔｈ
ｐｈａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｗｈｉｃｈ ｕｎｗａｎｔｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｒｅ ｄｉｓｃａｒ￣
ｄｅｄ (Ｗａｇｓｔａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｕｎｌｉｋｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｓｉ￣
ｌｉｑｕｅｓ ｃｏｎｔａｉｎ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓꎬ ｂｕｔ
ａｌｓｏ ｓｔｏｒａｇｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ ９０％ ｏｒ ｍｏｒｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｐｒｅｓ￣
ｅｎｔ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ( ＴＡＧｓ). Ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎꎬ ＴＡＧｓ ａｒｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｅｄ ( Ｔｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９７ꎻ Ｓｉｌｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６) ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｉｎ ｄｉｓ￣
ｃｒｅｔｅ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｃａｌｌｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ. ＴＡＧｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ａｒｅ ｈｙｄｒｏｌｙｓｅｄ ｂｙ ｌｉｐａｓｅｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ＴＡＧ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｓｈａｒｅｓ ｓｉｍｉ￣
ｌａｒ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓ
(ｓｕｃｈ ａｓ ＰＡ) ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ. ＰＡ ｉｓ ａ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ＰＬＣ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｉ￣
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ＰＬＤ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ. ＰＬＤ ｈｙｄｒｏｌｙｓｅｓ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ ＰＣ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ＰＡ (Ｈａｒｔｏｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｍｕｎｎｉｋꎬ ２００１). Ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｅｄ ＰＡ
ｉｓ ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄ ｔｏ ＤＡＧ ｂｙ ａ ＰＡ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ.
ＤＡＧ ｉｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ａｃｙｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ＴＡＧｓ ｂｙ ＤＡＧ ａｃｙｌ￣
ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ( Ｐａｒｔｈｉｂａｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ
ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｌｉｑｕｅ ｗａｌｌｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｃｌｏｓｅｌｙ
ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｓ ｆａｒ ｌｅｓｓ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｉｍｕｌｉ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｓｔ ｏｒｇａｎｓ (Ｗａｇｓｔａｆｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｔｈｉｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｍａｙ ｂｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓｅｅｄｓ. Ａｓ ｉｎ
ｓｅｅｄｓꎬ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ＰＡ ａｒｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ
ｓｉｌｉｑｕｅ ｗａｌｌｓ ａｎｄ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ＴＡＧｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｒｅ￣
ｍａｉｎｓ ａ ｎｅｅｄ ｔｏ ｖｅｒｉｆｙ ｗｈａｔ ｈａｐｐｅｎｓ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｐｏｌａｒ
ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ＴＡＧｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ.
１８１２期 ＹＵ Ｘｉａｏ￣Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ Ｄｕｒｉｎｇ Ｓｉｌｉｑｕｅ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
２ ３ Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｏ ｎｏｔ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒａｔｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
Ｗｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｍｏｌ ％)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｒｅｆｌｅｃｔ
ｉｎｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｌｉｐｉｄｓ (Ｆｉｇ ３ ａｎｄ Ｔａｂｌｅ ２).
Ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄꎬ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｏｔｈｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｉｐｉｄｓ ｗｅｒｅ ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｅｓ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ (ｎｍｏｌｍｇ－１ ＤＷ)
Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ±ＳＥ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) .
Ａｎ ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＳ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０ ０５)
Ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄｓ / ｎｍｏｌｍｇ－１ ＤＷ
１５ ｄ ２０ ｄ ２５ ｄ ３０ ｄ
ＰＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
７ ０３ ± １ ０４ａ
５ ００ ± ０ ５４ａ∗
６ ２０ ± ０ ９７ａ
３ ２９ ± ０ ４６ｂ∗
３ ０７ ± ０ ４６ｂ
１ ６６ ± ０ １０ｃ∗
１ ９６ ± ０ ２５ｃ
１ ０３ ± ０ １３ｄ∗
ＰＩ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
７ ２０ ± １ ０１ａ
４ ８４ ± ０ ３６ａ∗
７ １３ ± ０ ７１ａ
４ ２３ ± ０ ５４ａｂ∗
５ １４ ± ０ ５６ｂ
３ ６４ ± ０ ４９ｂｃ∗
４ １６ ± ０ ６２ｂ
３ ２４ ± ０ ３８ｃ
ＰＥ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
１３ ３８ ± １ ７３ａ
１１ ３３ ± １ １２ａ
１１ ５７ ± １ ３６ａ
８ ３４ ± １ ２１ｂ∗
５ ７９ ± ０ ７２ｂ
６ ０２ ± ０ ８１ｃ
６ ０９ ± ０ ５２ｂ
５ ５０ ± ０ ５５ｃ
ＰＣ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
２９ ２０ ± ２ ８３ａ
２３ ２１ ± １ ８３ａ∗
２５ ３５ ± ４ ８３ａ
１９ ０２ ± １ ９３ｂ
１３ ０３ ± ０ ２３ｂ
１３ ０６ ± １ ３１ｃ
１２ ４２ ± １ ０９ｂ
１１ ３８ ± ０ ８０ｃ
ＰＡ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
０ ２２ ± ０ ０４ａ
０ ２２ ± ０ ０５ａ
０ １１ ± ０ ０３ｂ
０ ０８ ± ０ ０４ｂ
０ １２ ± ０ ０３ｂ
０ ０５ ± ０ ０２ｂ∗
０ １５ ± ０ ０４ａ
０ １０ ± ０ ０３ｂ
ＰＳ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
０ ６２ ± ０ １０ａｂ
０ ４３ ± ０ ０３ａ∗
０ ７０ ± ０ １１ａ
０ ３６ ± ０ ０７ａｂ∗
０ ４６ ± ０ ０７ｂｃ
０ ２９ ± ０ ０７ｂｃ∗
０ ３２ ± ０ ０７ｃ
０ ２１ ± ０ ０５ｃ
ＭＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
５２ ７９ ± ６ ９７ａ
３６ ７１ ± ４ ３９ａ∗
４７ ０７ ± ６ ５１ａ
２４ ７１ ± ３ ４１ｂ∗
２５ ３９ ± ４ ０７ｂ
１２ ５７ ± １ ２５ｃ∗
１４ ０２ ± １ ３１ｃ
６ ４２ ± １ ０１ｄ∗
ＤＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
１３ ０１ ± ２ ０２ａ
９ ２２ ± １ １３ａ∗
１１ ６１ ± １ ５５ａ
６ ５６ ± １ ０６ｂ∗
６ ６０ ± ０ ９３ｂ
３ ４９ ± ０ ４８ｃ∗
３ ９９ ± ０ ６２ｃ
１ ９１ ± ０ ２１ｄ∗
Ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
１２３ ７０ ± １９ ７８ａ
９１ ２１ ± １３ ９９ａ
１０９ ９６ ± １４ ７８ａ
６６ ７７ ± １０ ０７ｂ∗
５９ ７０ ± ６ ７９ｂ
４０ ９５ ± ３ ９７ｃ∗
４３ ４１ ± ５ ７２ｃ
２９ ９７ ± ３ ２２ｄ∗
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｏｌ％ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ
Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ±ＳＥ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) .
Ａｎ ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＳ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０ ０５)
Ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｐｉｄｓ / ｍｏｌ％
１５ ｄ ２０ ｄ ２５ ｄ ３０ ｄ
ＰＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
５ ６７ ± ０ ６３ａ
５ ５０ ± ０ ３２ａ
５ ６２ ± ０ ７５ａ
４ ９５ ± ０ ４４ａ
５ ２７ ± ０ ５６ａ
４ ０７ ± ０ ２５ｂ∗
４ ４８ ± ０ ６１ａ
３ ４３ ± ０ ３３ｃ∗
ＰＩ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
５ ８６ ± ０ ６１ｂ
５ ４０ ± ０ ７３ｃ
６ ５２ ± ０ ５６ｂ
６ ３２ ± ０ ６５ｃ
９ ００ ± １ ３２ａ
８ ８６ ± ０ ５０ｂ
９ ５９ ± ０ ８１ａ
１０ ８４ ± ０ １６ａ∗
ＰＥ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
１０ ８８ ± ０ ８４ｂ
１２ ４８ ± ０ ７５ｃ
１０ ４６ ± ０ ８２ｂ
１２ ５７ ± ０ ７４ｃ∗
８ ９７ ± １ ０９ｂ
１４ ６６ ± ０ ８６ｂ∗
１４ １４ ± １ ２８ａ
１８ ３８ ± ０ ６０ａ∗
ＰＣ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
２３ ８４ ± ２ ４２ａ
２５ ６３ ± １ ９３ａ∗
２３ ００ ± ２ ０９ａ
２８ ７９ ± ２ １６ｂ∗
２０ ２０ ± ２ ５０ｂ
３１ ９１ ± １ ３２ｃ∗
２８ ７７ ± １ ６１ｂ
３８ １２ ± ２ １０ｃ∗
ＰＡ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
０ １８ ± ０ ０３ｂ
０ ２５ ± ０ ０４ａ
０ １０ ± ０ ０１ｃ
０ １２ ± ０ ０４ｂ
０ ２０ ± ０ ０４ｂ
０ １３ ± ０ ０３ｂ∗
０ ４３ ± ０ ０７ａ
０ ３２ ± ０ ０５ａ
ＰＳ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
０ ５０ ± ０ ０３ｂ
０ ４８ ± ０ ０７ｃ
０ ６３ ± ０ ０８ａ
０ ５５ ± ０ ０６ｂｃ
０ ７６ ± ０ １１ａ
０ ７１ ± ０ ０９ａ
０ ７５ ± ０ １２ａ
０ ６８ ± ０ １０ａｂ
ＭＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
４２ ３６ ± ３ １３ａ
３９ ９１ ± ３ ２８ａ
４２ ８８ ± ３ ２４ａ
３６ ６９ ± ２ ８４ａ∗
４４ １５ ± ７ ０７ａ
３０ ７４ ± １ ９２ｂ∗
３２ １７ ± １ ８７ｂ
２１ ２９ ± ２ １３ｃ∗
ＤＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
１０ ５３ ± ０ ８９ａ
１０ ０５ ± ０ ６７ａ
１０ ５９ ± ０ ８６ａ
９ ７３ ± ０ ５８ａ
１１ ２３ ± １ ６２ａ
８ ５１ ± ０ ５５ｂ∗
９ ５７ ± ０ ５５ａ
６ ３６ ± ０ ６６ｃ∗
２８１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ (ｍｏｌ％) ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ±ＳＥ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５)
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄ￣
ｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ. Ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ＷＳ ａｎｄ
ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉ￣
ｄｓ (ＰＧꎬ ＭＧＤＧꎬ ＤＧＤＧ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｏｓｅ
ｏｆ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ( ＰＩꎬ ＰＥꎬ ＰＣ) ｉｎｃｒｅａｓｅｄ.
Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＭＧ￣
ＤＧꎬ ＤＧＤＧ ａｎｄ ＰＧ ａｒｅ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｔｈａｎ
ｎｏｎ￣ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ＰＥꎬ ＰＣꎬ ＰＩꎬ ａｎｄ ＰＳꎬ
ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｆｏｕｎｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｏｆ ｎｏｎ￣
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ
ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ. Ｓｈｏｒｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ
ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ
ｂｅｇａｎ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ.
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰＡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎ￣
ｎｉｎｇ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｎｏｒｍａｌ￣
ｌｙ ｃｏｎｔａｉｎ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １％ ＰＡꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ＰＡ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｕｐｏｎ ｅｘｐｏ￣
ｓｕｒｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ (Ｗａｎｇꎬ ２００５ꎻ Ｌｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｓ ｎａｔｕｒａｌ ｅｖｅｎｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｒｓ ａｓ ｐｌａｎｔｓ ａｇｅ.
２ ４ Ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｎｏ
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ＤＢＩｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓｅｓ
Ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｏｐｔｉｍａｌ ｆｌｕｉｄｉｔｙ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙꎬ ＤＢＩ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｆｌｕｉｄｉｔｙ. Ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｍｏｌ％ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ
ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ｎｍｏｌ / ｍｇ
ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｅａｃｈ ｌｉｐｉｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ
ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ ３０ ＤＡＦ (Ｔａｂｌｅ ３)ꎬ ｆｒｏｍ ４ ６７ ｔｏ ４ ２７.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＤＢＩ ｏｆ ｅａｃｈ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓ ｅｘｃｅｐｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＤＢＩ ｉｎ ＷＳ
３８１２期 ＹＵ Ｘｉａｏ￣Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ Ｄｕｒｉｎｇ Ｓｉｌｉｑｕｅ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｒａｍａｔｉｃ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｅｘｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ. Ｇｉｖｅｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＤＢＩ ｗａｓ ｃａｌ￣
ｃｕｌａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌ％ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｌｉｐｉｄ
ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｔ ｉｓ ｃｏｎｃｅｉｖａｂｌｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｒａｍａｔｉｃ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｇａｌａｃｔｏｌｉｐｉｄｓ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ. Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｌｉｐ￣
ｉｄｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｈａｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｆｌｕｉｄｉｔｙ ａｎｄ ｉｎ￣
ｔｅｇｒｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ.
２ ５ Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｏｌａｒ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ
ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｉｎ ＷＳ ｐｌａｎｔｓ
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＰＬＤ ｏｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｒｏｌｅ ｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｉｔｓ ｐｒｏｄｕｃｔꎬ ＰＡ (Ｈｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ＰＬＤδ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉ￣
ｌｉｑｕｅｓꎬ ｗｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｅｓꎬ ｅｓ￣
ｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＰＡ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＰＬＤδ￣ＫＯ ｍｕｔａｎｔ ａｎｄ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ＷＳ ｐｌａｎｔｓ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ
ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ＰＡ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ＰＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＷＳ ｐｌａｎｔｓ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｖ￣
ｅｌ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＡ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣
ＫＯ ｐｌａｎｔｓ (Ｔａｂｌｅｓ １－３ ａｎｄ Ｆｉｇ ２－３). Ｆｏｒ ｅｘａｍ￣
ｐｌｅꎬ ｔａｂｌｅ１ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＰＥ ａｎｄ ＰＣ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｉｎ ＷＳ ｔｈａｎ ｉｎ ＰＬＤδ￣
ＫＯꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｌｉｑｕｅｓ
(ｆｒｏｍ ２０ ｄ ｔｏ ２５ ｄ). Ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙꎬ ｌｅｓｓ ＰＡ ｗａｓ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｄ￣ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｏｆ ＷＳ. Ｔａｂｌｅ ２ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｂｏｔｈ ＰＥ ａｎｄ ＰＣ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｔｈａｎ ｉｎ
ＷＳ. Ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ａｔ ｅａｃｈ ｓｔａｇｅ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ
ｉｎ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｍｕｔａｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ＷＳ. Ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｄａｔａ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ＰＬＤδ ｗａｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ＰＬＤ ｆａｍｉｌｙ ｃｏｍｐｒｉｓｅｓ １２ ｍｅｍ￣
ｂｅｒｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｏｎｌｙ ｔｗｏ ＰＬＤｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ
ａｎｉｍａｌｓ ( Ｑｉｎ ａｎｄ Ｗａｎｇꎬ ２００２). Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｈｙ￣
ｐｏｔｈｅｓｉｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ￣ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘ (ＤＢＩ) ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ＷＳ ａｎｄ ＰＬＤδ￣ＫＯ ｐｌａｎｔｓ
Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ±ＳＥ (ｎ＝ ４ ｏｒ ５) . Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５) .
Ａｎ ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＳ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐ < ０ ０５)
Ｌｉｐｉｄ ｃｌａｓｓ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｄｏｕｂｌｅ￣ｂｏｎｄ ｉｎｄｅｘ (ＤＢＩ)
１５ ｄ ２０ ｄ ２５ ｄ ３０ ｄ
ＰＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
２ ６４ ± ０ ０５ｂ
２ ６０ ± ０ ０４ｂ
２ ６２ ± ０ ０５ｂ
２ ５９ ± ０ ２ｂ
２ ６８ ± ０ ０５ａｂ
２ ６７ ± ０ ０１ａ
２ ７４ ± ０ ０３ａ
２ ６０ ± ０ ０７ａｂ
ＰＩ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
２ ７２ ± ０ ０４ａｂ
２ ７０ ± ０ ０２ａｂ
２ ７５ ± ０ ０２ａ
２ ７４ ± ０ ０４ａ
２ ７３ ± ０ ０２ａ
２ ６８ ± ０ ０１ｂ∗
２ ６８ ± ０ ０２ｂ
２ ６３ ± ０ ０３ｃ
ＰＥ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
３ ６５ ± ０ ０９ａｂ
３ ６０ ± ０ ０６ａ
３ ７２ ± ０ ０５ａ
３ ６６ ± ０ ０６ａ
３ ６３ ± ０ ０２ｂ
３ ５０ ± ０ ０２ｂ∗
３ ５２ ± ０ ０２ｃ
３ ４０ ± ０ ０２ｃ∗
ＰＣ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
３ ６９ ± ０ ０５ａ
３ ６１ ± ０ ０２ａ∗
３ ７２ ± ０ ０１ａ
３ ６３ ± ０ ０７ａｂ∗
３ ７０ ± ０ ０３ａ
３ ５５ ± ０ ０２ｂ∗
３ ６８ ± ０ ０６ａ
３ ５３ ± ０ ０３ｂ∗
ＰＡ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
３ ４４ ± ０ １２ａ
３ ４４ ± ０ １１ａ
３ ４６ ± ０ １６ａ
３ ３８ ± ０ ２０ａ
３ ５８ ± ０ １３ａ
３ ５７ ± ０ １４ａ
３ ６９ ± ０ １４ａ
３ ６３ ± ０ １４ａ
ＰＳ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
２ ９２ ± ０ ０９ａ
２ ８６ ± ０ ０９ａ
２ ９８ ± ０ ０７ａ
２ ９６ ± ０ ０７ａ
２ ９５ ± ０ ０６ａ
２ ９１ ± ０ ０６ａ
２ ９１ ± ０ ０６ａ
２ ８８ ± ０ ０７ａ
ＭＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
５ ８７ ± ０ ０２ａ
５ ８４ ± ０ ０２ａ
５ ８７ ± ０ ０２ａ
５ ８４ ± ０ ０１ａ
５ ８７ ± ０ ０１ａ
５ ８６ ± ０ ０１ａ
５ ８８ ± ０ ０１ａ
５ ８５ ± ０ ０１ａ
ＤＧＤＧ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
５ ４１ ± ０ ０２ｂ
５ ３６ ± ０ ０３ｂ
５ ４５ ± ０ ０５ａｂ
５ ４２ ± ０ ０２ａ
５ ４７ ± ０ ０３ａ
５ ４４ ± ０ ０２ａ
５ ４７ ± ０ ０２ａ
５ ３９ ± ０ ０４ａｂ∗
Ｔｏｔａｌ ｌｉｐｉｄｓ ＷＳＰＬＤδ￣ＫＯ
４ ６７ ± ０ ０６ａ
４ ５６ ± ０ ０９ａ
４ ６９ ± ０ １０ａ
４ ５０ ± ０ ０７ａ∗
４ ６０ ± ０ １２ａ
４ ２９ ± ０ ０５ｂ∗
４ ２７ ± ０ ０８ｂ
３ ９７ ± ０ ０６ｃ∗
４８１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｐｌａｎｔ ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ＰＬＤｓ ｉｓ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｍｉｇｈｔ ｐｌａｙ ａ
ｍｏｒｅ ｄｉｖｅｒｓｅ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｎ ｉｎ
ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ (Ｗａｎｇꎬ ２００２). Ｔｈｉｓ ｍａｋｅｓ ｉｔ ｅｓｐｅ￣
ｃｉａｌｌｙ ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｕｎｉｑｕｅ ａｎｄ ｒｅｄｕｎ￣
ｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ＰＬＤｓ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ
ＰＬＤδ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＰＬＤｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｔｈｅｒ ＰＬＤｓ ｃａｎ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ＰＬＤδ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ＰＬＤδ￣
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ.
３ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｐｌａｙｓ ａ
ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ
ｈａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｌｉｐｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ＤＢＩ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ＰＬＤδ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｓｅ￣
ｎｅｓｃｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ａ
ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏ￣
ｂｉｌｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ａｇｅｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｕｐｐｏｒｔ
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｙｏｕｎｇｅｒ ｔｉｓｓｕｅ ｏｒ ｓｅｅｄｓ. Ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｉｎｄｉｎｇｓꎬ ｗｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ
ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｍａｙ ｂｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ
ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｔｏｒａｇｅ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ
ＴＡＧｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｃｏｎ￣
ｆｉｒｍ ｔｈｉｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｔｈａｎｋ Ｍａｒｙ Ｒｏｔｈ (Ｋａｎｓａｓ
Ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ) ｆｏｒ ｌｉｐｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
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ｏｌｉｓｍ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ６９ (２): ２９６—２９９
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ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄ￣
ｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａ￣
ｍｅｒｉｃａꎬ ９４ (６): ２３３９—２３４４
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ｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４８ (３０７): １８１—
１９９
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Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５０ (６): ９５０—９５７
Ｄｅｖａｉａｈ ＳＰꎬ Ｒｏｔｈ ＭＲꎬ Ｂａｕｇｈｍａｎ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｆｉ￣
ｌｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌａｒ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ａ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ １ ｋｎｏｃｋｏｕｔ ｍｕｔａｎｔ [ Ｊ] .
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ６７ (１７): １９０７—１９２４
Ｅｓｐｉｎｏｚａ Ｃꎬ Ｍｅｄｉｎａ Ｃꎬ Ｓｏｍｅｒｖｉｌｌｅ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉ￣
ａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｖｉｒａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｇｒａ￣
ｐｅｖｉｎｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５８
(１２): ３１９７—３２１２
Ｆａｌｌａｈｉ Ｈꎬ Ｓｃｏｆｉｅｌｄ ＧＮꎬ Ｂａｄｇｅｒ ＭＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕ￣
ｃｒｏｓｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ￣
ａｎａ ｒｅｖｅａｌｓ ｄｉｖｅｒｓｅ ｒｏｌｅｓ ｆｏｒ ＳＵＳ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５９ (１２): ３２８３—３２９５
Ｆａｎ Ｌꎬ Ｚｈｅｎｇ ＳＱꎬ Ｗａｎｇ ＸＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ ｒｅｔａｒｄｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏ￣
ｔｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ ９ (１２): ２１８３—２１９６
Ｆｏｌｔｅｒ Ｓꎬ Ｂｕｓｓｃｈｅｒ Ｊꎬ Ｃｏｌｏｍｂｏ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５６ (３): ３５１—３６６
Ｇｉｏｖａｎｎｏｎｉ ＪＪꎬ ２００４. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｉｐｅ￣
ｎｉｎｇ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １６: Ｓ１７０—Ｓ１８０
Ｈａｎ ＸＬꎬ Ｇｒｏｓｓ ＲＷꎬ ２００５. Ｓｈｏｔｇｕｎ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ: Ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｉｐｉ￣
ｄｏｍｅｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｆｒｏｍ ｃｒｕｄｅ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓａｍｐｌｅｓ [ Ｊ] .
Ｍａｓｓ Ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ Ｒｅｖｉｅｗｓꎬ ２４ (３): ３６７—４１２
Ｈａｒｔｏｇ Ｍꎬ Ｍｕｓｇｒａｖｅ Ａꎬ Ｍｕｎｎｉｋ Ｔꎬ ２００１. Ｎｏｄ ｆａｃｔｏｒ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｓ￣
ｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ: ａ ｒｏｌｅ
ｆｏｒ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｃ ａｎｄ Ｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｄｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２５ (１): ５５—６５
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｄｅｖａｉａｈ ＳＰꎬ Ｂａｈｎ ＳＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ｅｐｓｉ￣
ｌｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｅｎｈａｎｃｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５８ (３): ３７６—３８７
Ｈｏｎｇ ＹＹꎬ Ｚｈｅｎｇ ＳＱꎬ Ｗａｎｇ ＸＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｄｕａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｓ￣
ｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ １ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｐｌａｎｔꎬ １ (２): ２６２—２６９
Ｋｏｉｗａｉ Ａꎬ Ｍａｔｓｕｚａｋｉ Ｔꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８１. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ ａｎｄ
ｐｏｌａｒ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２２
(６): １０５９—１０６５
５８１２期 ＹＵ Ｘｉａｏ￣Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄｓ Ｄｕｒｉｎｇ Ｓｉｌｉｑｕｅ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
Ｋｏｕ Ｘꎬ Ｗａｔｋｉｎｓ ＣＢꎬ Ｇａｎ ＳＳ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＡｔＮＡＰ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｅｓ ｆｒｕｉｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６３
(１７): ６１３９—６１４７
Ｌｉ ＷＱꎬ Ｗａｎｇ ＲＰꎬ Ｌｉ ＭＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘ￣
ｔｒａｐｌａｓｔｉｄｉｃ ａｎｄ ｐｌａｓｔｉｄｉｃ ｌｉｐｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２８３ (１): ４６１—４６８
Ｌｉｍ ＰＯꎬ Ｎａｍ ＨＧꎬ ２００５. Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ６７: ４９—８３
Ｌｏｕｖｅｔ Ｒꎬ Ｃａｖｅｌ Ｅꎬ Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｃｔｉｎ ｍｅｔｈｙｌｅｓｔｅｒａｓｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉ￣
ｌｉｑｕｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２２４
(４): ７８２—７９１
Ｌｏｕｖｅｔ Ｒꎬ Ｒａｙｏｎ Ｃꎬ Ｄｏｍｏｎ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｍａｊｏｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｄｕｒｉｎｇ ｓｉｌｉｑｕｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] .
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ７２ (１): ５９—６７
Ｍａｒｔｉｎｅｚ ＤＥꎬ Ｃｏｓｔａ ＭＬꎬ Ｇｏｍｅｚ ＦＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. ‘Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ￣ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｅｄ ｖａｃｕｏｌｅｓ’ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ]. Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５６ (２): １９６—
２０６
Ｍｕｎｎｉｋ Ｔꎬ ２００１. Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ: ａｎ ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｌｉｐｉｄ ｓｅｃｏｎｄ
ｍｅｓｓｅｎｇｅｒ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ６ (５): ２２７—２３３
Ｎａｖａｒｉ￣Ｉｚｚｏ Ｆꎬ Ｑｕａｒｔａｃｃｉ ＭＦꎬ Ｍｅｌｆｉ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３. Ｌｉｐｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｗａｔｅｒ￣ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ８７ (４): ５０８—
５１４
Ｏｓｍｏｎｄ ＤＬꎬ Ｗｉｌｓｏｎ ＲＦꎬ Ｒａｐｅｒ ＣＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２. Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｒｏｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ７０ (６): １６８９—１６９３
Ｐａｒｔｈｉｂａｎｅ Ｖꎬ Ｉｙａｐｐａｎ Ｒꎬ Ｖｉｊａｙａｋｕｍａｒ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｓｅｒｉｎｅ / Ｔｈｒｅｏ￣
ｎｉｎｅ / Ｔｙｒｏｓｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｓ ｏｌｅｏｓｉｎꎬ ａ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ
ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １５９ (１): ９５—
１０４
Ｑｉｎ ＣＢꎬ Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２００２. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ｆａｍｉｌｙ.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃａｌｃｉｕｍ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏ￣
ｌｉｎｅ￣ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ＰＬＤ ｚｅｔａ １ ｗｉｔｈ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｄｏｍａｉｎｓ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２８ (３): １０５７—１０６８
Ｒａｗｙｌｅｒ Ａꎬ Ｐａｖｅｌｉｃ Ｄꎬ Ｇｉａｎｉｎａｚｚｉ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｉｎ￣
ｔｅｇｒｉｔｙ ｒｅｌｉｅｓ ｏｎ ａ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ ＡＴＰ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｃｅｌｌ
ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ ｔｏ ａｎｏｘｉａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２０ (１):
２９３—３００
Ｓｃｈｅｒｅｒ Ｍꎬ Ｂｏｅｔｔｃｈｅｒ Ａꎬ Ｌｉｅｂｉｓｃｈ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｌｉｐｉｄ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ
ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｙ ｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙ ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｔａｎｄｅｍ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ
[ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ Ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ￣Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｌｉｐｉｄｓꎬ １８１１ (１１): ９１８—９２４
Ｓｉｌｏｔｏ ＲＭＰꎬ Ｆｉｎｄｌａｙ Ｋꎬ Ｌｏｐｅｚ ＶＡｒｔｕｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｏｌｅｏｓｉｎｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｏｉｌｂｏｄｉｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １８ (８): １９６１—１９７４
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＪＥꎬ Ｍａｙａｋ Ｓꎬ Ｓｈｉｎｉｔｚｋｙ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８２. Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｃｕｔ ｃａｒｎａｔｉｏｎ ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ
ｅｔｈｙｌｅｎｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ６９ (４): ８５９—８６３
Ｔｉｎｇ ＪＴＬꎬ Ｂａｌｓａｍｏ ＲＡꎬ Ｒａｔｎａｙａｋｅ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ｏｌｅｏｓｉｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｓｅｅｄ ｏｉｌ ｂｏｄｉｅｓ ｉｓ ｃｏｒｒｅｃｔｌｙ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｂｏｄｉｅｓ ｉｎ ｔｒａｎｓ￣
ｆｏｒｍｅｄ ｙｅａｓｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２７２ ( ６):
３６９９—３７０６
Ｕｒａｊｉ Ｍꎬ Ｋａｔａｇｉｒｉ Ｔꎬ Ｏｋｕｍａ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ＰＬＤ ｄｅｌｔａ ａｎｄ ＰＬＤ ａｌｐｈａ １ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏ￣
ｓｕｒｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １５９ (１): ４５０—４６０
Ｗａｇｓｔａｆｆ Ｃꎬ Ｙａｎｇ ＴＪＷꎬ Ｓｔｅａｄ ＡＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｉｌｉｑｕｅｓ ａｎｄ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｗｉｔｈ ｓｅｎｅｓｃｉｎｇ ｐｅｔａｌｓ ａｎｄ
ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５７ (４): ６９０—７０５
Ｗａｌｔｏｎ ＬＪꎬ Ｋｕｒｅｐｉｎ ＬＶꎬ Ｙｅｕｎｇ ＥＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｉｎｖｏｌｖｅ￣
ｍｅｎｔ ｉｎ ｓｉｌｉｑｕｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｎｏｌａꎬ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ５８: １４２—１５０
Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２００２. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎａｌ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
[Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５ (５): ４０８—４１４
Ｗａｎｇ ＸＭꎬ ２００４. Ｌｉｐｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ￣
ｏｇｙꎬ ７ (３): ３２９—３３６
Ｗａｎｇ ＸＭ ２００５. Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｎｄ ｐｈｏｓ￣
ｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３９ (２): ５６６—５７３
Ｗｅｌｔｉ Ｒꎬ Ｌｉ ＷＱꎬ Ｌｉ ＭＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２７７
(３５): ３１９９４—３２００２
Ｗｅｎｋ ＭＲꎬ ２００５. Ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｏｆ ｌｉｐｉｄｏｍｉｃｓ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅ￣
ｖｉｅｗｓ Ｄｒｕｇ Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙꎬ ４ (７): ５９４—６１０
Ｚｈａｎｇ ＷＨꎬ Ｗａｎｇ ＣＸꎬ Ｑｉｎ ＣＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｏｌｅａｔｅ￣ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄꎬ ＰＬＤ ｄｅｌｔａꎬ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ Ｈ２
Ｏ２ ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １５
(１０): ２２８５—２２９５
Ｚｈａｎｇ ＹＹꎬ Ｚｈｕ ＨＹꎬ Ｚｈａｎｇ Ｑ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ １
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｇｕｌａｔｅ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＡＢＡ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏ￣
ｓｕｒｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２１ (８): ２３５７—２３７７
Ｚｈｅｎｇ ＧＷꎬ Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｌｉ ＷＱ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ
ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｃａｔｅｃｈｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ３４ (４): ３８３—３９０
Ｚｈｅｎｇ ＧＷꎬ Ｔｉａｎ Ｂꎬ Ｚｈａｎｇ ＦＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｒｅ￣
ｑｕｅｎｔ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ: ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ
ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３４ (９): １４３１—１４４２
Ｚｉｅｎ ＣＡꎬ Ｗａｎｇ ＣＸꎬ Ｗａｎｇ ＸＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｉｎ ｖｉｖｏ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｄꎬ ＰＬＤ ａｌｐｈａꎬ ｔｏ
ｗｏｕｎｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｌｉｐｉｄｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏ￣
ｃｈｉｍｉｃａ Ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ￣Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌｉｐｉｄｓꎬ
１５３０ (２￣３): ２３６—２４８
６８１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷