全 文 ：鸡骨常山属三个种的核形态 ?
李 胜1 , 2 , 张朝阳1 , 刘利勤1 ,2 , 杨 静1 , 2 , 顾志建1
??
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 研究了鸡骨常山属 ( Alstonia) 3 个种的核形态 , 其中盆架树 ( A. rostrata) 的核型属首次报道 , 3 个
种的体细胞染色体数目均为 2n= 42 , 且糖胶树 ( A. scholaris) 和鸡骨常山 ( A. yunnanensis) 的染色体数目同
前人报道的 2n= 44 不同。盆架树的间期核和有丝分裂前期染色体分别为棒状前染色体型和中间型 , 核型
公式为 2n= 42 = 3M + 21m+ 18sm, 核型不对称性类型为 2A 型。糖胶树的间期核和有丝分裂前期染色体分
别为球状前染色体型和中间型 , 核型公式为 2n = 42 = 14m+ 24sm+ 4st, 核型不对称性类型为 3A 型。鸡骨
常山的间期核和有丝分裂前期染色体分别为复杂染色体中央粒型和中间型 , 核型公式为 2n = 42 = 5m+
37sm, 核型不对称性类型为 3B 型。根据核形态结果 , 结合形态学特征和已有的细胞学资料 , 初步讨论了
该属几个种的系统位置及演化趋势。
关键词 : 鸡骨常山属 ; 核形态 ; 系统位置 ; 演化趋势
中图分类号 : Q 942 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 04 - 434 - 05
Karyomorphology of Three Species in Alstonia (Apocynaceae) *
LI Sheng
1 , 2
, ZHANG Zhao-Yang
1
, LIU Li-Qin
1 , 2
, YANG Jing
1 ,2
, GU Zhi-J ian
1 **
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademic of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : A karyomorphological study was performed on 3 Alstonia species in Yunnan Province, China . The karyotype of
A. rostrata is reported for the first time . The results show that thechromosome numbers in the 3 species are2n= 42 , and
the chromosome numbers of A. scholaris and A. yunnanensis are both unexpectedly different from the previous reports“2n
= 44”. The interphase nuclei of A. rostrata, A. scholaris and A. yunnanensiswereobserved to be therod-shaped prochro-
mosometype, the round prochromosome typeand the complex chromocenter type respectively, and the prophase chromo-
some types of the3 specieswereall the interstitial one . The karyotype formulas areas follow: 2n= 42 = 3M + 21m+ 18sm
( A. rostrata) , 2n= 42 = 14m+ 24sm+ 4st ( A. scholaris) and 2n= 42 = 5m+ 37sm ( A. yunnanensis) . Karyotype asym-
metries are of type2A in A. rostrata, 3A in A. scholaris and 3B in A. yunnanensis . Based onthe results, combined with
the evidence from comparativemorphology and cytology, the systematic position and evolutionary trend of this genus were
briefly discussed .
Key words: Alstonia; Karyomorphology; Systematic position; Evolutionary trend
夹竹桃科 (Apocynaceae) 鸡骨常山属 ( Al-
stonia) 全世界共约 60 种 , 主要分布在热带亚
洲、非洲、中美洲、南澳大利亚和太平洋岛屿 ;
中国有 8 种 , 主要分布于广东、广西和云南等省
区 ( 蒋英和李秉滔 , 1977; Tsiang and Li , 1995 )。
关于该属的细胞学研究较少 , 目前国内还没有这
方面的研究 , 国外学者仅对该属 6 种作过计数报
道 , 染色体数目有 n= 20、2n= 44、2n= 88、n=
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (4) : 434～438
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : guzhijian@mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2006 - 10 - 10 , 2007 - 04 - 09 接受发表
作者简介 : 李胜 ( 1980 - ) 男 , 硕士生 , 从事植物分子细胞地理学研究。 ?
基金项目 : 云南省自然科学基金 ( 2004C0021G) , 中国科学院“西部之光”人才培养计划项目
11、2n= 42 (Mehra, 1976; Chauhan and Raghuvan-
shi , 1977; Arends and Laan, 1979; Singh, 1982;
Laan andArends, 1985; Carr andMcpherson, 1986) ,
所报道的染色体数目不仅种间不一致 , 而且种内
也不一致 , 说明该属植物种间或种内可能存在不
同的染色体基数变异。另外 , 关于盆架树的系统
位置 , 1977 年版的中国植物志 (蒋英和李秉滔 ,
1977) 把它独立成属 , 种名为 Winchia calophylla,
而 1995 年 版的 Flora of China ( Tsiang and Li ,
1995) 把它归入了鸡骨常山属 , 种名为 A. rost-
rata, 以前的许多学者由于对性状的把握尺度不
同 , 也对盆架树的归属问题存在较大分歧。因此
对该属植物进行广泛深入的研究非常必要。
本文通过对该属 3 个种的核型研究 , 结合已
有的形态学和细胞学资料 , 初步探讨了它们的系
统位置和演化趋势。
1 材料和方法
实验材料来源见表 1。凭证标本保存于中国科学院
昆明植物园 , 活植物栽培于昆明植物园苗圃内。在活体
植株上取生长旺盛的根尖 1～2 cm, 洗净后用 0 .003 mol?L
的 8 - 羟基喹啉于室温下处理约 2 h, 卡诺氏固定液 (冰
乙酸∶无水乙醇 = 1∶3) 固定 , 置冰水中至少 0 .5 h, 用 1
mol?L HCl 在 60℃水浴中解离 1 min, 蒸馏水洗后卡宝品
红染色 , 常规压片。在 Zeiss显微镜下观察 , 并用蔡氏公
司的 ikaros软件分析和照相。间期核和前期染色体类型
按 Tanaka ( 1971 , 1977) 的分类标准划分 , 核型分析按
李懋学和陈瑞阳 (1985) 的方法进行 , 核型不对称性按
Stebbins (1971) 的标准划分 , 核型不对称程度按 Stebbins
(1971) 的着丝点端化值 ( centromeric terminalization value,
简称 T.C 值 ) 来衡量 , T. C% = (染色体长臂总长度/ 染
色体总长度 )×100。
表 1 材料来源
Table 1 Origins of the materials
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
盆架树
A ?. rostrata
云南省沧源县班洪乡
Banhong, Cangyuan, Yunnan
顾志建 (Gu Z .J .)
GZJ05001
糖胶树
A ?. scholaris
云南省耿马县孟定镇
Mengding, Gengma, Yunnan
顾志建 (Gu Z .J .)
GZJ05002
鸡骨常山
A ?. yunnanensis
昆明植物园苗圃 The Nursery
of Kunming Botanic Garden
李胜 (Li S .)
LS05001
2 观察结果
鸡骨常山属 3 种植物的间期核、前期、中期
染色体及核型比较见图 1 , 染色体参数见表 2。
图 1 鸡骨常山属 3 种植物的间期核、前期、中期染色体及核型图
盆架树 ( A , A1 , A2 , A3) ; 糖胶树 ( B , B1 , B2 , B3 ) ; 鸡骨常山 (C , C1 , C2 , C3 )。
Fig . 1 The interphase nuclei , prophase chromosomes, metaphase chromosomes and karyotypes of Alstonia
A. rostrata ( A, A1 , A2 , A3) , A. scholaris ( B, B1 , B2 , B3) , A. yunnanensis ( C , C1 , C2 , C3) 。
5344 期 李 胜等 : 鸡骨常山属三个种的核形态
2 .1 盆架树 A. rostrata
盆架树的间期核 (图 1: A1) 具大小不等呈
棒形的异染色体颗粒 , 均匀分布在核内 , 其构型
属于棒状前染色体型 ( rod-shaped prochromosome
type) 。分裂前期染色体 ( 图 1: A2 ) 的异染色质
片段和常染色体片段的分界不明显 , 异染色质片
段在染色体两臂的近基区、远区和中间区都有分
布 , 属于中间型 ( intersititial type)。体细胞分裂
中期染色体数目 2n= 42 ( 图 1: A3 ) , 核型公式
为 2n= 42 = 3M + 21m+ 18sm (图 1: A ) , 第 17、
26、30 条染色体为正中部着丝粒染色体 (M ) ,
第 1～14、35～38 条染色体为亚中部着丝粒染色
体 (sm) , 其余为中部着丝粒染色体 ( m)。臂比
值大于或等于 2 的染色体比为 33 .33% , 最长与
最短染色体比为 1 .91 , T.C 值为 61 .51% , 核型
不对称类型为 2A 型。
2 .2 糖胶树 A. scholaris
糖胶树的间期核 ( 图 1: B1 ) 具大小不等呈
球形的异染色体颗粒 , 均匀分布在核内 , 其构型
属于球状前染色体型 ( round prochromosome type)。
表 2 鸡骨常山属的染色体核型参数
Table 2 The chromosome parameters of Alstonia
No .
A ?. rostrata
RL AR Type
A. scholaris
RL AR type
A . yunnanensis
RL AR type
1 E2 f. 16 + 1 L. 08 = 3 2. 25 2 u. 00 sm 1 S. 79 + 1 9. 35 = 3 ?. 14 1 b. 33 m 2 @. 33 + 1 &. 26 = 3 .59 1 O. 85 sm
2 E2 f. 16 + 0 L. 93 = 3 2. 09 2 u. 33 sm 1 S. 79 + 1 9. 23 = 3 ?. 03 1 b. 45 m 2 @. 33 + 1 &. 16 = 3 .49 2 O. 00 sm
3 E2 f. 01 + 0 L. 93 = 2 2. 94 2 u. 17 sm 1 S. 68 + 1 9. 12 = 2 ?. 80 1 b. 50 m 2 @. 23 + 0 &. 97 = 3 .20 2 O. 30 sm
4 E2 f. 01 + 0 L. 93 = 2 2. 94 2 u. 17 sm 1 S. 68 + 1 9. 12 = 2 ?. 80 1 b. 50 m 2 @. 23 + 0 &. 97 = 3 .20 2 O. 30 sm
5 E2 f. 16 + 0 L. 77 = 2 2. 94 2 u. 80 sm 1 S. 68 + 1 9. 01 = 2 ?. 69 1 b. 67 m 2 @. 23 + 0 &. 87 = 3 .10 2 O. 56 sm
6 E2 f. 16 + 0 L. 77 = 2 2. 94 2 u. 80 sm 1 S. 46 + 1 9. 12 = 2 ?. 58 1 b. 30 m 2 @. 04 + 0 &. 78 = 2 .81 2 O. 63 sm
7 E1 f. 85 + 1 L. 08 = 2 2. 94 1 u. 71 sm 1 S. 68 + 1 9. 12 = 2 ?. 80 1 b. 50 m 1 @. 94 + 0 &. 87 = 2 .81 2 O. 22 sm
8 E1 f. 85 + 1 L. 08 = 2 2. 94 1 u. 71 sm 1 S. 79 + 1 9. 12 = 2 ?. 91 1 b. 60 m 1 @. 84 + 0 &. 97 = 2 .81 1 O. 90 sm
9 E1 f. 70 + 0 L. 93 = 2 2. 63 1 u. 83 sm 1 S. 57 + 0 9. 90 = 2 ?. 47 1 b. 75 sm 1 @. 94 + 0 &. 78 = 2 .72 2 O. 50 sm
10 X1 f. 85 + 1 L. 08 = 2 2. 94 1 u. 71 sm 1 S. 79 + 0 9. 90 = 2 ?. 69 2 b. 00 sm 1 @. 94 + 0 &. 78 = 2 .72 2 O. 50 sm
11 X1 f. 70 + 0 L. 77 = 2 2. 47 2 u. 20 sm 1 S. 68 + 0 9. 90 = 2 ?. 58 1 b. 88 sm 1 @. 45 + 0 &. 97 = 2 .42 1 O. 50 m
12 X1 f. 70 + 0 L. 77 = 2 2. 47 2 u. 20 sm 1 S. 68 + 0 9. 90 = 2 ?. 58 1 b. 88 sm 1 @. 55 + 0 &. 97 = 2 .52 1 O. 60 m
13 X1 f. 70 + 0 L. 77 = 2 2. 47 2 u. 20 sm 1 S. 35 + 1 9. 01 = 2 ?. 35 1 b. 33 m 1 @. 65 + 0 &. 87 = 2 .52 1 O. 89 sm
14 X1 f. 55 + 0 L. 77 = 2 2. 32 2 u. 00 sm 1 S. 46 + 1 9. 01 = 2 ?. 47 1 b. 44 m 1 @. 75 + 0 &. 78 = 2 .52 2 O. 25 sm
15 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 79 + 0 9. 67 = 2 ?. 47 2 b. 67 sm 1 @. 65 + 0 &. 78 = 2 .42 2 O. 13 sm
16 X1 f. 39 + 1 L. 08 = 2 2. 47 1 u. 29 m 1 S. 68 + 0 9. 67 = 2 ?. 35 2 b. 50 sm 1 @. 65 + 0 &. 78 = 2 .42 2 O. 13 sm
17 X1 f. 24 + 1 L. 24 = 2 2. 47 1 u. 00 M 1 S. 35 + 1 9. 12 = 2 ?. 47 1 b. 20 m 1 @. 45 + 0 &. 97 = 2 .42 1 O. 50 m
18 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 35 + 1 9. 01 = 2 ?. 35 1 b. 33 m 1 @. 36 + 0 &. 87 = 2 .23 1 O. 56 m
19 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 35 + 0 9. 90 = 2 ?. 24 1 b. 50 m 1 @. 65 + 0 &. 58 = 2 .23 2 O. 83 sm
20 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 35 + 1 9. 01 = 2 ?. 35 1 b. 33 m 1 @. 55 + 0 &. 68 = 2 .23 2 O. 29 sm
21 X1 f. 24 + 0 L. 93 = 2 2. 16 1 u. 33 m 1 S. 68 + 0 9. 78 = 2 ?. 47 2 b. 14 sm 1 @. 45 + 0 &. 78 = 2 .23 1 O. 88 sm
22 X1 f. 39 + 1 L. 08 = 2 2. 47 1 u. 29 m 1 S. 68 + 0 9. 90 = 2 ?. 58 1 b. 88 sm 1 @. 36 + 0 &. 78 = 2 .13 1 O. 75 sm
23 X1 f. 24 + 0 L. 93 = 2 2. 16 1 u. 33 m 1 S. 46 + 0 9. 67 = 2 ?. 13 2 b. 17 sm 1 @. 36 + 0 &. 78 = 2 .13 1 O. 75 sm
24 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 57 + 0 9. 67 = 2 ?. 24 2 b. 33 sm 1 @. 26 + 0 &. 78 = 2 .04 1 O. 63 sm
25 X1 f. 24 + 1 L. 08 = 2 2. 32 1 u. 14 m 1 S. 46 + 0 9. 78 = 2 ?. 24 1 b. 86 sm 1 @. 36 + 0 &. 78 = 2 .13 1 O. 75 m
26 X1 f. 24 + 1 L. 24 = 2 2. 47 1 u. 00 M 1 S. 46 + 0 9. 67 = 2 ?. 13 2 b. 17 sm 1 @. 45 + 0 &. 58 = 2 .04 2 O. 50 sm
27 X1 f. 24 + 0 L. 93 = 2 2. 16 1 u. 33 m 1 S. 57 + 0 9. 56 = 2 ?. 24 2 b. 80 sm 1 @. 45 + 0 &. 78 = 2 .23 1 O. 88 sm
28 X1 f. 39 + 0 L. 93 = 2 2. 32 1 u. 50 m 1 S. 57 + 0 9. 56 = 2 ?. 13 2 b. 80 sm 1 @. 65 + 0 &. 78 = 2 .42 2 O. 13 sm
29 X1 f. 08 + 0 L. 93 = 2 2. 01 1 u. 17 m 1 S. 35 + 0 9. 67 = 2 ?. 02 2 b. 00 sm 1 @. 55 + 0 &. 58 = 2 .13 2 O. 67 sm
30 X1 f. 08 + 1 L. 08 = 2 2. 16 1 u. 00 M 1 S. 35 + 0 9. 78 = 2 ?. 13 1 b. 71 sm 1 @. 55 + 0 &. 58 = 2 .13 2 O. 67 sm
31 X1 f. 24 + 0 L. 93 = 2 2. 16 1 u. 33 m 1 S. 68 + 0 9. 45 = 2 ?. 13 3 b. 75 st 1 @. 45 + 0 &. 58 = 2 .04 2 O. 50 sm
32 X1 f. 39 + 0 L. 93 = 2 2. 32 1 u. 50 m 1 S. 57 + 0 9. 45 = 2 ?. 02 3 b. 50 st 1 @. 36 + 0 &. 48 = 1 .84 2 O. 80 sm
33 X1 f. 24 + 0 L. 93 = 2 2. 16 1 u. 33 m 1 S. 35 + 0 9. 78 = 2 ?. 13 1 b. 71 sm 1 @. 55 + 0 &. 68 = 2 .23 2 O. 29 sm
34 X1 f. 08 + 0 L. 93 = 2 2. 01 1 u. 17 m 1 S. 35 + 0 9. 78 = 2 ?. 13 1 b. 71 sm 1 @. 55 + 0 &. 58 = 2 .13 2 O. 67 sm
35 X1 f. 55 + 0 L. 62 = 2 2. 16 2 u. 50 sm 1 S. 57 + 0 9. 45 = 2 ?. 02 3 b. 50 st 1 @. 45 + 0 &. 58 = 2 .04 2 O. 50 sm
36 X1 f. 39 + 0 L. 62 = 2 2. 01 2 u. 25 sm 1 S. 46 + 0 9. 45 = 1 ?. 91 3 b. 25 st 1 @. 45 + 0 &. 58 = 2 .04 2 O. 50 sm
37 X1 f. 55 + 0 L. 46 = 2 2. 01 3 u. 33 sm 1 S. 23 + 0 9. 56 = 1 ?. 79 2 b. 20 sm 1 @. 55 + 0 &. 68 = 2 .23 2 O. 29 sm
38 X1 f. 39 + 0 L. 46 = 1 2. 85 3 u. 00 sm 1 S. 35 + 0 9. 56 = 1 ?. 91 2 b. 40 sm 1 @. 36 + 0 &. 48 = 1 .84 2 O. 80 sm
39 X1 f. 08 + 0 L. 93 = 2 2. 01 1 u. 17 m 1 S. 46 + 0 9. 56 = 2 ?. 02 2 b. 60 sm 1 @. 45 + 0 &. 78 = 2 .23 1 O. 88 sm
40 X1 f. 08 + 0 L. 77 = 1 2. 85 1 u. 40 m 1 S. 35 + 0 9. 56 = 1 ?. 91 2 b. 40 sm 1 @. 26 + 0 &. 58 = 1 .84 2 O. 17 sm
41 X1 f. 08 + 0 L. 77 = 1 2. 85 1 u. 40 m 1 S. 35 + 0 9. 56 = 1 ?. 91 2 b. 40 sm 1 @. 26 + 0 &. 48 = 1 .75 2 O. 60 sm
42 X0 f. 93 + 0 L. 77 = 1 2. 70 1 u. 20 m 1 S. 35 + 0 9. 56 = 1 ?. 91 2 b. 40 sm 1 @. 26 + 0 &. 48 = 1 .75 2 O. 60 sm
634 云 南 植 物 研 究 29 卷
分裂前期染色体类型 (图 1: B2) 同盆架树 , 属
于中间型 ( intersititial type)。体细胞分裂中期染
色体数目 2n= 42 ( 图 1: B3) , 核型公式为 2n =
42 = 14m+ 24sm+ 4st ( 图 1: B ) , 第 1～ 8、13、
14、17、18、19、20 条染色体为中部着丝粒染色
体 ( m) , 第 31、32、35、36 条染色体为近端部
着丝粒染色体 (st) , 其余为亚中部着丝粒染色
体 ( sm) , 臂比值大于或等于 2 的染色体比为
47 .62% , 最长与最短染色体比为 1 .75 , T.C 值
为 64 .13% , 核型不对称类型为 3A 型。
2 .3 鸡骨常山 A. yunnanensis
鸡骨常山的间期核 (图 1: C1) 具染色很深
的染色体中央粒 , 聚集成大小和数量不等的块
状 , 染色浅的染色体粒分布在核内多个区域 , 其
构型属于复杂染色体中央粒型 (complex chromo-
center type)。分裂前期染色体类型 ( 图 1: C2 )
同盆架 树和 糖胶树 , 属于中 间型 ( intersititial
type)。体细胞分裂中期染色体数目 2n = 42 ( 图
1: C3 ) , 核型公式为 2n= 42 = 5m+ 37sm ( 图 1:
C) , 第 11、12、17、18、25 条染色体为中部着
丝粒染色体 ( m) , 其余为亚中部着丝粒染色体
( sm) , 臂比 值 大 于或 等 于 2 的染 色 体 比 为
66 .67% , 最长与最短染色体比为 2 .05 , T.C 值
为 68 .19% , 核型不对称类型为 3B 型。
3 讨论
3 .1 鸡骨常山属 3 个种的系统位置
通过对 3 个种的核形态研究 , 发现盆架树和
糖胶树在核形态上的相似程度大于鸡骨常山。盆
架树和糖胶树核型不对称类型分别为 2A 型和 3A
型 , 而鸡骨常山为 3B 型 ; 盆架树和糖胶树的染
色体大小相近 , 而鸡骨常山约为它们的两倍 ( 相
同处理条件下 ) ; 盆架树和糖胶树的间期核构型
分别为棒状和球状前染色体型 , 而鸡骨常山为复
杂染色体中央粒型。由此可见盆架树和糖胶树与
鸡骨常山相比较 , 除了在核型不对称类型和染色
体大小上有明显差异外 , 而且在间期核构型上也
存在明显差异 , 而这种间期核构型的差异一般存
在于 组 间 或以 上 ( Tanaka, 1971; 杨 亲二 等 ,
1993)。因此 , 我们建议在鸡骨常山属内再分亚
属或组 , 把鸡骨常山作为一个亚属或一个组处
理 , 而把盆架树和糖胶树作为另一个亚属或组处
理。这种结论在形态学上也有相关证据 , 如盆架
树和糖胶树为乔木、花盘环状或无花盘、叶片两
面无毛 ; 而鸡骨常山为灌木、花盘具 2 舌状鳞
片、叶片两面被毛 ( 蒋英和李秉滔 , 1977)。
对于盆架树的系统位置 , 1977 年版的中国
植物志将其独立成属 , 而 1995 年版的 Flora of
China将其归入了鸡骨常山属 , 这种系统位置上
划分的变化主要基于形态学上的证据。本研究中
发现盆架树和糖胶树在核形态上的相似程度大于
鸡骨常山 , 并且三者的染色体数目均为 42。如
果盆架树能够独立成属 , 其在核形态上的相似程
度应较糖胶树和鸡骨常山远 , 而本文实验结果却
显示盆架树和糖胶树在核形态上的相似程度反而
大于糖胶树和鸡骨常山在核形态上的相似程度 ,
在细胞学上反映了盆架树和糖胶树具有较近的亲
缘关系。因此从细胞学上的证据看 , 盆架树不应
独立成属 , 应同糖胶树一起归入鸡骨常山属 , 这
在细胞学上进一步支持了 1995 年版的 Flora of
China对盆架树系统位置的划分。
3 .2 鸡骨常山属的演化趋势
3 .2 .1 鸡骨常山属的染色体基数及倍性变化
从已有的细胞学资料看 , 该属种内和种间存
在不同的染色体基数变异。前人所报道的糖胶树
的染色体数为 n = 20 ( 喜马拉雅地区 ) ( Mehra,
1976) 和 2n = 44 ( 东南亚 ) ( Chauhan and Raghu-
vanshi , 1977) , 鸡骨常山 ( 中国西南部 ) 的染色
体数为 2n= 44 (Arends and Laan, 1979) ; 而报道
的 A. boonei (非洲中西部 ) 的染色体数为 2n= 88
(Arends and Laan, 1979 ) 和 2n = 42 ( Laan and
Arends, 1985 ) , A. venenata ( 印度南部 )、 A. plu-
mosa (新喀里多尼亚 ) 和 A. vieillardii (新喀里多
尼亚 ) 染色体数则均为 n= 11 (Singh, 1982; Carr
and Mcpherson, 1986)。由此可见 , 该属染色体存
在一系列的变异 , n = 11 , 20 , 21 , 44 或 2n = 22 ,
40 , 42 , 44 , 88; 而 n= 11 较普遍 , 可能为该属的
原始基数 (x = 11)。本文 3 个种 n= 21 , 2n = 42。
由于植物界绝大多数多倍体是经过二倍体加倍形
成的 (Stebbins, 1971 ) , 我们推测该属植物存在
如下的染色体倍性变化 : 染色体在加倍过程中发
生了缺失 , 可能是一条或两条 , 在此基础上形成
了 40、42 的类型 , 或者在加倍过程中没有发生
染色体缺失 , 直接由原始基数 ( x = 11 ) 加倍形
7344 期 李 胜等 : 鸡骨常山属三个种的核形态
成了 2n= 44 , 88 的类型。而染色体缺失可能的
机制为着丝粒合并 , 一般认为着丝粒合并的机制
是一条具端部或近端部着丝粒染色体的短臂和另
一条类似染色体的长臂在近轴区断裂 , 接着发生
合并 , 分别把长臂和长臂、短臂和短臂衔接起
来 , 结果形成两条具中部着丝粒的染色体 , 一条
大 , 另一条很小 , 由于这条大染色体己经含有绝
大部分原有遗传信息 , 而小染色体在遗传上已不
重要 , 再加上其太小以至减数分裂时进行联会和
形成交叉的可能性微乎其微 , 因此常常丢失 ( 洪
德元 , 1990; Jones, l998 ) , 但植物的表形特征一
般不会有明显变异。这就说明了为什么在同一种
内也存在有染色体基数的变异。
3 .2 .2 鸡骨常山属 3 个种的核型及地理演化
从核型不对称类型上看 , 盆架树和糖胶树分
别为 2A 型和 3A 型 , 而鸡骨常山为 3B 型 , 按照
植物界中核型的基本进化趋势是由对称向不对称
发展的观点 ( Stebbins, 1971 ) , 盆架树和糖胶树
的核型相对较原始 , 而鸡骨常山的核型较进化。
从间期核类型看 , 盆架树和糖胶树的间期核构型
分别为棒状和球状前染色体型 , 而鸡骨常山为复
杂染色体中央粒型 , 根据 Tanaka ( 1971 ) 的观
点 : 棒状和球状前染色体型为原始的残存种的间
期核类型 , 而复杂染色体中央粒型为进化的新生
种的间期核类型 ; 由此可见鸡骨常山的间期核类
型较盆架树和糖胶树的进化。根据以上两点证
据 , 我们认为鸡骨常山较盆架树和糖胶树进化。
从地理分布上看 , 盆架树、糖胶树和鸡骨常山的
分布呈交替重叠的带状依次由低纬度向高纬度、
低海拔向高海拔分布 , 且盆架树和糖胶树的分布
带几乎重叠 , 而糖胶树和鸡骨常山的分布带重叠
较少 , 在较高纬度的四川如古蔺、资中等地有鸡
骨常山分布 , 但却没有盆架树和糖胶树分布 , 并
且鸡骨常山为中国特有种 (蒋英和李秉滔 , 1977;
潘体常 , 1989)。而且从已有细胞学资料的各种分
布上看 , 原始基数为 x = 11 的种多分布在热带地
区 , 由此我们推测该属植物可能是热带起源 , 大
概的演化路线为低纬度到高纬度、低海拔到高海
拔 , 并在演化的过程中部分植物发生了染色体缺
失变异 , 导致了种间或种内染色体基数的变异。
关于该属植物的系统关系、起源、物种分化
和地理分布格局的形成还存在着很多问题 , 对它
们的研究还处于初步阶段 , 有必要进一步广泛深
入的开展该属植物的细胞学、分子系统学等方面
的研究。
〔参 考 文 献〕
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