全 文 ：真双子叶基部类群十种植物的 CHS 基因家族成员分析
?
杨俊波 , 杨汉奇 , 李德铢?? , 李洪涛
( 中国科学院昆明植物研究所生物多样性和生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 用 PCR 方法从目前极少被报道的真双子叶基部类群 10 种植物的总 DNA 中扩增出 CHS 基因外显子 2
的部分序列进行分析 , 经克隆后测序 , 共得到 26 个不同的片段。分析表明 , 所有序列具有较高的同源性
( > 70 % ) , 每种植物有 2～4 个不同的拷贝 , 在金鱼藻中发现有一个拷贝 ( CedeCHS3) 含有一段长 29 个碱基
的缺失 , 可能已失去了该基因的功能 , 而来自银桦的 GrroCHS8 拷贝具有较多活性位点的变异 , 可能具有了新
的功能。在对碱基含量的分析中表明 , 只有来自雀舌黄杨的序列有一定的 GC 偏好 , 特别是第三位的 GC 含
量达 70%以上。用贝叶斯法、最大简约法和邻接法构建的 CHS基因的分子系统树均由 3 个主要分支构成 ,
其中一个分支由来自金鱼藻的 4 个序列聚在一起构成了 subfamilyⅡ, 来自昆栏树的 2 个序列聚在一起网接于
subfamilyⅢ中 ; 来自独叶草的 3 个序列分散于同一亚家族 (subfamilyⅠ) 的不同分支中 ; 而多数种的序列分散
在相距较远的两个分支中 , 构成了两个主要的亚家族 subfamilyⅠ、subfamilyⅢ。从所建分子系统树看真双子
叶基部类群植物的 CHS基因家族成员来源于该类群形成前的两个祖先拷贝 , 在不同植物这两个祖先拷贝经
历了不同的进化过程 , 这些进化上的差异可能与不同植物的生活习性及生存环境的多样性相关。
关键词 : 真双子叶基部类群 ; 查尔酮合酶基因家族 ; 进化 ; 重复
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)04 - 352 - 07
An Analysis of CHS Gene Family for Some Basal Eudicots*
YANG Jun-Bo, YANG Han-Qi , LI De-Zhu
* *
, LI Hong-Tao
( Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract: Partial sequences of chalcone synthase (CHS) gene exon 2 were amplified by PCR method fromgenomic DNA
of 10 species of the basal eudicots . After cloning and sequencing, 26 seqences were obtained . There were two to four
copies of CHS gene family among various plants . All of sequences showed a similarity higher than 70% at the nucleotide
level . A 29-base deletion was found in a copy (CedeCHS3) in Ceratophyllumdemersum, which indicated that the func-
tion of the CHS enzyme in this specieswas lost . GrroCHS8 , a copy from Grevillea robusta, hadmany mutations at active
sites, implyingthenewfunctionmay be devoloped in this copy . Theresult of analyzingthebasecontent revealedthat only
the sequences from Buxusbobinieri have GC bias, especially at thethird base of codes, and the GC content is morethan
70% . All of molecular phylogenetic trees, based on the Beyesian, MP, and NJ methods, consisted of three major cla-
des . Four sequences from Ceratophyllum demersumwere grouped into a monophyletic clade (subfamily Ⅱ ) . Two se-
quences out of Trochodendron aralioides nested in subfamily Ⅲ . Another three sequences from Kingdonia uniflora inter-
spersed amongdifferentsubclades of subfamilyⅠ . Sequences of most species dispersed in subfamily Ⅰ and subfamily Ⅲ .
And it revealed that CHS gene family derived fromtwo ancestor copies, which had existed before eudicots were evolved .
Thetwo copies experienced different evolutionary process among different species . These differences related to the diversity
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (4) : 352～358
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通信作者 : Author for correspondence . E - mail : DZL @mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2005 - 10 - 19 , 2006 - 01 - 20 接受发表
作者简介 : 杨俊波 (1970 - ) 男 , 云南人 , 高级工程师 , 主要从事植物分子进化和分子系统学研究。 ?
基金项目 : 科技部国家科技基础条件平台工作项目 ( 项目编号 grant No: 2004DKA30430 ) , 吴征镒先生云南省突出贡献奖 ( 2001
年度 ) 资助项目 ( 项目编号 grant No: KIB-WU-2001-03)
of habits and environments of these plants .
Key words: Basal eudicots; CHS genefamily; Evolution; Duplication
查尔酮合酶 ( Chalcone Synthase, CHS) 是类
黄酮物质生物合成途径的关键酶 , 它催化 3 个分
子的丙酰 CoA (Malony1 CoA) 与 1 个分子的香豆
酰 CoA ( Coumary CoA ) 生成查尔酮。CHS 基因是
一个较大的多基因家族 , 其编码区比较保守 , 长
约 1 .2 kb, 它的家族成员有查尔酮合酶基因 , 1 ,
2 -二苯乙烯合酶基因及参与雄蕊发育的基因
(Helasiutta 等 , 1996; Qu 等 , 1997 ) , 科间的氨
基酸同源性在 70% ～ 90%。CHS 基因编码区被
不同长度的内含子分隔成外显子 1 和外显子 2 ,
其中外显子 1 较短 , 只编码约 60 个氨基酸 , 且
长度变异较大 ; 外显子 2 编码约 340 个氨基酸 ,
在进化中较为保守 , 易于排序 , 提供的进化信息
较多。Ursula等 (1987) 的研究认为可用 CHS 基
因外显 子 2 代表 全基 因 进行 研 究 , Wang 等
(2000) 的研究得出了同样结果。
由于类黄酮物质在植物中具有很多重要的生
物功能 , 例如与花色的形成 , 防 UV 损伤 , 抗
病 , 花粉育性等有关 , 在豆科植物中与根瘤的形
成有关 , 等等。在上个世纪 60～70 年代就有人
开始有对该基因家族进行研究 , 但绝大多数研究
限于植物生理、生化及亲缘关系的探讨 , 且多集
中于 个 别 科 属 中 ( Durbin, 1995; Helariutta,
1996; Tropf, 1994; Ferrer, 1999 ) , 这些研究揭
示了该基因的结构、化学性质、功能位点等 , 为
CHS基因家族的分子进化及系统发育研究打下了
坚实基础 , 到上个世纪末本世纪初 , 随着分子系
统学的发展和被报道的 CHS 基因家族序列的增
加 , 对该基因家族的进化及系统发育研究也不断
出现 ( Yang等 , 2004; Yang等 , 2003; Yang等 ,
2002; Wang等 , 2000 ) , 这些研究在一定程度上
揭示了该基因家族的一些进化特点和规律 , 对其
在系统发育学应用中的意义也有所讨论。但目前
为止只有不到 200 个 CHS 基因家族序列被报道 ,
且在植物类群中的分布极不均匀。从 APG 系统
(1998; 2003) 看 , 目前研究涉及到的该基因家
族序列集中于 APG Ⅱ系统中的 core eudicots 的
rosids和 asterids及 monocots的 commelinids 分枝的
少数科的少数种内。在整个被子植物的基部类群
( Amborellaceae、 Nymphaeaceae、 Austrobaileyales、
Chloranthaceae、Magnoliids) 中只有 2 个种的 5 条
序列 , 而在真双子叶的基部类群 ( Ranunculales、
Sabiaceae、Proteales、Buxaceae、Trochodendraceae)
中则只有 1 个种的 2 条序列被报道。而这些类群
都是被子植物研究中极其重要和倍受关注的。由
于这些类群资料的缺少 , 我们对该基因家族在整
个被子植物中的进化和系统发育的认识还是很有
限的。
本文用 PCR 方法 , 从目前研究极少涉及的
真双子叶的基部类群 8 科 9 种植物以及系统位置
尚不确定的基部被子植物金鱼藻的总 DNA 中扩
增出 CHS 基因外显子 2 的部分序列 , 经克隆后
测序 , 对不同植物的 CHS 基因的拷贝数、不同
成员的同源性、进化方式等进行分子系统学分
析 , 并与已有的研究进行对比 , 为全面揭示该基
因家族在整个被子植物中的进化全貌积累资料。
1 材料与方法
1 .1 材料
用于 PCR 扩增的 10 种植物 , 代表了 APGII 系统中除
Sabiaceae外的真双子叶植物基部类群的每一个大分支的
植物 , 其中金鱼藻为基部被子植物 , 系统位置尚待进一
步研究确定。其采集点及存放处见表 1。
1 .2 方法
1 .2 .1 DNA 提取和 PCR 扩增 采用改良的 CTAB 法
(Doyle and Doyle, 1987) 从新鲜的或硅胶干燥的叶片中提
取植物的总 DNA 用于 PCR 扩增。PCR 反应采用 Wang等
(2000) 设计的兼并引物在 Perkin-Elmer 公司的 9600 型
PCR 仪上进行 , 总反应体积为 50μl。由于引物的兼并性
和植物中类 CHS 基因的存在 , 用 PCR 方法从植物总 DNA
中往往扩增到多带产物 , 并有较多的引物二聚体。通过
增加反应循环数 , 调整引物用量 , 采用热启动 PCR 反应
等办法 , 能较大改善扩增效果 , 得到以目的产物为主的
PCR 产物。PCR 产物采用华舜公司的纯化试剂盒纯化后 ,
克隆到 pGEM-T 克隆载体系统中 , 转入 DH5α菌培养后进
行阳性克隆的鉴定和筛选。
1 .2 .2 阳性克隆的鉴定和筛选 利用一种基于 PCR 技术
的快速筛选法对阳性克隆斑进行鉴定和筛选 (Yang等 ,
2003) , 为了得到尽可能多的 CHS 家族成员 , 每种植物
至少进行 24 个白斑的筛选 , 其中至少对 12 个阳性克隆
3534 期 杨俊波等 : 真双子叶基部类群十种植物的 CHS基因家族成员分析
进行序列测定 , 每一个拷贝至少有一个重复序列 , 在分
析时序列相似性在 99%以上且来自同一植物的聚在一起
的序列只用其一作代表。每一个序列的名称由该植物的
属名的前两个字母加上种加词的前两个字母组成 , 末尾
的数字为克隆号。
1 .2 .3 DNA 序列测定 经过鉴定和筛选的长度为 860bp
左右的 PCR 产物 , 用华舜公司的纯化试剂盒纯化后 , 用
Perkin-Elmer 公司的 ABI PRISM( tm) Bigdye Terminator Cycle
Sequencing Ready Reaction Kit进行测序反应 , 测序反应物
经纯化后在 ABI310 或 ABI3700 上检测。
1 .2 .4 序列处理和系统进化分析 测序得到的双向序列
用 DNAstar 软件包的 Seqman 程序组装和校对后 , 用
CLUSTAL W (Version 1.81) (Thompson等 , 1994 ) 软件进
行排序 , 并根据氨基酸序列进行适当调整。
分别用贝叶斯法 (Baresian) (Rannala and Yang 1996;
Huelsenbeck and Ronquist, 2001) , 最大简约法 (MP) 和基
于碱基距离的邻接法 (NJ ) (Saitou and Nei, 1987 ) 构建
CHS基因的系统进化树。贝叶斯法采用最新版本的 Mr-
Bayesian V 3 .01 , 使用 GTR + I +Г为替换模型 , 位点间变
异模型 rates= invgamma, 两次独立的运算同时进行 , 马
尔科夫链的蒙特卡洛方法 (Markov chain Monte Carlo pro-
cess) 设置为四条链同时进行 , 3 条热链和 1 条冷链 , 以
随机树为起始树 , 运行 2 000 000 代 , 每 100 代取一棵
树 , 在舍去了前 2000 棵树后 , 根据剩余的样本构建一致
树 (Consensus tree) 并计算相关参数。MP 和 NJ 法的系统
进化树在 PAUP 软件 (Version4 .0b8 ) (Swofford, 2001) 上
完成。MP树的构建采用 TBR 模型用渐进式方法进行搜
索 (Heuristic search procedures) , NJ 树使用 HK Y85 距离
法构建。系统树各分支的置信度以 1000 次自引导法
(Bootstrap) 重复检测。
表 1 本研究的材料来源和 CHS 基因的 GC 含量及 GenBank 接收号
Table 1 Plant materials investigated, GC content and GenBank accession numbers used in this study
Family Species Voucher Locality GenBank ID GenBank AC number G+ C content
Ceratophyllaceae Ceratophyllumdemersum Yang2005011 ?Kunming, Yunnan CedeCHS1 DQ366590 *49 .65
CedeCHS2 ?DQ366589 *51 .16
CedeCHS3 ?DQ366588 *51 .67
CedeCHS5 ?DQ366587 *51 .05
Lardizabalaceae Akebia quinata WF094 ?Zhangjiajie, Hunan AkquCHS1 DQ366570 *47 .32
AkquCHS4 ?DQ366595 *47 .09
AkquCHS6 ?DQ366594 *50 .47
Holboellia latifolia Yang2005012 ?Kunming, Yunnan HolaCHS2 DQ366582 *46 .50
HolaCHS3 ?DQ366581 *46 .21
HolaCHS4 ?DQ366580 *49 .19
Sargentodoxaceae Sargentodoxa cuneata WF090 ?Pingbian, Yunnan SacuCHS1 DQ366576 *51 .99
SacuCHS4 ?DQ366575 *50 .93
Ranunculaceae Kingdonia uniflora Liu Xiao( PE ) Mt . Emei , Sichuan KiunCHS4 ?DQ366579 *48 .36
KiunCHS5 ?DQ366578 *49 .07
KiunCHS7 ?DQ366577 *49 .89
Eupteleaceae Euptelea pleiosperma Yang2005013 ?Kunming, Yunnan EuplCHS7 DQ366586 *51 .87
EuplCHS8 ?DQ366585 *47 .20
Proteaceae Grevillea robusta Yang2005014 ?Kunming, Yunnan GrroCHS5 DQ366584 *51 .89
GrroCHS8 ?DQ366583 *46 .46
Buxaceae Buxus bobinieri Yang2005015 ?Kunming, Yunnan BuboCHS1 DQ366593 *58 .39
BuboCHS2 ?DQ366592 *61 .66
BuboCHS5 ?DQ366591 *58 .74
Trochodendraceae Trochodendron aralioides Yang2005016 ?Kunming, Yunnan TrarCHS1 DQ366572 *54 .66
TrarCHS10 ?DQ366571 *54 .78
Tetracentraceae Tetracentron sinense TesiCHS6 ?DQ366574 *52 .10
TesiCHS10 ?DQ366573 *53 .96
Ranunculaceae Ranunculus acer Ursula (1987 ?) RA1 RUrsula ( 1987 I) 46 .78
RA2 R45 ?. 92
Pinaceae Pinus sylvestris Fliegmann et al ( 1992 ?) PSCHS X60754 55 .47
2 结果
2 .1 PCR 扩增及克隆结果
利用 Wang 等 ( 2000 ) 设计的兼并引物用
PCR 的方法从真双子叶基部类群 10 种植物中扩
增到了 CHS 基因外显子 2 的部分片段 , 经克隆
后 , 每种植物至少测定 12 个阳性克隆斑 , 共得
到 26 个不同的 CHS 基因外显子 2 的序列 , 且每
个序列至少有一个相同的片段。所有被测定的序
列都在 GenBank 中注册 ( 表 1 )。
2 .2 核苷酸及其推定的氨基酸序列的分析
453 云 南 植 物 研 究 28 卷
26 个不同的 CHS 基因外显子 2 的序列经
Clustal W排序 , 表明所有的序列有较高的相似性
( > 70% )。序列 AkquCHS6 含一个连续的 6 碱基
的缺失 , 序列 CedeCHS1、CedeCHS2、CedeCHS5 在
相同位置有一个连续的 3 碱基缺失 , GrroCHS8 含
一个 3 碱基的插入 , 而 HolaCHS3 在序列的开始处
有一个连续的 27 个碱基的缺失 , 只有 CedeCHS3
由于较长碱基的缺失 (29 个 ) , 可能已失去了该
基因的功能。其余序列长 861 bp, 所有序列排序
后长 864 bp。这些序列占整个 CHS 基因外显子 2
的 90% , 并包含了所有外显子 2 的活性位点。来
自不同植物的不同序列的碱基使用有一定的差异 ,
其中来自 Buxus bobinieri 的 BuboCHS2 序列明显偏
好 GC ( 61 .66% ) , 特别是第三位 GC 含量高达
70%以上。而来自 Holboellia latifolia的 HolaCHS2、
HolaCHS3 等序列具有较低的 GC 含量 ( 表 1 )。
为了检测 CHS 基因的功能 , 所有被测定的
序列用 DNAstar软件中的 EditSeq程序转化为氨基
酸序列。其中序列 CedeCHS3 由于较长的非 3 的倍
数的碱基缺失使得读码框发生了变化而没有氨基
酸序列进行分析 , 其余绝大多数序列被转化为 287
个氨基酸残基组成的多肽序列 , 对应于核苷酸的
缺失 , 序 列 CedeCHS1、CedeCHS2、CedeCHS5 有
286个氨基酸残基 GrroCHS8 有 288 个 , HolaCHS3
有 277 个氨基酸残基组成。所有被测定的序列具
有相似的氨基酸组成 , 其中 leucine、glycine、ala-
nine含量最高 , cysteine、tyrosine、tryptophan 含量
最低。CHS 基因外显子 2 上的 4 个催化位点在所
有的序列中均未发生变异 , 但一些序列的活性位
点有不同程度的改变 ( 图 1 , 2 )。
图 1 9 种真双子叶植物基部类群植物及金鱼藻 CHS基因外显子 2 的核苷酸一致序列及推导的氨基酸一致序列。阴影表示有变异的位
点 , 框住的位点表示 CHS 基因的活性位点 , 有下划线的位点是该酶的催化位点 , 双下划线的位点是该序列 ( 序列号标于其上方 ) 缺
失的位点。序列上方的阿拉伯数字表示该位点在整个酶的一级结构中的位置 , 罗马数字表示有核苷酸插入?缺失的位点。其中Ⅰ表示
的是序列 AkquCHS6 的缺失位点 ; Ⅱ表示的是序列 GrroCHS8 的插入位点 ; Ⅲ表示的是序列 CeleCHS1、2、5 共同的缺失位点。
Fig . 1 The consensus sequenceof CHS exon 2 from ninebasal eudicots and Ceratophyllumdemersum and reference amino acid sequences . Variable sites
are in the shadow; and active sitesand catalytic sites areboxed and underlined, respectively . The longer deleted sitesare double underlinewith sequence
number above the sequence . Arabic numerals above the sequence denote the position of certain amino acids in primary structureof the CHS enzyme . Ro-
man numerals denote thepositions of single indel site . Among them Ⅰ denotes deleted sites of AkquCHS6 , Ⅱ denotes inserted sites of GrroCHS8 , Ⅲ
denotes deleted sites of CeleCHS1 , 2 , 5 , respectively .
5534 期 杨俊波等 : 真双子叶基部类群十种植物的 CHS基因家族成员分析
图 2 用贝叶斯法构建的真双子叶基部类群 CHS 外显子 2 的系统树。分支上的数字为贝叶斯后验概率 , 分支长度表示每个
核苷酸的替代率 , 方框里的数字表示在该活性位点有氨基酸残基的突变。
Fig . 2 Phylogenetic tree yielded from Baysian analyses by using nucleotide sequences of CHS genes for the basal eudicots and Ceratophyllumdemersum .
Sequences are identified both by the species name and the clone number (see table 1 ) . The numbers at internal nodes are the values of posterior
probability values . Branch lengths are proportional to the expected number of nucleotide substitution per site . Arabic numerals in
boxes represent theordinal numerals of the mutation combining sites .
2 .3 基因树的重建
所有用于分析的序列排序后长 864bp, 其中
有 344 个稳定位点 (Constant site) , 520 个变异位
点 (Variable site) , 405 个简约信息位点 ( Parsi-
mony-informative site)。利用贝叶斯法和利用 MP、
NJ 法得到的基因树基本一致 ( 图 2) , 3 种方法
所得的树均由 3 个主要分支构成 , 即 subfamily
Ⅰ、subfamily Ⅱ、subfamily Ⅲ。只是在 MP 树中
653 云 南 植 物 研 究 28 卷
少数几个序列如 : KiunCHS4、SacuCHS4 的位置
不是很稳定 , 且利用贝叶斯法得到的基因树具有
较高的支持率。来自不同植物的序列在基因树上
的分布有较大的差异 , 如 : 来自金鱼藻 ( Cerato-
phyllumdemersum) 的 4 个序列聚为一支构成了
subfamily Ⅱ , 来 自 昆 栏 树 ( Trochodendron
aralioides) 的 2 个序列聚在和其它种的序列一起
网接于 subfamily Ⅲ中 ; 来自独叶草 ( Kingdonia
uniflora) 的 3 个序列分散于同一亚家族的不同分
支中 ; 而多数种的序列分散在相距较远的两个分
支中 , 构成了两个主要的亚家族 subfamily Ⅰ、
subfamily Ⅲ。这些差异在一定程度上预示了不同
植物的 CHS 基因在进化中有很大差异。
3 讨论
已有的研究表明 , 最早的 CHS 基因可能在
苔藓类植物出现前就已经存在 , 其重复事件可能
在原始的维管植物中就已经发生 ( Huang 等 ,
2004) , 形成了一个多基因家族。基因重复被认
为是 CHS 基因家族进化和产生新功能基因的主
要机制 ( Ohta, 1993; Force 等 , 1999 ) , 通过基
因的重复大多数植物中均有多个拷贝 , 其中豆科
植物 的 拷 贝 最 多 , 但 在 欧 芹 ( Herrmann 等 ,
1988)、拟南 芥 ( Feinbaum 等 , 1988 )、金鱼 草
(Wienand等 , 1982 ) 中似乎只有一个拷贝。我们
的研究表明 , 在真双子叶基部类群中每种植物有
2～4 个不同的拷贝 , 其中至少有一个拷贝具有
典型的 CHS 基因功能 , 即所有的活性位点和催
化位点都没有变异 , 绝大多数序列属于这一类
型。在 subfamily Ⅰ中发现了一些功能可能已经
改变的序列。如 : 来自金鱼藻 ( Ceratophyllumde-
mersum) 的 CedeCHS3 由于较长碱基的缺失 ( 29
个 ) 导致了读码框改变而成为假基因 , 这种含较
长碱基缺失的类 CHS 序列在以往的研究中很少
有报道 ( Yang 等 , 2002 ) ; 来自银桦 ( Grevillea
robusta) 的 GrroCHS8 由于较多活性位点的改变 ,
可能导致了类似 CHS 基因的新基因的产生 ; 而
来自木通 ( Akebia quinata) 的 AkquCHS4 和五风
藤 ( Holboellia latifolia) 的 HolaCHS2 序列分别只
有 1 个和 2 个活性位点发生改变 , 它们对该基因
功能的影响较难确定。
由于被子植物和 CHS 基因家族功能的多样
性以及植物所经历的漫长演化历史使得几乎每一
个已被研 究的植 物都有 其独特 的进 化式样。
Huang等 ( 2004) 的研究把被子植物 CHS 基因家
族的进化分为 4 种式样两个趋势。与已有的研究
相似 , 在真双子叶基部类群不同的植物中 CHS
基因的拷贝数、碱基偏好、进化式样等都有较大
差异。表现出了 3 种进化式样和 2 个趋势。第一
种趋势是同一种植物的序列有很高的相似性和相
同的碱基替换率 , 它们紧密地聚为一个单系 , 并
有很高的支持率 , 如 : 来自金鱼藻 ( Ceratophyl-
lumdemersum) 的 4 个序列聚为一支构成了 sub-
family Ⅱ , 来自昆栏树 ( Trochodendron aralioides)
的 2 个序列聚在一起网接于 subfamily Ⅲ中 ; 另一
种趋势是同一种植物的不同序列的相似性较低 ,
并不聚在一起形成一个单系 , 而是与其他种的序
列一起形成多个分支 , 如 : 来自独叶草 ( King-
donia uniflora) 的 3 个序列分散于同一亚家族的
不同分支中 ; 而多数种的序列分散在相距较远的
两个分支中 , 构成了两个主要的亚家族 subfamily
Ⅰ、subfamily Ⅲ。这些差异在一定程度上反映了
不同植物的 CHS 基因在进化中差异。
从所建的系统发育树上看 , 真双子叶基部类
群植物的 CHS 基因家族成员来源于该类群形成
前的两个祖先拷贝 , 在不同植物这两个祖先拷贝
经历了不同的进化过程 , 在多数物种内两个拷贝
都被保留了下来 , 并各自经历新的重复和丢失过
程 , 有的功能可能发生了改变 ; 有的植物丢失了
其中一个拷贝 , 另一个拷贝经历了至少一次重
复 , 在不同植物中重复发生的时间和拷贝的分化
也有一定差异 , 这种差异可能与不同植物的生活
习性及生存环境的多样性相关。
致谢 感谢本所龚洵副研究员提供部分材料。
〔参 考 文 献〕
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