全 文 ：菜阳河自然保护区岭罗麦、光序肉实树群落中
树种的种间分离!
柴 勇，李玉媛!!，司马永康
（云南省林业科学院，云南 昆明 !#$#%）
摘要：以 ### &$ 的植物群落调查样地资料为基础，采用 ! ’ ! 最近邻体列联表的截表法，
用 ($ 适合性检验和分离指数指标，对菜阳河自然保护区岭罗麦（#$%&&’()%# *#++(,-((）、光序
肉实树（.#$,’/0%$1# 2#,-(&%&/% )*+, /(1’&)((）群落的种间分离进行了探讨。结果表明，在 $
个主要树种形成的 -##组种对中，大多数种对的种间关系表现为随机毗邻（占 .,--/），部
分表现为显著正分离（占 01,!./），少数表现为显著负分离（占 /），这种以随机毗邻为
主的种间分离格局与多数种群呈随机分布有关。群落中呈聚集分布的物种与其它物种易发生
正分离，一般不会表现为负分离；而呈随机分布的物种与其它物种则多数表现为随机毗邻，
少数表现为正分离或负分离。
关键词：菜阳河自然保护区；岭罗麦、光序肉实树群落；种间分离
中图分类号：2 1%3 文献标识码：4 文章编号：#$- 5 $.##（$##）#$ 5 #0%1 5 #.
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云 南 植 物 研 究 $##，:;（$）：0%1 V 0
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!! 通讯作者：4>ID:+ J:+ P:++GFK:;HG;PG
收稿日期：$##% 5 #1 5 #$，$##% 5 00 5 00接受发表
作者简介：柴勇（01.! 5）男，助理研究员，硕士，主要从事树木分类学及植物生态学研究。
基金项目：中荷合作云南省森林保护与社区发展项目（W66XY）的子项目：生物多样性与森林生态系统监测
（8A4!、）
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菜阳河自然保护区地处西双版纳勐望盆地，处于热带北缘向南亚热带过渡的特殊地
区，除典型的植被类型为南亚热带季风常绿阔叶林外，在菜阳河下游海拔相对较低的河谷
地段有少量热带雨林，另有一些原生或次生的落叶阔叶林植被类型。多种植被类型的汇集
反映了菜阳河自然保护区地理区位的过渡性，对研究滇南热带及南亚热带的植被地理、植
物区系地理均有重要意义。有关菜阳河自然保护区的植物地理、植被类型、群落组成、结
构特点等近年已有一些报道（朱华等，;<<<；李玉媛，;<<=；何蓉，;<<=；柴勇等，
;<<>,；;<<>5），而对该区植物群落的种间关系少有关注。
种间分离（:.%’+#!’2$/$2 #’*+’*,%$.）是指群落中种间个体交错分布的程度，它以两个物
种个体的相邻关系为基础。种间分离可以是正分离（种 ?个体很少与种 @个体毗邻）、负
分离（种 ? 个体常与种 @ 个体毗邻）或两者都不是（种 ? 个体与种 @ 个体随机毗邻）
（A$B.，CDD>）。种间分离与种间、种内相互作用的关系密切，反映了两个物种相互混杂
（:.%’+6$.*(’）的程度。物种间相互混杂的程度越小，种间分离的程度就越大。如果两个物
种是随机混合的，则认为它们不分离（E.F#’*+’*,%$.）；如果两个物种倾向于独立成丛，
同种混杂远多于异种混杂，种对发生正分离；如果它们倾向于彼此混杂，异种混杂远多于
同种混杂，种对发生负分离（G$’(8，CDHC）。种间分离的研究对于揭示群落物种间相互作
用、群落组成与动态具有重要意义。
) 研究地区自然概况
菜阳河自然保护区位于云南思茅市东南，C
E，海拔 DO< M C K
发量 C ND< 66，相对湿度 O;R， S C
地形复杂，沿涧沟两侧成“U”字形，坡面十分陡峭，林下环境阴凉潮湿。群落高 CN M ;< 6，
乔木上层的优势种有岭罗麦（;K9<=R，重要值，下同）、光序肉实树（;=9>=R）、滇南红
厚壳（ 2*&/,3**40 /&*3%5,40）（ C>9<>R）、大叶四瓣木楝（ 67*’ 5$5#/$5* &,+9 08
+#&/,3**）（H9DR）、琴叶风吹楠（9&#.:’$*(’ /%(4#’:&*’）（O9>DR）、普文楠（;,&$<$ /48
)$%$%.’.）（K9OHR）等，中下层的优势种有银钩花（=’5#$/,&# 5,&#$*’’）、粗丝木（>&0/,%8
(# 5$5#%(#）、石岩枫（=+#%7 #$/%(4.）、葱臭木（?3.&@3*40 $@+$*.40）、五月茶（6%5’8
($.0 <4%’4.）、红花木樨榄（A*$ #&.$）等种类。灌木层高 C M = 6，植物较少，仅有细腺
萼木（=3+$5’ 7#+’*’.）常见，多见大型藤本植物，如大叶藤（!’%&0’.+’40 5&%1’%$%.$）、多
蕊肖菝葜（9$5$#&.0’*@ /&*3%(#）、买麻藤（>%$540 0&%5%40）等，常攀援至树梢，偶有
绞杀现象。板根及层间植物（附生植物）鲜见，有大型倒树和枯立木。草本植物在林下星
! 研究方法
!# 野外调查
调查时将样地分为 !个 # $ % # $的小样方，记录样方内胸径大于 & ’$以上的所有乔木个体的种
名、胸径、树高、枝下高、冠幅等，并挂牌、标号。对每个个体定位并按比例绘于坐标图上。每个样方
的四角各设置 #个 & $ % & $的小样方调查灌木、草本层。同时记录样地的生境及群落特征。
!! 种间分离测定
()*’+和 ,-.*/（#001）曾采用 ! % !最近邻体列联表用于计算多物种群落总体的分离，但其基株是
随机选取的，并非全体取样，而 2*)345（#06#）采用的 & % &最近邻体列联表中的基株则包括了群落中所
有个体。对多物种群落进行全体取样，则可得到一个 ! % !最近邻体列联表（表 #），它实际上就是 2*)345
的 & % &最近邻体列联表的扩展（戴小华，&7）。截取 ! % ! 列联表得到关于种 *和种 8的 & % &列联表
（表 &）。再将列表内数据代入相关数学公式进行计算，最后根据计算的数值分析成对物种的分离程度。
表 # ! $ !最近邻体列联表
9-:3) # ! % ! ;)-<)/=>;)*?+:4< ’4;=*;?);’@ =-:3)
基株 A-/) B3-;=
最近邻体植物 C)-<)/= ;)*?+:4<
种 # D# 种 & D& 种 7 D7 ⋯ 种 E DE 总计 94=-3
种 # D# ;## ;#& ;#7 ⋯ ;#E F#
种 & D& ;&# ;&& ;&7 ⋯ ;&E F&
种 7 D7 ;7# ;7& ;77 ⋯ ;7E F7
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯
种 E DE ;E# ;E& ;E7 ⋯ ;EE FE
总计 94=-3 /# /& /7 ⋯ /E C
D*：种 *；E：样地中总物种数；;*8：种 *个体的最近邻体是种 8的个体时的数目；C：样方内所有个体的总和；F*：种 *
的个体数；/*：以种 *为最近邻体的个体总数
D*：DB)’*)/ *；E：9+) ;5$:)< 4F /B)’*)/ 4F =+) B34=；;*8：G;H*.*H5-3/ 4F /B)’*)/ * I+4/) ;)-<)/= ;)*?+:4< */ -; *;H*.*H5-3 4F /B)’*)/ 8；C：
C5$:)< 4F -33 =+) *;H*.*H5-3/；F*：G;H*.*H5-3/ ;5$:)< 4F /B)’*)/ *；/*：9+) *;H*.*H5-3/ ;5$:)< 4F /B)’*)/ * -/ ;)-<)/= ;)*?+:4< B3-;=/
表 ! ! $ !最近邻体列联表
9-:3) & & % & ;)-<)/=>;)*?+:4< ’4;=*;?);’@ =-:3)
基株 A-/) B3-;=
最近邻体植物 C)-<)/= ;)*?+:4<
种 DB)’*)/ D* 种 DB)’*)/ D8 总计 94=-3
种 DB)’*)/ D* ;** ;*8 ;** J ;*8
种 DB)’*)/ D8 ;8* ;88 ;8* J ;88
总计 94=-3 ;** J ;8* ;*8 J ;88 C*8
C*8：种 *和种 8个体之和，其余符号同表 # 94=-3 ;5$:)< 4F
:4=+ /B)’*)/ * -;H /B)’*)/ 8 K =+) 4=+)< /@$:43/ /-$) -/ 9-:3) #
&L&L# M& 适合性检验 M& 检验统计量可用来检
验 & % &列联表适合某种理论分布的零假设，其计
算公式为：
& N!
#
$ N #
（%$ O &$）&
&$
（#）
（#）式中 ;* 为实测值，P* 为理论推算值（李
春喜等，&）。
在 & % & 最近邻体列联表中，如用 P**、P*8、
P8*、P88分别表示 ;**、;*8、;8*、;88的理论推算值，
则当 ;** ;88 O ;*8 ;8* Q 即种 *和种 8发生正分离时，假设两个物种发生最大可能的正分离，则有 P** N ;** J
;*8、P*8 N 、P8* N 、P88 N ;8* J ;88；而当 ;** ;88 O ;*8 ;8* R 即种 *和种 8发生负分离时，假设两个物种发生最
大可能的负分离，则有 P** N 、P*8 N ;** J ;*8、P8* N ;8* J ;88、P88 N 。在计算中当 P值为 时，赋予加权值 #。
由于自由度 HF N E O # N 7，无需进行连续性矫正。将上述实测值、理论值代入（#）式，则得到：
当 ;** ;88 O ;*8 ;8* Q 时
#!#&期 柴 勇等：菜阳河自然保护区岭罗麦、光序肉实树群落中树种的种间分离
!!
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&〔#% # )〕! &〔%# # )〕! &
%# !
(’% & %%
（!）
同理，当 (%% (’’ # (%’ (’% * +时，有
!! （## # )）! &
## !
(%% & #%
&
& %% !
(’% & %%
&（%% # )）! （,）
利用公式（!）（,）算出 -! 值并查表，如 .!+/+0时，即 -!1/2)（自由度 ,），则假设成立，认
为种 %和种 ’两个物种显著分离（(%% (’’ # (%’ (’% 3 +时为显著正分离，(%% (’’ # (%’ (’% * +时为显著负分离）；如 .
* +/+0时，即 -! 3 1/2)，则假设不成立，认为种 %和种 ’两个物种随机毗邻。
!/!/! 分离指数 采用 .%4567的分离指数来计算种间分离程度（.%4567，)89)；戴小华等，!++,）：
&
!（##%% # #%%#）
（## & #%）（#% & %%）&（%# & %%）（## & %#）
（:）
分离指数 ;的值在 # )和 & )之间，当 (%% (’’ +并且 (%’ (’%#+时，也就是不存在同种毗邻时，;
达到最小值 # )，两个物种发生最大可能的负分离；当 (%’ (’% +并且 (%% (’’#+时，也就是说两个物种
不存在相互毗邻，;达到最大值 & )，两个物种达到最大可能的正分离；当 (%% (’’ (%’ (’%时，; +，两个物
种完全随机毗邻。在区间划分时规定：当 +/0;)时两个物种为显著正分离， # +/0 * ; * +/0时为随机
毗邻， # ); # +/0时为显著负分离。此区间划分在规定时结合了上述卡方适合性检验的结果，在一
定程度上降低了区间划分的主观性。
! 结果分析
!# $% 适合性检验结果与分离指数 &的比较
菜阳河自然保护区山地雨林群落 0+++ 文选出了其中重要值较大且株数超过 0株的 !0个主要树种进行种间分离研究。
根据这 !0个树种间最近邻体关系的原始资料矩阵，运用公式（!）、（,）、（:）计算出
这些树种两两之间的 -! 值和 ;值，并绘出相应的 >! 检验半矩阵图和分离指数（?）半矩阵
图，分别见图 )和图 !。
图 )为 -! 适合性检验结果，图中表明在 !0个主要树种组成的 ,++组种对中，表现为
随机毗邻的有 !!9组，表现为显著正分离的有 08组，表现为显著负分离的有 )9组。图 !
为分离指数 ;的计算结果，其中种对表现为随机毗邻的有 !:,组，表现为显著正分离的有
::组，表现为显著负分离的有 ),组。从种间分离格局所占比例上反映出这两个指标所得
的结果差异甚微，它们在反映种间分离时具有大致相同的效果。
尽管如此，两种方法在种间分离的判别上却存在差异，主要是因为 -! 适合性检验的
指标较明确（.!+/+0和 . * +/+0），而分离指数的划分则没有统一的标准。图 !仅是以人
为规定区间（当 +/0;)时两个物种为显著正分离， # +/0 * ; * +/0时为随机毗邻， # )
!0) 云 南 植 物 研 究 !1卷
!!! #$%时为显著负分离）划分所得结果，且仅此结果与 &’ 适合性检验结果接近。如
以其它区间划分，则有明显不同的种间分离格局。由此可见，分离指数的区间划分受主观
因素影响很大。比较之下，&’ 适合性检验则能更客观的反映种间分离关系。
图 ( 主要树种种间分离 )’ 检验半矩阵图
*+,- ( ./0123/45+) 6+/,5/3 71 )’ 71 +8495:;9<+1+< :9,59,/4+78: /378, 4=9 3/+8 4599 :;9<+9:
( - 岭罗麦 !#$%%&’($ )**’+,’’（>，分布格局，下同，> 随机分布，? 聚集分布）；’- 光序肉实树 -#+&./$#0 12
+,’%$%.’. @/5$ .’0&%(’’（?）；A- 滇南红厚壳 3*&/,4**50 /&*4%6,50（>）；B - 琴叶风吹楠 7&#.8’$*(’ /%(5#’8&*’（>）；% - 银
钩花 9’6#$/,&# 6,&#$*’’（?）；C- 粗丝木 :&0/,%(# 6$6#%(#（?）；D- 普文楠 ;,&$<$ /5)$%$%.’.（>）；E- 钝叶桂 3’%%0&2
050 <$=&*>,&6（>）；F- 山牡荆 ?’6$@ A5’%6（>）；(#- 大叶四瓣木楝 B0&&# 6$6#/$6* @/5$ 0+#&/,4**（>）；((- 粗穗石栎
C’6,&+#/5. $*$>%.（>）；(’ - 大叶石栎 C’6,&+#/5. >#%(’8&*’5.（?）；(A- 石岩枫 9+#%> #$/%(5.（>）；(B- 葱臭木 D4.&@2
4*50 $@+$*.50（>）；(%- 缩序米仔兰 B>*’ <<#$E’6$（>）；(C- 华南石栎 C’6,&+#/5. 8$%$.6#65.（>）；(D- 五月茶 B%6’($.0
<5%’5.（>）；(E - 火烧花 94&($%(#&% ’>%$50（>）；(F- 南酸枣 3,&$#&./&%(’. @’**#’$.（>）；’#- 红花木犀榄 F*$ #&.$
（>）；’( - 铁屎米 3%6,’50 /#E’8&*’50（?）；’’- 一担柴 3&*&% 8*&#’<5%(（>）；’A- 棒柄花 3*$’(’&% ./’+’8*2（?）；’B -
短柄苹婆 -6$#+5*’ <#$E’..’0（>）；’%- 碧绿米仔兰 B>*’ /$#E’#’(’.（?）
!# 种间分离与分布格局的关系
&’ 适合性检验结果表明，该群落绝大多数树种间表现为随机毗邻（共有 ’’C组，占
总数的 D%$AAG），部分表现为显著正分离（共有 %F组，占总数的 (F$CDG），少量表现为
显著负分离（共有 (C组，占总数的 %$#G）。这种以随机毗邻为主的种间分离格局与多数
树种呈随机分布有关（该群落 ’%个主要树种中有 (E种呈随机分布，D种呈聚集分布，没
有均匀分布），同时也表明该群落处于成熟群落阶段，种间关系较为稳定（H+907I，
A%(’期 柴 勇等：菜阳河自然保护区岭罗麦、光序肉实树群落中树种的种间分离
内部资料，待发表。
!#）。根据图中各种对间的分离格局状况，大致可以将 $%个树种分为三组，第 !组（种
$、%、&、!$），第 $组（种 ’、#、(、、!)、!!、!*、!’、!%、!&、!#、!(、$’、$%），第
*组（种 !、*、!、$)、$!、$$、$*）。第 !组中的 ’个树种均呈聚集分布，组内种对间完
全表现为显著正分离，第 $组中的 !’个树种均呈随机分布，组内种对间大部分表现为随
机毗邻，部分表现为负分离，表现为正分离的种对较少，第 *组中呈聚集分布和随机分布
的树种均有，组内种对间大部分表现为显著正分离，仅有少数种对表现为随机毗邻。从组
间种对的表现看，第 !组和第 $组间的种对主要表现为随机毗邻，仅有 *个种对表现为正
分离（种对 !) + !$，!$ + !&，!$ + !(），第 !组和第 *组间的种对主要表现为正分离（$ +
!为负分离，& + !为随机毗邻），第 $组和第 *组间的种对主要表现为随机毗邻或负分
离，正分离的种对较少（种对 ’ + $$，( + $)，!% + $!）。可见，种间分离格局与种内分布
格局有一定关系，呈聚集分布的种与其它物种主要表现为正分离，一般不会表现为负分
离，而呈随机分布的种之间多数表现为随机毗邻，也有部分表现为正分离或负分离。这是
由于当物种呈聚集分布时，多与同种个体为邻，排斥异种个体，所以与其它物种表现为正
分离较多，而如果种内竞争激烈导致物种呈随机分布，则与其它物种多表现为随机毗邻甚
至负分离（,--./0 123 45627588，!）。
图 $ 主要树种种间分离指数（0）半矩阵图（种序号同图 !）
9:;< $ =18>?.1@6:A 3:1;61. -> B-/>>:B:/2@（0）-> :2@/60C/B:>:B 0/;6/;1@:-2 1.-2; @D/ .1:2 @6// 0C/B:/0（EC/B:/0 25.7/60 10 >:;F!）
! 讨论
种间分离测定方法国内运用较少，仅戴小华等（$))*）曾采用 G:/8-5的分离指数，结
合 ! H ! 最近邻体联表的截表方法，研究了海南岛霸王岭热带雨林的种间分离，效果良
’%! 云 南 植 物 研 究 $#卷
好。但对截表的显著性检验存在争论。本文尝试引用 ! 适合性检验理论，在假设成对物
种处于最大可能正（负）分离的情况下，对其 # 最近邻体列联表进行适合性检验，通
过 ! 值来判定成对物种间的分离情况，结果表明是可行的。对于假设中存在的理论值为
$导致 ! 值计算式分母也为 $的情况，在计算时应给该理论值一个加权值。本来加权值
越接近 $（如 $%$&甚至 $%$$&）越符合理论假设，但实际上从 ! 值计算式中可以看出，加
权值越小，所得的 ! 值就愈大，对适合性检验反而不利。赋予加权值 &则效果良好，能
更客观的反映种间分离关系。
另外，分离指数在一定程度上也能较好的反映种间分离关系，两者互有差异。如 !
适合性检验有着明确的指标（’!$%$( 和 ’ ) $%$(），能比较准确客观地反映种间分离关
系，但它却无法反映种间分离的相对强弱性。分离指数则能很好的反映出种间分离的相对
强弱性来，但它却存在区间划分的问题，在主观因素影响下，有时会由于区间划分不当而
得出不同的结论。本文划分的区间是在综合比较 ! 适合性检验结果的基础上规定的，在
一定程度上降低了主观因素的影响，更能如实的反映实际情况。因此，在进行种间分离关
系测定时，如能以 ! 适合性检验为基础，结合分离指数共同来测定，则能得到更准确的
结论。
〔参 考 文 献〕
李玉媛主编，$$* + 菜阳河自然保护区定位监测［,］+ 昆明：云南大学出版社，-—./
李春喜，王志和，王文林编著，$$$+ 生物统计学（第 版）［,］+ 北京：科学出版社，/&—.$
曹善寿主编，$$* + 菜阳河自然保护区［,］+ 昆明：云南科技出版社，&—&00
1234 5（柴勇），64 55（李玉媛），7389 :（方波）， ! #$，$$-3+ ;<=>? @8 <2A BCAD4AB >4EAFB4(#+,! FABAFEA［I］+ - .+/&#( %0$$ .0,!1（福建林学院学报），!（&）：/(—/0
1234 5（柴勇），64 55（李玉媛），7389 :（方波）， ! #$，$$-J+ KALC@F3H C3<
1@@LAB NO，PAAB ,，K=F8J=HH 6，&000+ Q>A8<4G?489 BA9FA93<4@8 38> 3BB@D43<4@8 48 G=HH? L3CCA> BC3<43H >3<3［I］+ 540$0)’，$#：
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N34 !S（戴小华），5= ;!（余世孝），6438 I5（练琚!），$$*+ Q8
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((&期 柴 勇等：菜阳河自然保护区岭罗麦、光序肉实树群落中树种的种间分离