全 文 ：温度和渗透胁迫对细叶鸦葱种子萌发的影响?
田美华1 ,2 , 唐安军2 , 3 , 宋松泉4
??
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223 ; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049;
3 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 4 中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘要 : 多年生早春短命植物细叶鸦葱 ( Scorzonera pusilla) 种子小而轻 , 吸水性强 , 非休眠。对其进行变温
和渗透胁迫实验 , 结果为 : 细叶鸦葱种子的适宜萌发温度介于 0～15℃ , 以 4℃为最佳 ; 变温对种子萌发
无明显的促进作用。种子萌发率随 PEG和 NaCl 溶液水势的降低而降低 , 与渗透胁迫程度呈负相关。而且 ,
在渗透胁迫下 , 幼苗脯氨酸含量随胁迫程度的增强而增加。尽管温度不同 , 但是等渗的 NaCl 溶液对细叶
鸦葱种子及其幼苗的胁迫程度大于 PEG 溶液 , 且表现出明显的离子毒害效应。结果对阐明荒漠区早春短
命植物的生态地理格局及其干旱适应机制有着重要的理论意义。
关键词 : 细叶鸦葱 ; 干旱适应机制 ; 种子 ; 渗透胁迫 ; 离子毒害效应 ; 脯氨酸
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 06 - 682 - 05
The Effects of Temperature and Osmotic Stress on the
Germination of Scorzonera pusilla (Compositae) Seeds
TIAN Mei-Hua
1 , 2
, TANG An-Jun
2 , 3
, SONG Song-Quan
4 * *
( 1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China;
3 Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China;
4 Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China)
Abstract: Scorzonerapusilla is oneof the early-spring short- lived perennial desert plants . Non-dormant seeds of S. pusilla
are very small and light, and ableto absorb water very quickly . Suitabletemperaturefor germination was between0℃ and
15℃ , and theoptimumtemperaturewas 4℃ . With the increasingtemperature, the germination percentagedecreased evi-
dently . Especially, temperature fluctuations had not significant effect on seed germination . Final germination percentages
decreased distinctlywith decreasing water potential of PEG and NaCl solution . The relationship between water potential of
different solutions and germination was negative . The stronger theosmotic stresswas, themore theproline content of seed-
lingswas . Theeffects of NaCl on germination and seedlingsweremuch stronger than that of iso-osmotic PEG in spiteof two
different temperatures, andthe prolinecontent of seedlings confronting increasingwater stresswasincreased sharply . When
the concentration of NaCl increasedto some extent, the salt toxicityoccurred besideswater stress . Theresults arevaluable
to elucidatetheecogeographical patterns and mechanisms for adaptation of suchearly-spring ephemeral plants in the desert
environments .
Key words: Scorzonera pusilla; Drought-adaptive strategy; Seed; Osmotic stress; Salt toxicity; Proline
在诸多的影响植物种子萌发的生态因子中 , 温度是决定种子萌发的重要条件之一 , 其作用主要
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (6) : 682～686
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : sqsong@ ibcas. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 03 - 28 , 2007 - 06 - 05 接受发表
作者简介 : 田美华 (1981 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要从事种子生理生态研究。 E-mail : iromas777@163 . com ?
基金项目 : 科技部国家科技基础条件平台项目 ( 2005DKA21006 ) 资助
有两个方面 : 一是直接影响萌发 , 二是调控休眠
(Brándel , 2004; Baskin and Baskin, 1988 ) 。尽管
许多研究表明 , 在温带干旱环境中 , 较大的昼夜
与季节性温度变化 , 显著地影响种子的萌发 , 然
而 , 在干旱环境中 , 水分可能是最重要的影响因
子 , 严格控制着植物种子的萌发和植株的存活
( Rojas-Aréchiga等 , 1997 )。种子耐盐性是种子在
萌发过程中对盐分引起的渗透胁迫和离子效应的
综合适应。土壤中过高的盐分对植物主要造成水
分胁迫和离子毒害 , 并呈阶段性的表现 (Munns
等 , 2006)。研究盐生植物种子萌发的生理生态
特性 , 对濒危盐生植物种质资源保护、受损生态
系统的恢复和盐生植物资源的开发利用具有至关
重要的意义。
细叶鸦葱 ( Scorzonera pusilla Pall .) 是具串珠
状近球形块根的多年生早春中旱生短命的盐生植
物( http:??www. cau. edu. cn?psi?research?WYE2?halo-
phyte% 20list% 20of% 20Xinjiang.htm) , 在我国主
要分布在内蒙古、甘肃、青海和新疆等省区 , 多
生于海拔 500～1 600 m的山坡草地、沙丘、沙
地、沙砾质荒漠、路旁和盐化湖岸 ; 高加索、西
西伯利亚、中亚、伊朗和蒙古也有分布 ( 毛祖美
和张佃民 , 1994; 贺学礼 , 2004 ) 。在新疆北部 ,
气候特征表现为冬春多雨雪 , 夏季干热 , 许多早
春短命植物分布于此 ( 毛祖美和张佃民 , 1994 )。
早春短命植物区系是荒漠区独特的组成部分 , 阐
明早春短命植物种子种群的生态适应机制 , 对于
了解干热植物群的生活史特征和植物群落的演替
动态是极其重要的。本文以细叶鸦葱作为研究对
象 , 研究了温度对其种子萌发的效应 , 以及水分
和盐胁迫下的脯氨酸的含量的变化 , 初步阐述了
该植物对其生境的适应特点。
1 材料和方法
1 .1 材料
成熟的细叶鸦葱 ( Scorzonera pusilla Pall .) 种子于
2006 年 5 月下旬采集于石河子市区附近的将军山山麓
(44°11 .77′N, 86°5 .16′E, 650 mAlt .) 的自然群落。
1 .2 方法
1 .2 .1 种子含水量和吸水曲线的测定 取 20 粒种子 , 5
个重复 , 用烘干法确定其含水量 ( ISTA , 1985 )。另取 50
粒种子 , 3 个重复 , 称重后放入盛有蒸馏水的烧杯中 ,
在 25℃恒温条件下吸胀 , 分别取吸胀 1 h、2 h、4 h、6 h、
12 h、24 h、36 h、48 h和 60 h的种子 , 用滤纸吸干表面
水分后 , 用精度为 0 .0001 g的电子天平称重 , 计算种子
重量的增加量 , 并绘制种子的吸水曲线。
1 .2 .2 不同温度下的种子萌发 将种子分别置于 0、4、
10、15、20、25、30 和 35℃以及变温 20?30、4?15 和 4?
10℃ (白天 14 h: 晚上 10 h) 的培养箱 ( HPG-280B, 哈
尔滨东联电子技术开发有限公司 ) , 光照 14 h?d, 光照强
度为 33 .48μmol m- 2 s- 1 (LI-COR 1400 Data logger, USA)。
0℃处理 : 将盛有试验种子的培养皿埋于冰内 , 黑暗。培养
皿的直径为 9 cm, 用 5 ml 蒸馏水润湿滤纸。每一培养皿内
置种子 25 粒 , 4个重复。每 3 d观察记录 0℃下的种子萌发
情况 ; 其他温度下的种子 , 每 24 h检测一次 , 及时补充蒸
馏水 , 并将已萌发 (胚根突破种皮的视为萌发) 的种子移
走。霉烂的种子视为无活力的种子。萌发持续时间为 60 d。
1 .2 .3 不同水势的 PEG-8000 溶液处理 根据 Michel
(1983) 的方法 , 配置 10℃下水势为 - 1 . 54、 - 3 .17 和 -
4 . 22 MPa的 PEG溶液。在萌发实验中 , 将 100 粒种子放
于垫有双层滤纸的直径为 9 cm的培养皿中 , 分别加 5 ml
蒸馏水 (对照 ) 或者不同水势的 PEG 溶液 , 每个处理 4
个重复。在上述光照培养箱内培养 ( 14 h?d) , 温度为
10℃。每 24 h观察记录一次萌发情况 , 每 2 d完全更换
一次培养皿中的溶液。胚根突破种皮视为萌发。种子萌
发形成的幼苗 ( 1～2 cm) 被用来测其脯氨酸的含量。
1 .2 .4 不同水势的 NaCl 溶液处理 根据公式 (Ψ0 = -
RTCsi , 配制 4℃下水势为 - 0 . 15、 - 0 . 31、 - 0 . 49 和 -
0 . 98MPa的 NaCl 溶液。在公式中 , R 是 8 .2× 10 - 6 MPa
mmol - 1 k - 1 , T是 283K , Cs是溶液浓度 (mmol?L )。溶液
系数 i 是 1 (Meyer and Boyer, 1981)。将种子用不同水势
的 NaCl 溶液处理 , 4×100 粒种子为一组 , 置于 4℃的光
照培养箱中培养 (14 h?d)。每 2 天更换一次培养皿内的
溶液 (5 ml) , 同样 , 以蒸馏水为对照。种子萌发后形成
的幼苗 (1～2 cm) 被用来测定脯氨酸含量。
1 .2 .5 幼苗脯氨酸含量的测定 将 1 .2.3 和 1 .2 .4 各组
处理下萌发的幼苗 , 洗净 , 烘干 , 取 0 .3～ 0.5 g干重样
品 , 根据 Bates等 (1973) 的方法测定脯氨酸的含量 , 以
μg?g dry weight (DW) 表示。
1 .2 .6 统计分析 将观察记录的数据 , 用 SPSS ( 12 .0 )
软件包进行单因子方差检验 (One-Way ANOVA) , 平均数
之间的差异用 LSD (最少显著差异性 ) 检测。萌发实验
的结果以平均数±标准差表示。
2 结果
2 .1 细叶鸦葱种子的吸水特性
细叶鸦葱的种子是小粒型的 , 千粒重约为
4 .12±0 .14 g; 种子含水量约为 0 .0867 g H2 O?g
3866 期 田美华等 : 温度和渗透胁迫对细叶鸦葱种子萌发的影响
DW (g?g DW)。从种子的吸水动态看 (图 1) , 吸
水过程可以分为 3 个阶段 : (1 ) 第一阶段为前 2
h, 迅速吸水 ; (2 ) 第 2 阶段为 2～12 h, 吸水减
缓 ; (3) 第 3 阶段是 12 h后达到其吸水承载力 ,
趋于平衡。并且 , 第一阶段的吸水量 ( 0 . 18 g)
占总吸水量 ( 0 . 23 g) 的 78 .3%。
2 .2 温度对种子萌发的影响
细叶鸦葱种子是非休眠的 , 温度对萌发率以
及萌发速率 ( 数据未在图上表示 ) 有显著的影响
(图 2 )。种子萌发的适宜温度范围介于 0℃～
15℃之间 , 且以 4℃为最佳。3 个变温体系对细
叶鸦葱种子萌发率无明显的促进作用。有趣的
是 , 在 0℃条件下经历较长时间 ( 60 d) 后 , 有
67%的种子萌发。此外 , 当温度高于 15℃ , 无
论是变温还是恒温 , 种子的萌发率均较低 , 甚至
失去活力 ( 图 2 )。
2 .3 不同水势的 PEG-8000 溶液处理下的萌发
不同水势的 PEG-8000 溶液 , 对细叶鸦葱种
子的萌发率有明显的影响 ( 图 3 )。在 10℃时 ,
细叶鸦葱种子的萌发率随着水势的降低而降低 ,
即从 66%减少到 17%。
2 .4 不同水势的 NaCl 溶液处理下的萌发
细叶鸦葱种子的萌发率显著地受盐分的影
响。在 4℃时 , 对照 (蒸馏水处理 ) 的萌发率最
高 ; 用水势为 - 0 . 15 MPa 的 NaCl 溶液处理后 ,
该种子的萌发率仅有 32% ; 当用水势为 - 0 . 98
MPa的 NaCl 溶液处理 , 细叶鸦葱种子的萌发率
为零 ( 图 4 )。
2 .5 渗透胁迫下的幼苗脯氨酸含量
随着 PEG-8000 和 NaCl 溶液水势的降低 , 细
叶鸦葱幼苗的脯氨酸含量明显增加 , 且均高于对
照 ( 图 5 )。
图 1 细叶鸦葱种子在 25℃时的吸水曲线
Fig . 1 Curve of water uptake by Scorzonera
pusilla seeds at 25℃
图 2 细叶鸦葱种子在不同温度下的萌发率
Fig . 2 The germination percentages of Scorzonera pusilla
seeds at different temperatures
图 3 细叶鸦葱种子在 10℃下对不同水势的
PEG-8000 溶液的萌发响应
Fig . 3 Germination responses of Scorzonera pusilla
seeds to different water potential of PEG-8000
solution at 10℃
图 4 在 4℃下不同 NaCl 溶液处理对细叶鸦葱
种子萌发率的影响
Fig . 4 Effects of different water potential of NaCl solution
on germination percentage of Scorzonera pusilla
seeds at 4℃
486 云 南 植 物 研 究 29 卷
图 5 细叶鸦葱种子受不同水势的 PEG-8000 溶液 (10℃ ) (A ) 和 NaCl 溶液 ( 4℃ ) ( B) 处理后 ,
所形成的幼苗的脯氨酸含量
Fig . 5 Proline content of Scorzonera pusilla seedlings produced by seeds treated by different
PEG-8000 ( A ) and NaCl ( B) solution
3 讨论
种子萌发始于水分吸收 ( Bewley, 1997)。在
环境水分和温度等条件适宜时 , 非休眠或解除休
眠的种子便吸水萌发。然而 , 新疆北部的将军山
位于准噶尔盆地南缘 , 气候比较恶劣 , 冬春多雨
雪 , 夏季炎热 , 年平均气温在 6 .5～7 .2℃之间 ;
年降雨量约为 125～270 mm ( http:??www. shznw. -
com?about?? ID = qihou)。细叶鸦葱种子在 5～ 6
月成熟 , 此时气候炎热 , 土壤十分干燥。细叶鸦
葱种子是小粒型的 , 很轻 , 但数量多 , 这代表了
沙地荒漠植物种子进化方向之一 , 即产生大量的
小粒型种子 , 而且在沙漠中 , 许多植物都能产生
大量的小粒型种子 , 并在成熟后迅速传播 (Gut-
terman, 1993 , 1994)。种子被散播之后 , 被取食、
休眠或萌发 , 其命运是很不确定的 , 尤其是在十
分严酷的沙漠环境中 , 种子因水分的限制而无法
正常萌发。细叶鸦葱种子迅速吸水的能力 , 非常
有利于其充分利用沙地荒漠中的稀少雨水 ( 图
1)。细叶鸦葱萌发的适宜温度范围是 0～15℃ ,
且 0～4℃更有利于其萌发 , 变温对其萌发无明
显的促进作用 ( 图 2 ) 。或许 , 能快速吸水和种
子萌发对温度的严格要求是细叶鸦葱与其他早春
短命植物的共同特点。 Jurado 等 ( 2000 ) 在研究
墨西哥东北部半干旱地区的短命植物时 , 发现某
些短命植物的萌发温度也是在 12℃以下 , 这与
细叶鸦葱种子的萌发温度十分相似。可以推断 ,
细叶鸦葱种子对萌发温度的严格选择 , 是其对生
境适应的方式之一。
在干旱半干旱区 , 水分缺乏和盐分含量较高
是限制植物生长和繁殖的主要因素 ( Song 等 ,
2005)。这些因素降低了土壤溶液的水势 , 从而
导致植物短暂或永久性的水分亏缺。除了因干旱
产生的渗透影响外 , 盐胁迫还会对植物细胞代谢
产生离子毒害 (Munns等 , 2006) 。因此 , 在胁迫
条件下 , 保持最佳的水分状态和完整的组织结构
对于植物存活是至关重要的。为此 , 活植物体将
发展出两大适应性对策 : 一是被诱导合成新的物
质 , 二是通过积累小分子量的有机物质或者通过
控制吸收的离子区隔化优化细胞介质 , 以确保细
胞内酶系统的正常功能 ( Kuznetsov and Shevyak-
ova, 1999; Su等 , 2006; Wang等 , 2006 )。在高等
植物处于胁迫因子的作用下时 , 脯氨酸是最常产
生的渗透调节剂之一 ( Xu等 , 2002 )。在不同的
胁迫条件下 , 植物体内游离的脯氨酸含量的增加
量是不同的。在萌发过程中受不同水势的 PEG
溶液作用后 , 细叶鸦葱种子的萌发率逐渐降低
(图 3) , 所形成的幼苗的脯氨酸含量随胁迫程度
增加而增加 (图 5: A)。可见 , 一定数量的游离
脯氨酸积累可能是细叶鸦葱对水分胁迫的一种应
激反应。同样 , 细叶鸦葱在水势为 - 0 . 15 MPa的
NaCl 溶液胁迫下 , 不但萌发率急剧降低 , 而且
所产生的幼苗的脯氨酸含量明显高于对照 ( 图
5866 期 田美华等 : 温度和渗透胁迫对细叶鸦葱种子萌发的影响
5: B)。随着 NaCl 溶液胁迫强度的增加 , 虽然实
生苗的脯氨酸含量增加 ( 图 5: B) , 但细叶鸦葱
种子的萌发率仍急剧降低 ( 图 4 )。这也表明游
离脯氨酸的渗透调节作用是有限的。而且 , 尽管
温度不同 , 但等水势 ( - 0 . 49 MPa) 的 NaCl 溶液
比 PEG 溶液对细叶鸦葱种子的胁迫效应大得多 ,
可能是离子毒害效应 (图 5 )。盐胁迫产生盐害
时 , 植物代谢失调 , 引起蛋白质合成下降或脯氨
酸氧化受阻 , 从而积累较多的游离脯氨酸 , 因
此 , 可以认为长期大量的游离脯氨酸的积累不仅
是适应盐胁迫的策略 , 也是发生盐害 (盐毒性 )
的表现。这与已报道的结果一致 ( 孙志宾等 ,
2006; Lin and Zhu, 1997; 杨洪兵等 , 2005 )。
在沙漠干旱环境中 , 干旱逃避是许多植物的
一种适应策略。对短命植物而言 , 在可获得水分
期间快速地产生种子有助于保存和延续其种族 ,
因为此类植物耐旱机制相对较弱。而干旱忍耐则
是大多数原始的陆地植物具有的机制 , 这种机制
能确保它们在极其严酷的脱水胁迫下存活。一种
或其它策略的联合可以赋予植物干旱适应的能
力。从细叶鸦葱种子萌发及其幼苗脯氨酸积累的
特点看 , 细叶鸦葱干旱适应机制是逃避型的。这
与它的生活史及其生境特点是吻合的 , 也决定了
它的地理分布格局。这样 , 通过阐明细叶鸦葱类
短命植物在渗透胁迫条件的生态生理响应机制 ,
能更有效地从中筛选抗旱耐盐的植物种质 , 为草
料生产和固沙等实践提供理论依据。
〔参 考 文 献〕
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