全 文 ：云南真菌学与苔藓植物学研究百年记———回顾与展望
臧 穆 , 黎兴江
(中国科学院昆明植物研究所 隐花植物标本馆 , 云南 昆明 650204)
Studies on Fungi and Bryophytes from Yunnan in the Last
one Hundred Years———Review and Prospect
ZANG Mu, LI Xing-J iang
( Cryptogamic Herbarium, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract: A general introduction to the mycological and bryological researches in Yunnan during the last about 100 years
wasmade . Although several contributors such as Lan Mao (1397 - 1476) and Li Shi-zhen (1518 - 1593) paid their atten-
tion to fungi and bryophytes for medical purposes in as early as theMing Dynasty, much of scientific researchesweredone
in the last onehundredyears . Westernmissionaries and biological explorers, and domestic experts, suchas F . L . Tai , T .
N . Liou, S . T . Teng, W . F . Chiu . D . F . Yu and J . C . Chou, traveledandcollected fromdifferent localities of Yunnan
and its adjacent areas . Collections of fungi and bryophyteswerethen studied by mycologists andbryologistsfrom both home
and abroad . Many new species of fungi and bryophytes fromYunnan have been discovered and described . The bryophytes
in Yunnan are now relatively well-known . However, muchmycological work should bedonein thefuture beforethe diver-
sity of fungi in the region can be recognized and understood .
Key words: Fungi and Bryophytes; Reviewand Prospect
关键词 : 真菌学与苔藓植物学 ; 回顾与展望
中图分类号 : Q - 1 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2008) 03 - 382 - 05
真菌与苔藓在地球上出现的年代远早于种子
植物 , 寒武纪就有菌类的化石记录 , 至泥盆纪早
期尚 有 高 达 约 30 m、粗 约 80 cm 的 线 丝 木
( Nematophyton loganii Dans) , 最初被认为是原杉
( Prototaxites Dawson) , 后经研究发现其茎部细胞
全部为菌丝组成 , 因此它是一种高大的菌类 , 只
是与恐龙同步绝迹了。古代的真菌也有与现在完
全相同的种类 , 如在泥盆纪埋藏在琥珀中的一种
皮伞 菌 ( Marasmius pulcher ( Berk . et Broome)
Petch) 竟与现在云南分布的种类完全无异。古
代菌类化石较难保存 , 但孢子的沉积和保存 , 其
记录却早于种子植物 ( 王云章 , 1994) 。
一、历史回顾
我国对真菌和苔藓的认识 , 早期多从食用和
药用开始 , 宋哲宗 ( 1086～1093 ) 唐慎微 《经史
证类备急本草》 已记载了松茸 ( Tricholoma mat-
sutake (S . Imai et S . Ito) Singer) 在四川可救荒。
后来 , 该种在贵州、云南及西藏均有报道。近年
来 , 滇藏又发现新增了多种松茸类真菌 , 如 Tri-
choloma bakamatsutake Hongo, T . zangii Yao, Cao et
Pegler。松茸类真菌出口较多 , 可获较高利润。
在明代兰茂 ( 1397～1476 ) 所著的 《滇南本草》
中 , 对牛肝菌 ( Boletus sp .)、松柑榄 ( Crypto-
porus volvatus ( Peck) Hubb .) 及 C . sinensis S . H .
Wu et M . Zang等的用途皆有记载。薛己 (1520～
1550) 辑成 《食物本草》, 其中记载有雷声菌 ,
云 : 夏秋雷雨后 , 生草中。此菌颇似 ( Agaricus
arvensisSchaeff .: Fr .) 这种雨后草地生的蘑菇 ,
已有荒年可食的记录 ; 再如地钱 ( Marchantia
polymorpha L .) 叶圆如钱 , 生宫院寺庙砌缝中 ,
延蔓砖地 , 八九月采之 , 可充生菜济饥。李时珍
(1518～1593) 的 《本草纲目》 已记录了云南的
虫草 ( Cordyceps sinensis ( Berk .) Sacc .) 和马勃
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (3) : 382～386
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.08067
( Calvatia gigantea ( Batsch: Fr .) Lloyd) 等菌类以
及苔藓植物土马鬃 ( Polytrichumcommune Hedw .)
所在背阴古墙垣上有之 , 体长 , 如马鬃 , 苔之
类也。
从清末至民初 , 大致在鸦片战争以后 , 西方
的传教士和一些植物业余爱好者及植物学家云集
我国西南采集植物 , 包括菌类和苔藓。这些标本
和资料经专家研究发表 , 其中不少仍为我国真菌
志和苔藓志的研究材料。如法国传教士 R . P .
Farges曾于 1892 年在川藏采标本约 6430 号隶属
111 属。这些标本经 N . Patouillard ( 1854～1926)
和 A . Gaillard 研究发表 , 如 Bovista yunnanensis
Pat .、 Pyremtheca yunnanensis Pat . 等。N . Patouil-
lard发表的我国本区的新分类群的模式标本计有
1974 份。在 N . Patouillard逝世后 , 其女儿将这些
标本卖给了美国哈佛大学 Farlow标本馆 (Pfister,
1977) 。该馆还保存有我国焦启源采自贵州的苔
藓标本 , 但迄今似尚无人问津。
在近百年的西南植物区系采集中 , 从德钦往
澜沧江河谷的雪山深谷中 , 无通流隙 , 扼塞绝
隘 , 能寻一住处 , 以解炊粥之肆 , 实为难得。20
世纪初 , 法国传教士 PereDubernard, PereBourdo-
nard在滇西北传教 , 在茨菇教堂接待来往的传教
士和国外的植物学家。1905 年 , 教案爆发 , 教
堂烧毁 , 此二人遇害 , 当时英人 George Forrest 有
幸逃走 , 幸免于难。奥地利植物学家 H . Handel-
Mazzetti 从 1914～1918 对我国湖北和西南多省进
行了植物和菌物考察 , 对藻类、真菌、地衣、苔
藓、蕨类和种子植物均进行了大量的采撷 , 并附
有记录。此后 , 他将真菌标本转交 H . Lohwag,
K . Keissler, R . Singer 等研究 , R . Singer 曾说 :
“我一生有关真菌的研究 , 起步的第一篇文章是
有关中国云南的红菇科”。Singer 一生发表真菌
论文五百余篇 , 但一生未能访华 , 实为终生遗
憾。在滇西北 , 值得纪念的有一位定居在一沿江
小镇———叶枝的纳西族土司王世禄。在 20 世纪
30 年代 , 王启无和蔡希陶采集苔藓和种子植物
标本时即落脚他家。云南西北部、川西和藏东的
暗针叶林下 , 发育着厚达近米的苔藓层 , 以往被
欧洲人误认为是泥碳藓 ( Sphagnum) 。郑万钧在
Toulouse大学进行论文答辩时 , 谈到林下泥碳藓
层厚 , 造成针叶树种子难于接土萌芽的论点 , 后
经陈邦杰证实 , 此藓非泥碳藓 , 而是我国西南特
有的锦丝藓 ( Actinothuidiun hookerii Broth .) 。
野外工作总会有一定的风险 , Handel-Maz-
zetti (1931) 在其 《Symbolae Sinicae》 卷首中 , 记
录了陪他采集标本的王德辉 ( Wang Te-Hui ) , 在
1917 年于湖南武岗 , 在野外被老虎袭击伤亡的
事 , 这种为科学事业而牺牲生命的事件 , 直到七
八十年代在中国科学院组织的青藏和横断山考察
中 , 几乎每年都有发生。昔时人已没 , 今日水犹
寒。Handel-Mazzetti 是一位博物学家 , 对我国西
南的高山栎的物种分化和形成有令人叹服的研
究 , 他博采广撷 , 一人做多领域的工作 , 一专多
能 , 纵察所为 , 不可抑止。他的名字 , 是由其父
母两姓组成 , 20 世纪 40 年代与陈邦杰先生在柏
林交谈时 , 言及云南是一个世外桃源 , 他还要再
来 , 不幸继后在柏林死于军车车祸 , 终成遗憾。
同于 40 年代 , 美籍奥人 Josoph Rock 步其后尘 ,
也定居丽江雪松村 , 进行生物等采集 , 但未及真
菌和苔藓。幸好 , 陈邦杰先生 , 对我国尤对云南
的苔藓久为重视 , 早期与徐文宣等交换标本资
料 , 1965 年有调滇工作的设想 , 后因文革而中
断 , 陈先生不幸早逝 , 但其对我国和云南苔藓研
究的设想均由其学生们继后进行并完成。
对云南苔藓植物的采集与研究 , 似始于 19
世纪末。早期来滇采集者主要有 A . Henry ( 1881
年 ) , J . M . Delavay ( 1882～ 1892 ) , Handel-Maz-
zetti ( 1914～1918) 等人 , 他们在滇中及滇西北
采集了大量苔藓植物标本 , 后经多人研究发表。
主要研究者有 E . Bescherelle ( 1892～1898 ) 、E .
Stephani ( 1894 ～ 1925 )、S . Salmon ( 1900 )、 J .
Cardot and Theirot (1904 )、Th . Herzog (1925 )、 J .
F . Brotherus ( 1929 )、 Fr . Verdoorn ( 1930 )、 H .
Reimeris ( 1931 )、陈邦杰 (1941～1958) 等 , 他们
所发表的有新种报导、小区域苔藓区系研究及专
科专属研究等。继后 , 我国老一代的植物学家刘
慎谔、秦仁昌、蔡希陶等人在 20 世纪 30 年代也
采集 了一些苔 藓标本 , 尤以王 启无 ( 1931 ～
1933) , 三年之内在云南采集了数千号苔藓标本。
20 世纪 50 年代后 , 从事苔藓研究的学者主要有
云南大学的徐文宣、熊若莉、张晋昆 ; 中科院昆
明植物研究所的黎兴江、臧穆、张大诚、曾淑
英、苏永革、余思敏、王立松、宣宇、陈可可、
3833 期 臧穆和黎兴江 : 云南真菌学与苔藓植物学研究百年记———回顾与展望
郗建勋等 ; 沈阳应用生态研究所的高谦、曹同 ;
中科院植物研究所的吴鹏程、汪楣芝及贾渝等 ;
华东师范大学的胡人亮、王幼芳及朱瑞良等。他
们均先后在云南采集了大量苔藓标本 , 仅昆明植
物研究所隐花标本馆自 1965 年始 , 迄今搜集的
馆藏标本已达 10 余万号 , 黎兴江、高谦、曾淑
英、张大成、臧穆、吴鹏程等同仁在深入研究这
些标本的基础上 , 完成了 《云南植物志》 苔藓
志 : 第 17 卷 ( 2000 ) 、第 18 卷 (2002 ) 和 19 卷
( 2005 ) , 并 完 成 了 《中 国 苔 藓 志》 第 1 卷
(1994 , 黎兴江完成泥炭藓科 )、第 2 卷 (1996 ,
黎兴江撰写丛藓科 )、第 3 卷 ( 2000 , 黎兴江主
编 )、第 4 卷 ( 2007 , 黎兴江主编 ) , 同时出版了
《西藏苔藓志》 (1985 , 黎兴江主编 ) 和 《横断山
苔藓》 (黎兴江参加编写丛藓科等 6 个科 )。此
外 , 黎兴江主编及编研完成了中国苔藓志英文版
《Moss Flora of China》 第 2 卷 ( 2001 ) 及第 4 卷
(2007) (黎兴江 , 2000 , 2005a, b; Li and Crosby,
2001 , 2007; Li , 2003 )。黎兴江于 60 年代来云
南 , 参加 《中国苔藓植物分类区系研究》 项目的
工作 , 曾获云南省 2003 年自然科学一等奖。
Handel-Mazzetti 所采苔藓标本 , 现存于芬兰
赫尔辛基大学标本室 ( Herbarium of University of
Helsinki) , 真菌标本存于奥地利维也纳自然历史
博物馆 ( Naturhistorisches MuseumWien) 。这些标
本对研究我国的真菌和苔藓 , 都是极为重要的经
典资料。
抗战期间 , 西南联大建校于昆明 , 当时在昆
明西北郊的大普吉 , 由戴芳澜教授领导和组建了
真菌和植物病理研究室。当时在此工作和学习的
有 : 俞大黻、周家之、裘维蕃、沈善炯、吴征
镒、相望年、姜广正等 , 他们在极其艰苦的条件
下 , 完成了十分出色的研究工作。如周家之有关
鸡枞菌的研究 , 俞大黻对豆类病害的研究 ; 裘维
蕃对云南牛肝菌和鹅膏菌的研究 ( Chiu, 1948a,
b) ; 沈善炯对水生真菌的研究 , 在昆明首次发现
水生鞭毛菌 ( Sporophlyctis rosticta Serb .)。戴老的
旧居 , 就隔研究室举步之遥 , 矮墙小园 , 三间茅
屋 ( 图 1) 。如此陋室 , 德馨遗风 , 戴老德学识
超人 , 谨慎一生 , 对标本的搜集和研究 , 细心而
有恒 , 深思而笃行。当时有人从景洪送给他一份
寄生在水稻穗上的俗称“一柱香”标本 , 由于未
成熟 , 未及发表 , 直到 1980 年 , 才由其学生余
永年和云南农业大学张中义根据新采标本发表 ,
即 Corallocytostroma Y . N . Yu et Z . Y . Zhang。戴
老一生后德垂荫 , 槠墨难宣。
从我国真菌学研究和教育而言 , 从 20 世纪
30 年代始 , 先哲辈出。其中具代表性者有三位 :
戴芳澜、邓叔群和刘慎谔。在解放前 , 邓先生研
究的云南菌类 , 材料多由他人提供 , 如吴中伦、
任玮等。抗战期间 , 刘慎谔先生曾来云南 , 到点
苍山、鸡足山等地采集真菌。后来 , 周家炽、吴
征镒也重复了这一徐霞客部分走过的路。1945
年前后 , 在昆明进行隐花植物学研究和教学者 ,
尚有严楚江先生 , 他任云南大学和厦门大学教
授 , 兼任我所研究员 , 也研究真菌 , 致力于发育
形态 , 在解剖学领域多有论著 , 我所杨新华同志
曾得其指导和授业。当时 , 云南大学农学院的林
孔湘教授是较早从事真菌和病毒病害研究的一位
学者。20 世纪 50 年代 , 邓先生深入到川西马尔
康一带考察 , 当时与其同时工作的有吴中伦、毕
国昌、黎兴江等。
自 20 世纪 70 年代初开始 , 在吴征镒所长的
支持下 , 由臧穆、黎兴江等带领同组的年轻人白
手起家 , 在云南各地及西藏、贵州、四川、海南
等地进行了广泛的野外考察并采集了大量的真
菌、苔藓及地衣标本 , 从而创建了昆明植物研究
所的隐花植物标本馆 ( HKAS)。经过近 40 年来
的不懈努力 , 目前已建成一个馆藏真菌、苔藓及
地衣类共计 16 万余号标本的隐花植物标本馆。
该馆与全世界有关的 27 个标本馆有标本交换和
借阅来往 , 广泛接待国内外同行 , 对研究、认识
和开发利用云南及我国西南丰富而独特的真菌及
苔藓植物资源起着积极而重要的作用。
近二、三十年来 , 昆明植物研究所的真菌同
仁对我国西南高等真菌的许多类群进行了开创性
的系统学研究 , 并取得了一些有意义的突破 , 在
已出版的 《中国真菌志》 中 , 第 27 卷鹅膏菌科
由杨祝良完成。杨祝良在对我国鹅膏科的研究
中 , 发现了一批新种和地区性的特有种 , 对我国
西南部真菌物种多样性有了较为深入的认识 , 其
研究成果得到国际同行的好评。《中国真菌志》
第 22 卷牛肝菌科由臧穆完成 , 该著作记载了 280
种 , 对我国西南高山带奇葩纷呈的牛肝菌与树种
483 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 1 戴芳澜教授 1938～1944 年故居 , 昆明大普吉 (臧穆绘 )
Fig . 1 The former residenceof Prof . F . L . Tai in Dapuji , Kunming during 1938 - 1944 (Drawn by ZANG Mu)
组合得进行了报道。牛肝菌如此多样 , 与树木的
菌根组合如此复杂和完美 , 实属罕见 , 其中特有
种的丰富度是其他地方所少有。近 20 年来 , 在
西南的高等院校和科研单位的同行 , 如朱彦承、
徐文宣、任玮、阮兴业、张中义、袁明生、吴兴
亮等 , 均与我馆有长期的交流和协作 , 不少标本
由他们提供和惠赠 , 博增我馆珍藏。
20 世纪 80 至 90 年代 , 在外生菌根菌的调
查、筛选育苗及造林应用方面 , 昆明植物所与中
国林科院协作 , 对云南主要林区的外生菌根菌进
行了深入调查研究 , 筛选出十多种优良菌种用于
育苗 , 在重要经济树种———云南松和桉树菌根育
苗、荒山造林方面做出了大量开拓性工作 , 其
《林木菌根及应用技术》 项目曾获 1993 年国家科
学技术二等奖。
在上世纪 70 至 90 年代 , 昆明植物所在苔藓
植物基础理论与生产实践联系方面一直配合林业
部 《五倍子增产研究》 项目组工作 , 通过该项研
究 , 揭示出倍蚜虫生活史与特定种类苔藓生长及
分布的科学规律 , 新发现 37 种苔藓冬寄主 , 扩
大了苔藓资源的利用范围 , 并成功的在倍林地上
人工栽培了三种最佳蚜虫的冬寄主藓类 , 即
Plagiomnium maximoviczii , P . acutum 和 P . s-
ucculentum, 从而大大增加了倍蚜虫冬季的成活率
及次年五倍子的产量。使我国五倍子 产量从
1980 年的 2375 吨 , 增至 1990 年的 5783 吨。其中
贵州产量提高十倍以上 , 四川通江及永顺县产量
提高 13 倍 , 不仅解决了我国有关工业之需 , 并
出口创汇 , 先后获林业部、贵州及四川林业厅的
奖励及表扬。这一苔藓联系生产的创新成果 , 黎
兴江于 1990 年在 Helsinki 国际苔藓学大会上 , 作
了 《苔藓在五倍子增产研究中的作用》 报告 , 受
到中外与会者的赞扬。
云南省及其邻近的四川、贵州和西藏是动
5833 期 臧穆和黎兴江 : 云南真菌学与苔藓植物学研究百年记———回顾与展望
物、植物和菌物生物多样性最丰富的地区之一。
四川二朗山以东 , 是太平洋暖流影响的地域 , 在
竹类 上 生 长 的 竹 簧 ( Shiraia bambusicola P .
Henn .) 和二郎山以西 , 包括玉龙山和西藏东部
以及非洲热带高山带生长的肉球菌 ( Engleromy-
ces goetzii P . Henn .) 是印度洋暖流影响的物种。
另一对因不同海洋气流的物种———野生的银耳
( Tremella fuciformis Berk .) 仅习见于太平洋暖流
的区域 , 而金耳 ( Tremella aurantialba Bandoni et
M . Zang) 则仅见于玉龙山以西的高山栎即横断
山的西坡和东喜马拉雅的西南坡向。在这一山坡
陡峭 , 尤其由南低北高的河谷 , 顺气流北上的谷
地 , 有世界最深的位于喜马拉雅大拐弯的全球最
大的大峡谷 , 并兼有怒江、澜沧山、金沙江等诸
多峡谷 , 形成复杂的地貌 , 具有极丰富的小气
候 , 是许多孑遗物种的栖息地 , 其物种的丰富为
世间少有。需要我们几代人 ( 包括国际同行 ) 去
探索、研究其分类、生态等奥秘。
在横断山区和东喜马拉雅地区 , 其山势几乎
全是南北走向 , 北高而南低 , 印度洋气流由南而
北、由下而上 , 不少生物物种交汇、分化、蕴
育、形成 , 出现了奇葩生辉的现象 , 其特有种非
常丰富 , 如干巴菌 ( Thelepbora ganbajunM . Zang)
只生长在云南松和思茅松的地区 , 它具特有的香
味、特有的内含物。该区海拔 1 800 m以下的思
茅虫草 ( Cordyceps szemaoensisM . Zang) 和高山带
的团囊虫草 ( C. ophioglossoides ( Ehrh .) Fr .) ( 在
4 000 m近林线处 ) , 丽江玉龙雪山的松橄榄
( Cryptoporus volvatus ( Peck) Shear) 以及普洱的中
华松橄榄 ( C . sinensis S . H . Wu et M . Zang) 均
是姊妹种的趋异生辉。因菌根宿主不同的 Tri-
choloma matsutake (S . Imai et S . Ito) Singer和高山
栎林下的 T. zangii Cao, Yao et Pegler 也是菌种和
不同栎属宿主的相应演化的适应。
从 1980 年以后 , 不少国际同行对云南有关
地域的真菌和苔藓进行了野外调查和室内研究。
如 Petersen and Zang ( 1986 ) , Bandoni and Zang
(1990 ) , Horak ( 1987 ) , Koponen and Li ( 1992 )
等 , 对我国该地区的真菌和苔藓植物的调查研究
都抱有极大的兴趣。
近 10 年来 , 隐花植物学家在昆明植物所蓬
勃成长 , 如刘培贵、杨祝良、刘吉开等 , 他们及
其带领下的研究生 , 对一些经济真菌和重要真
菌 , 进行了经典与当代分子生物学手段相结合的
分类学、系统学及活性化学成分研究。刘培贵对
我国木霉菌 ( Trichoderma) 进行了开创性的分类
学工作 , 该属菌类对新抗生素的开发应用有极重
要的价值 , 有待深入研究。刘培贵及其学生还对
食用菌和药用菌作了大量的调查及考证工作 , 我
国民间食用菌种类极为繁多 , 不同地区常出现同
物异名及异物同名 , 因而考证其科学名称是极为
重要的。刘吉开则带领其学生们到野外采集大量
野生菌类 , 并于室内从事真菌化学成份的研究 ,
有的成果可望有应用前景 ( 刘吉开 , 2004 )。刘
吉开的真菌新化学成分研究与臧穆在真菌分类系
统学和生态地理学研究 , 富有创新性成果 , 他们
的 《中国西南地区高等真菌重要类群的分类与新
化学成分研究》 项目曾于 2004 年荣获国家自然
科学二等奖。该所标本馆有关地衣标本的收藏 ,
亦较丰富 , 王立松等对西南地衣较长期的倾注心
力和采集 , 已初具规模。除已前述外 , 《西藏真
菌》、《西藏苔藓志》、《中国西南大型经济真菌》、
《中国食用菌志》、《横断山区真菌》、《中国蕈菌
原色图集》 等均引证了该馆馆藏标本。这对国内
外同行今后的研究和修正是有益的。来日方长 ,
今后的工作是需要老少齐努力 , 使经典分类工作
和细胞、分子生物学工作 , 野外和室内工作结合
起来。用中国一句老话“天行健 , 君子自强不
息”共勉。
〔参 考 文 献〕
王云 ?章 , 1994 . 中国真菌学史 [ A ] . 见 : 中国植物学史 [ M ] . 北
京 : 科学出版社 , 325—352
刘吉 ?开 , 2004 . 高等真菌化学 [M ] . 北京 : 中国科学技术出版社 ,
1—285
黎兴 ?江主编 , 2000 . 中国苔藓志 , 第 3 卷 [ M ] . 北京 : 科学出版
社 , 1—157
黎兴 ?江 (主编 ) , 2005a .《云南植物志》, 第 19 卷 . ( 苔藓植物志 :
藓纲下卷 ) [M ] . 北京 : 科学出版社 , 1—500
黎兴 ?江主编 , 2005b . 中国苔藓志 , 第 4 卷 [ M ] . 北京 : 科学出版
社 , 1—300
Band ?oni RJ , Zang M, 1990 . On an undescribed Tremella from China
[ J ] . Mycologia, 82 : 270—273
Chiu ?WF , 1948a . The Boletes of Yunnan [ J ] . Mycologia, 40 : 199—231
〔下转 388 页〕
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