全 文 ：风毛菊属雪兔子亚属瘦果形态及其分类学意义*
许炳强1, 郑朝汉1, 2, 童毅华1, 2, 周摇 伟3, 夏念和1**
(1 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广东 广州摇 510650; 2 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3 江苏省中国科学院植物研究所, 江苏 南京摇 210014)
摘要: 运用扫描电子显微镜观察了风毛菊属 (Saussurea) 雪兔子亚属及其近缘类群共 28 种植物的瘦果形
态。 结果表明: 同一种内, 瘦果形状、 大小、 颜色、 纹饰等都比较稳定。 草甸雪兔子和星状雪兔子具有不
同程度的齿冠而与雪兔子亚属其它种类的瘦果不同。 雪兔子亚属瘦果表面纹饰主要为条纹型, 表现出相对
的一致性。 条纹可以进一步分为有隔条纹、 无隔条纹及过渡类型 3 亚型, 条纹的亚型和组的划分有一定的
相关性, 并表现出一定的演化关系。 其它类群的瘦果表面纹饰有条纹型、 网纹型、 复合型、 胞状纹饰 4 种
类型。 麻花头属、 牛蒡属、 飞廉属代表种的瘦果表面纹饰为条纹型, 和雪兔子亚属比较近缘。
关键词: 雪兔子亚属; 瘦果形态; 分类学
中图分类号: Q 944; Q 949摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-253-12
Achene Morphological Features of Saussurea subg. Eriocoryne
(Asteraceae) and Its Taxonomical Significance*
XU Bing鄄Qiang1, ZHENG Chao鄄Han1,2, TONG Yi鄄Hua1,2, ZHOU Wei3, XIA Nian鄄He1**
(1 Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy
of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3 Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China)
Abstract: The achene morphological features of 28 species of Saussurea subg. Eriocoryne and some close related taxa
were observed under scanning electronic microscope. The shape, size, colour and ornamentation of the achenes of Sau鄄
ssurea subg. Eriocoryne are stable at the species level. The apex of the pericarp of S. stella and S. thoroldii are elonga鄄
ted into an irregularly dentate crown, which made them different from the other species in Saussurea subg. Eriocoryne.
The ornamentation of the surface sculpture of Saussurea subg. Eriocoryne is striate, and the striate ornamentation can
be divided into 3 subtypes: no diaphragm, diaphragmatic, transitional between diaphragmatic and no diaphragm,
which is associated with the sectional division in Saussurea subg. Eriocoryne. The subtypes of the ormantation also re鄄
vealed some morphological evolutionary trends at the section level. The ornamentation of the surface sculpture of the
rest species observed are striate, reticulate, areolate and compound. The striate surface sculpture of the species ob鄄
served in Serratula, Arctium and Carduus showed the close relationship between them and Saussurea subg. Eriocoryne.
Key words: Eriocoryne; Achene morphology; Taxonomic implications
摇 风毛菊属雪兔子亚属 (Saussurea DC. subg.
Eriocoryne (Wallich ex Candolle) J. D. Hooker)
全世界约 34 种, 中国有 30 种, 全部分布于青藏
高原及其邻近地区, 青藏高原是雪兔子亚属的现
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 253 ~ 264
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313079
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)、 中国科学院华南植物园科研启动项目 (201301)、 国家自然
科学基金项目 (30499340, 39899400)、 中国科学院知识创新工程项目 (KSCX鄄SW鄄122)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: nhxia@ scib. ac. cn
收稿日期: 2013-04-07, 2013-04-24 接受发表
作者简介: 许炳强 (1971-) 男, 博士, 助理研究员, 主要从事植物分类和资源植物学研究。 E鄄mail: bqxu@ scib. ac. cn
代分布中心 ( Lipschitz, 1979; 石铸和靳淑英,
1999; Shi等, 2011)。 雪兔子亚属大部分种类主
要分布于青藏高原-喜马拉雅山脉及毗邻地区的
干旱荒漠、 高山流石滩等极端生境。 历史上许多
学者曾经把雪兔子亚属处理为风毛菊属的一个
组, 后来由 Hook. f. (1881) 将其提升为雪兔子
亚属。 其头状花序密集于茎端或生于莲座状叶丛
中, 通常为密被绵毛的苞叶所包围或半包围而与
同属其它亚属相区别 (Shi 等, 2011)。 Lipschitz
(1979) 在其风毛菊属的专著 《 Saussurea DC. 》
中, 根据植株被毛状况、 头状花序着生位置、 体
态及植株是否具明显的茎, 将雪兔子亚属分为三
个组: 真雪兔子组 sect. Eriocoryne, 假雪兔子组
sect. Pseudoeriocoryne Lipsch. 和大理雪兔子组
sect. Cincta Lipsch. 。 此后有关风毛菊属及雪兔
子亚属的分类学研究都在其基础上进行, 但主要
是一些地方植物志的编写和一些新分类群的描述
及发表。
种子及小的果实形态和显微形态是分类学有
用的资料 (Dittrich, 1970; Bremer, 1994; Hollan鄄
der, 2010), 而且很少受环境条件的影响, 在许
多类群中成熟的果皮或种皮的显微形态即纹饰可
作为划分族、 属、 组、 甚至种的依据 (Barthlott,
1984; 黄运平和尹祖棠, 1994; 陈学林和景国海,
2007; 黄薇等, 2012)。 目前有关风毛菊属瘦果
形态已经有部分报道, 但涉及到雪兔子亚属瘦果
形态的种类还很少 (黄运平等, 1994; Saklani
等, 2000; Raab鄄Straube, 2003; 王一峰等, 2008;
黄薇等, 2012)。 本文对雪兔子亚属及近缘类群
瘦果的表面纹饰进行观察, 以期为其系统分类学
提供资料。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
选取风毛菊属 21 种 (雪兔子亚属 15 种、 雪莲亚属
(subg. Amphilaena) 2 种、 风毛菊亚属 ( subg. Saussrea)
2 种、 附片亚属 ( subg. Theodorea) 2 种)、 川木香属
(Dolomiaea) 2 种、 泥胡菜属 (Hemisteptia) 1 种、 须弥
菊属 (Himalaiella) 1 种、 飞廉属 (Carduus) 1 种、 麻
花头属 ( Serratula) 1 种、 牛蒡属 ( Arctium) 1 种, 共
28 种 32 个样品材料, 这些材料采自野外和取自标本馆
的腊叶标本。 瘦果材料来源见表 1。
1. 2摇 实验方法
果实自然干燥, 在解剖镜下选择发育良好的成熟果
实, 观察其形状, 在奥林巴斯 SZX12 体视显微镜下观察
瘦果形状、 颜色; 将 2 颗发育最好的成熟瘦果在超声波
水槽中清洗 20 秒, 直到表面洁净后, 将瘦果置于导电胶
上, 镀膜后移入 JSM鄄6360LV 扫描电镜下观察拍照。 果
实表面微形态术语参照刘长江 (2004)。
2摇 结果
雪兔子亚属瘦果多为圆柱形、 圆锥形。 瘦果
表面具棱、 蛛丝毛等。 同一种内瘦果形状、 大
小、 颜色斑纹等都比较稳定。 在扫描电镜下对各
种果实进行观察, 发现所观察材料雪兔子亚属瘦
果表面纹饰为条纹型, 其它近缘种瘦果表面纹饰
有条纹型、 网纹型、 复合型、 胞状纹饰 (负网
纹) 4 种。 详细描述见表 2。
根据瘦果微形态特征编写的检索表如下:
1. 瘦果侧生着生面 华麻花头 Serratula chinensis………………………………………………………………………………
1. 瘦果基底着生面
2. 瘦果基底着生面偏斜
摇 3. 瘦果表面纹饰网纹型
摇 摇 4. 网纹长方形
摇 摇 摇 5. 网眼较规则 美花风毛菊 Saussurea pulchella…………………………………………………………………
摇 摇 摇 5. 网眼大小不一致 风毛菊 Saussurea japonica……………………………………………………………………
摇 摇 4. 网纹近方形 泥胡菜 Hemisteptia lyrata……………………………………………………………………………
摇 3. 瘦果表面纹饰负网型 (胞状纹饰) 三角叶须弥菊 Himalaiella deltoidea…………………………………………
2. 瘦果基底着生面平
摇 6. 瘦果顶端边缘伸长, 不规则
摇 摇 7. 瘦果表面纹饰条纹型, 无隔 草甸雪兔子 Saussurea thoroldii……………………………………………………
摇 摇 7. 瘦果表面纹饰条纹型, 有隔 星状雪兔子 Saussurea stella………………………………………………………
452摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 6. 瘦果顶端截形, 平滑
摇 摇 8. 瘦果表面纹饰为条纹型
摇 摇 摇 9. 表面纹饰为条纹型, 有隔或无隔
摇 摇 摇 摇 10. 表面纹饰为条纹型, 有隔
摇 摇 摇 摇 摇 11. 瘦果表面具有柄腺体 大理雪兔子 Saussurea delavayi…………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 11. 瘦果表面不具有柄腺体
摇 摇 摇 摇 摇 摇 12. 条纹网纹粗糙, 绳状
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 13. 条纹纹饰上具放射状蜡被 牛蒡 Arctium lappa……………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 13. 条纹纹饰上不具放射状蜡被 雪兔子 Saussurea gossipiphora……………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 12. 条纹纹饰平滑
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 14. 条纹隔处压扁状 飞廉 Carduus nutans………………………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 14. 条纹隔处非压扁状
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 15. 条纹纹饰多平行, 少有交汇
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 16. 条纹隔端下陷 羌塘雪兔子 Saussurea wellbyi…………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 16 条纹隔端凸起 槲叶雪兔子 Saussurea quercifolia………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 15. 条纹纹饰平行
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 17. 隔端平截 小果雪兔子 Saussurea simpsoniana………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 17. 隔端平截或斜尖
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 18. 条状纹饰表面具绳状蜡被 肉叶雪兔子 Saussurea thomsonii………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 18. 条状纹饰表面不具绳状蜡被 绵头雪兔子 Saussurea laniceps……………………………
摇 摇 摇 摇 10. 表面纹饰为条纹型, 无隔
摇 摇 摇 摇 摇 19. 条纹纹饰表面光滑无蜡被 沙生风毛菊 Saussurea arenaria……………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 19. 条纹纹饰表面具蜡被
摇 摇 摇 摇 摇 摇 20. 蜡被放射状 羽裂雪兔子 Saussurea leucoma…………………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 20. 蜡被颗粒状或屑状
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21. 蜡被颗粒状 水母雪兔子 Saussurea medusa………………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21. 蜡被屑状
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22. 瘦果顶端边缘具凸起平滑小冠 短苞风毛菊 Saussurea brachylepis……………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22. 瘦果顶端边缘不具平滑小冠 红叶雪兔子 Saussurea paxiana…………………………………
摇 摇 摇 9. 表面纹饰为有隔条纹和无隔条纹过渡型, 条纹有分支, 近乎平行, 横隔界限不甚明显
摇 摇 摇 摇 23. 瘦果表面具有柄腺体 冰川雪兔子 Saussurea glacialis……………………………………………………
摇 摇 摇 摇 23. 瘦果表面不具有柄腺体
摇 摇 摇 摇 摇 24. 条状纹饰表面具绳状蜡被 多鞘雪莲 Saussurea polycolea………………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 24. 条状纹饰表面不具蜡被
摇 摇 摇 摇 摇 摇 25. 条状纹饰平行无分枝
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 26. 条纹间具凸起纹饰连接 鼠麯雪兔子 Saussurea gnaphalodes……………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 26. 条纹间不具凸起纹饰连接 云状雪兔子 Saussurea aster……………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 25. 条状纹饰多平行, 间以交汇分枝条纹
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 27. 隔端压扁 冰川雪兔子近似种 Saussurea aff. glacialis……………………………………………
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 27. 隔端凸起 文成雪莲 Saussurea wenchengiae………………………………………………………
摇 摇 8. 瘦果表面纹饰非条纹型
摇 摇 摇 28. 瘦果表面纹饰为负网型 (胞状纹饰) 美叶川木香 Dolomiaea calophylla…………………………………
摇 摇 摇 28. 瘦果表面纹饰为复合型 (有隔条纹和网纹), 非负网型 (胞状纹饰)
摇 摇 摇 摇 29. 瘦果表面具蛛丝毛 拉萨雪兔子 Saussurea kingii…………………………………………………………
摇 摇 摇 摇 29. 瘦果表面不具蛛丝毛 膜缘川木香 Dolomiaea forestii………………………………………………………
5523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许炳强等: 风毛菊属雪兔子亚属瘦果形态及其分类学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
652摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
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A. 条纹型 (striate)
这一类果皮纹饰的特点是纹饰呈条状。 又可
分为无隔条型亚型、 无隔条纹和有隔条纹过渡类
型、 有隔条纹亚型。
(1) 无隔条纹亚型 (subtype: no diaphragm)
纹饰呈条纹状突起、 无横隔、 平直排列。 但
不同种间条纹又略有变化, 如水母雪兔子 S. me鄄
dusa (图版玉: A1、 B1、 C1)、 红叶雪兔子 S. pax鄄
iana (图版玉: A2、 B2、 C2)、 沙生风毛菊 S. are鄄
naria (图版玉: A3、 B3、 C3)、 短苞风毛菊 S.
brachylepis (图版玉: A4、 B4、 C4)、 草甸雪兔子
S. thoroldii (图版玉: A5、 B5、 C5)、 华麻花头
Serratula chinensis (图版玉: A6、 B6、 C6)。
(2) 无隔条纹和有隔条纹过渡类型 (subtype:
transitional between diaphragm and no diaphragm)
条纹突起, 有分支, 近乎平行, 横隔界限不
甚明显, 如鼠麯雪兔子 S. gnaphalodes (图版玉:
A7、 B7、 C7)、 冰川雪兔子 S. glacialis (图版
玉: A8、 B8、 C8)、 冰川雪兔子近似种 S. aff.
glacialis (该标本叶片长约 6 cm, 背面绵毛特密
超出所观察的冰川雪兔子变异幅度而与冰川雪兔
子表现出差异, 图版玉: A9、 B9、 C9)、 云状雪
兔子 S. aster (图版玉: A10、 B10、 C10)、 文成
雪莲 S. wenchengiae ( Xu 等, 2013) (图版玉:
A11、 B11、 C11)、 多鞘雪莲 S. polycolea (图版
玉: A12、 B12、 C12)。
(3) 有隔条纹亚型 (subtype: diaphragm)
纹饰呈条状突起、 有横隔、 排列整齐、 横隔
处平截或呈斜尖梭形。 属于这一类的有雪兔子
S. gossipiphora (图版玉: A13、 B13、 C13)、 小果
雪兔子 S. simpsoniana (图版 玉: A14、 B14、
C14)、 羽裂雪兔子 S. leucoma (图版玉: A15、
B15、 C15)、 绵头雪兔子 S. laniceps (图版玉: A16、
B16、 C16)、 羌塘雪兔子 S. wellbyi (图版域:
A1、 B1、 C1)、 槲叶雪兔子 S. quercifolia (图版
域: A2、 B2、 C2)、 星状雪兔子 S. stella (图版
域: A3、 B3)、 草甸雪兔子 S. thoroldii (图版域:
A4、 B4、 C4)、 肉叶雪兔子 S. thomsonii (图版
域: A5、 B5、 C5)、 大理雪兔子 S. delavayi (图
版域: A6、 B6、 C6)、 飞廉 Carduus nutans (图
版域: A7、 B7、 C7)、 牛蒡 Arctium lappa (图版
域: A8、 B8、 C8)。
B. 网纹型 (reticulate)
纹饰由网脊和网眼组成。 但不同种类网眼的
深浅、 形状以及网脊的形态都稍有差异, 如美花
风毛菊 S. pulchella (图版域: A9、 B9、 C9)、 风
毛菊 S. japonica (图版域: A10、 B10、 C10)、 泥
胡菜 Hemisteptia lyrata (图版 域: A11、 B11、
C11; A12、 B12、 C12)。
C. 胞状纹饰 (负网纹 areolate)
纹饰长方形, 纹饰鼓起, 表面颗粒状, 纵向
排列, 大小几均匀, 如三角叶须弥菊 Himalaiella
deltoidea (图版域: A13、 B13、 C13)、 美叶川
木香 Dolomiaea calophylla (图版域: A14、 B14、
C14)。
D. 复合型 (compound)
纹饰由粗短的具横隔条纹和网纹组成, 拉萨
雪兔子 S. kingii (图版域: A15、 B15、 C15)、 膜缘
川木香 Dolomiaea forestii (图版域: A16、 B16、
C16)。
3摇 结论和讨论
雪兔子亚属瘦果表面纹饰为条纹型, 其它近
缘亚属的瘦果表面纹饰除了有条纹型外, 还有网
纹型、 复合型、 胞状纹饰 4 种 (黄运平和尹祖
棠, 1994)。 这些不同纹饰与基于宏观形态特征
的属下系统部分对应。 在观察的雪兔子亚属材料
中, 除拉萨雪兔子 S. kingii纹饰由粗短的具横隔
条纹和网纹组成外, 其余各种瘦果表面纹饰都为
条纹型, 表现出相对的一致性。 雪兔子组瘦果表
面纹饰为无隔条纹型、 无隔和有隔过渡型以及有
隔条纹型, 假雪兔子组瘦果表面纹饰为无隔条纹
和有隔条纹过渡型以及有隔条纹型, 大理雪兔子
组瘦果表面纹饰为有隔条纹型, 表面纹饰和组的
划分有一定的相关性。 Corner (1976) 认为种皮
或果皮纹饰简单是原始特征, 复杂是次生特征,
无隔条纹简单, 有隔条纹相对复杂, 据此推断,
具无隔条纹的雪兔子组是原始类型, 具有隔条纹
的大理雪兔子组是较进化类型, 假雪兔子处在这
两个类型之间。 黄运平和尹祖棠 (1994) 曾经
报道风毛菊的瘦果表面纹饰为有隔条纹, 我们观
察的风毛菊 (Liang Choufen 31147) 瘦果表面纹
饰为网纹 (图版域: A10、 B10、 C10), 黄运平
和尹祖棠 (1994) 的观察结果与我们所观察的
9523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许炳强等: 风毛菊属雪兔子亚属瘦果形态及其分类学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
结果不尽相同, 如果标本鉴定正确, 则可能与研
究的材料是否发育成熟有关。 所观察的泥胡菜为
网纹型, 华麻花头为无隔条纹型, 牛蒡和飞廉为
有隔条纹型, 美叶川木香和三角叶须弥菊为胞状
纹饰 (负网纹), 膜缘川木香具横隔条纹和网纹
复合型。 从瘦果表面纹饰可以看出, 麻花头属、
牛蒡属、 飞廉属代表种的瘦果表面纹饰都为条纹
型, 和雪兔子亚属比较近缘。
王玉金和刘建全 (2004 ) 和 Wang 和 Liu
(2004) 利用叶绿体 DNA trnL鄄F 序列探讨过风毛
菊属及假雪兔子组的系统关系, 发现形态变异极
大的风毛菊属各物种间的 trnL鄄F 碱基变异却非
常小, 根据形态学划分的几个亚属在分支图上没
有得到区分, 根据无明显茎, 叶呈莲座状包被头
状花序特征建立的假雪兔子组是一个多系, 其成
员在分支图上属于不同的分支, 与雪兔子亚属的
其它种也没有密切的亲缘关系。
从瘦果顶端来看, 在观察的材料中, 雪兔子
亚属瘦果顶端除草甸雪兔子 (图版玉: A5、 B5、
C5; 图版域: A4、 B4、 C4) 和星状雪兔子 (图
版域: A3、 B3) 具有不同程度的齿冠外, 其余
种类的瘦果顶端都截平, 没有附属物。 Raab鄄
Straube (2003) 曾经观察了 Lipschitz (1979) 系
统下的 7 种风毛菊的瘦果形态, 把其中具有角状
附属物的亚属 subg. Jurinocera 从风毛菊中独立
出来, 恢复了 Lipschitziella Kamelin ( Kamelin,
1993) 的属级地位, 这一处理说明瘦果顶端是否
具附属物, 或者附属物具什么形状也是风毛菊属
的重要分类学性状之一。 草甸雪兔子和星状雪兔
子瘦果具撕裂状的齿冠应该也同样具有特殊的分
类学意义。 另外, 通过对采自野外的材料进行的
解剖观察, 还发现星状雪兔子的冠毛特征十分特
殊 (图 1): 部分瘦果顶端齿冠上具糙毛, 糙毛
与齿冠结合成一整体, 不稳定 (图 1: A-B);
紧贴齿冠内侧和羽毛状冠毛之间有一层膜状结构
(图 1: C1), 这一结构非常稳定; 膜状结构之内
是羽毛状冠毛 (图 1: C2), 基部紧密结合成一
圈, 粗细不均匀, 和大冠齿相对应的冠毛粗, 整
体脱落, 这一层冠毛稳定; 花冠管的中下部具糙
毛 (图 1: D-E), 位置不定, 也不稳定。 如果
把膜状结构也看作是一种冠毛的话, 星状雪兔子
就具有了 “4 层冶 冠毛。 定义风毛菊属的主要特
征是 “冠毛 2 层, 外层糙毛状, 分散脱落, 内
层羽毛状, 整体脱落冶, 而星状雪兔子具有 “4
层冶 冠毛而与风毛菊属的主要特征相异, 虽然
第一层和第四层不太稳定, 但非 Shi 等 (2011)
描述的 1 层冠毛。 星状雪兔子叶肉质, 红色, 光
滑无毛, 瘦果具齿冠, 冠毛 4 层, 在宏观形态上
也与雪兔子亚属其它种类差异极大, 同时基于叶
绿体 DNA trnL鄄F序列的分子结果 (王玉金和刘
建全, 2004; Wang 和 Liu, 2004) 中星状雪兔子
和雪兔子亚属其它种类没有聚在一起, 也表明其
在雪兔子亚属中较特殊, 因此, 星状雪兔子在风
毛菊属雪兔子亚属乃至飞廉族中的系统学位置是
否合适, 还有待更深入的探讨。
图 1摇 A ~ B, 瘦果和齿冠上的糙毛 (外层冠毛); C1, 膜状结
构 (第 2 层冠毛); C2, 第 3 层冠毛; D-E, 花管管上的糙毛
(第 4 层冠毛) (材料取自星状雪兔子 XiaNh鄄07zx鄄0715; A: 标
尺=3. 5 毫米; B: 标尺=400 微米; C: 标尺=200 微米; D: 标
尺=5 毫米; E: 标尺=150 微米)
Fig. 1摇 A-B, Achenes (showing the outer row of pappus on the den鄄
tate crown); C1, the second row of membranous pappus; C2, the
third row of pappus; D-E, Bristle on the Corolla tube ( showing the
fourth row of pappus) ( from S. stella, XiaNh鄄07zx鄄0715) (A: scale
bar =3. 5 mm; B: scale bar = 400 滋m; C: scale bar = 200 滋m; D:
scale bar =5 mm; e: scale bar =150 滋m)
062摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 摇 从着生面来看, 矢车菊亚族因其具有侧生着
生面的瘦果而把其与飞廉族的其它类群分离开来
(Shi等, 2011), 如本文所观察的华麻花头 (图
版玉: A6、 B6、 C6), 即是侧生着生面。 从所观
察的材料来看, 风毛菊 (图版域: A10、 B10、
C10)、 美花风毛菊 (图版域: A9、 B9、 C9)、
泥胡菜 (图版域: A11、 B11、 C11; A12、 B12、
C12)、 三角叶须弥菊 (图版域: A13、 B13、
C13) 的瘦果是基底着生面, 但着生面与花托基
底明显偏斜了一定的角度, 与侧生着生面有着一
定的相似性, 说明这些基底着生面偏斜的类群在
飞廉族中与矢车菊亚族有着更近的亲缘关系。 风
毛菊和美花风毛菊是附片风毛菊亚属的成员, 它
们瘦果的着生面与花托基底明显偏斜, 而雪兔子
亚属瘦果的着生面与基底相平, 说明瘦果基底着
生面 “平冶 或者 “偏斜冶 这一性状在风毛菊属
中有了一定的分化, 也许风毛菊属是联结飞廉族
矢车菊亚族中的瘦果着生面平生的类群和瘦果着
生面侧生的中间类群。
也参摇 考摇 文摇 献页
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图摇 版摇 说摇 明
A: 瘦果顶端; B: 瘦果表面纹饰; C: 瘦果底部 (示基底着生
1623 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许炳强等: 风毛菊属雪兔子亚属瘦果形态及其分类学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
面); 1 ~ 16: 瘦果样品来源编号
图版玉摇 A1, B1, C1: 水母雪兔子; A2, B2, C2: 红叶雪兔
子; A3, B3, C3: 沙生风毛菊; A4, B4, C4: 短苞风毛菊;
A5, B5, C5: 草甸雪兔子; A6, B6, C6: 华麻花头; A7, B7,
C7: 鼠麯雪兔子; A8, B8, C8: 冰川雪兔子; A9, B9, C9:
冰川雪兔子近似种; A10, B10, C10: 云状雪兔子; A11, B11,
C11: 文成雪莲; A12, B12, C12: 多鞘雪莲; A13, B13,
C13: 雪兔子; A14, B14, C14: 小果雪兔子; A15, B15,
C15: 羽裂雪兔子; A16, B16, C16: 绵头雪兔子
(B13, B14: 标尺 = 10 微米; B1, B2, B4, B7, B8, B9, B10,
B11, B12, B15, B16: 标尺 = 20 微米; B3, B5, B6: 标尺 = 50
微米; A10, A11, C8, C10, C12, C16: 标尺 = 100 微米; A2,
A3, A4, A5, A7, A8, A9, A14, A15, A16, C1, C2, C3, C4,
C6, C7, C9, C11, C13, C14, C15: 标尺 = 200 微米; A1, A6,
A12, A13: 标尺=500 微米)
图版域摇 A1, B1, C1: 羌塘雪兔子; A2, B2, C2: 槲叶雪兔
子 ; A3, B3, C3: 星状雪兔子; A4, B4, C4: 草甸雪兔子;
A5, B5, C5: 肉叶雪兔子; A6, B6, C6: 大理雪兔子; A7,
B7, C7: 飞廉; A8, B8, C8: 牛蒡; A9, B9, C9: 美花风毛
菊; A10, B10, C10: 风毛菊; A11, B11, C11, A12, B12,
C12: 泥胡菜; A13, B13, C13: 三角叶须弥菊; A14, B14,
C14: 美叶川木香; A15, B15, C15: 拉萨雪兔子; A16, B16,
C16: 膜缘川木香
(B7, B8, B10: 标尺=10 微米; B1, B2, B3, B4, B5, B9, B11,
B12, B13, B14, B15: 标尺 = 20 微米; B6, B16: 标尺 = 50 微
米; C4, C12: 标尺 = 100 微米; A1, A2, A5, A7, A10, A11,
A12, C1, C2, C5, C6, C7, C8, C9, C10, C11, C13: 标尺=200
微米; A8, C14: 标尺=250 微米; A3, A4, A6, A9, A13, A14,
A15, A16, C15, C16: 标尺=500 微米)
Explanation of plates
A: Apex of achene; B: Surface sculpture ornamentation of the achene;
C: Base of achene (showing the attachment scar); Number of the a鄄
chene samples
Plate 玉摇 A1, B1, C1: Saussurea medusa; A2, B2, C2: S. paxi鄄
ana; A3, B3, C3: S. arenaria; A4, B4, C4: S. brachycephala; A5,
B5, C5: S. thoroldii; A6, B6, C6: Serratula chinensis; A7, B7,
C7: S. gnaphalodes; A8, B8, C8: S. glacialis; A9, B9, C9: S. aff.
glacialis; A10, B10, C10: S. aster; A11, B11, C11: S. wenchengi鄄
ae; A12, B12, C12: S. polycolea; A13, B13, C13: S. gossipiphora;
A14, B14, C14: S. simpsoniana; A15, B15, C15: S. leucoma;
A16, B16, C16: S. laniceps
(B13, B14: scale bar = 10 滋m; B1, B2, B4, B7, B8, B9, B10,
B11, B12, B15, B16: scale bar =20 滋m; B3, B5, B6: scale bar =
50 滋m; A10, A11, C8, C10, C12, C16: scale bar =100 滋m; A2,
A3, A4, A5, A7, A8, A9, A14, A15, A16, C1, C2, C3, C4,
C6, C7, C9, C11, C13, C14, C15: scale bar =200 滋m; A1, A6,
A12, A13: scale bar =500 滋m)
Plate 域摇 A1, B1, C1: S. wellbyi; A2, B2, C2: S. quercifolia; A3,
B3, C3: S. stella; A4, B4, C4: S. thoroldii; A5, B5, C5: S. thom鄄
sonii; A6, B6, C6: S. delavayi; A7, B7, C7: Carduus nutans; A8,
B8, C8: Arctium lappa; A9, B9, C9: S. pulchella; A10, B10,
C10: S. japonica; A11, B11, C11, A12, B12, C12: Hemisteptia
lyrata; A13, B13, C13: Himalaiella deltoidea; A14, B14, C14:
Dolomiaea calophylla; A15, B15, C15: S. kingii; A16, B16, C16:
Dolomiaea forestii
(B7, B8, B10: scale bar = 10 滋m; B1, B2, B3, B4, B5, B9,
B11, B12, B13, B14, B15: scale bar = 20 滋m; B6, B16: scale
bar = 50 滋m; C4, C12: scale bar = 100 滋m; A1, A2, A5, A7,
A10, A11, A12, C1, C2, C5, C6, C7, C8, C9, C10, C11, C13:
scale bar = 200 滋m; A8, C14: scale bar = 250 滋m; A3, A4, A6,
A9, A13, A14, A15, A16, C15, C16: scale bar =500 滋m)
262摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 许炳强等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 XU Bing鄄Qiang et al. : Plate 玉
3623 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许炳强等: 风毛菊属雪兔子亚属瘦果形态及其分类学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 许炳强等: 图版域摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 XU Bing鄄Qiang et al. : Plate 域
462摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷