全 文 ：昆虫取食和人工损伤处理对五种榕树挥发物释放的影响 ?
夏尚文1 ,2 , 陈 进1
??
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 勐腊 666303 , 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要 : 比较了昆虫取食与人工损伤对五种生活型相同但来自不同演替阶段的榕树挥发物释放的影响。在叶
片无损伤情况下 , 先锋种对叶榕 ( Ficus hispida) 释放挥发物最多 , 顶级种高榕 ( F . altissima) 释放最少 , 中
间种木瓜榕 ( F . auriculata)、苹果榕 ( F . oligodon) 和聚果榕 ( F . racemosa) 居中。人工损伤处理后五种植物
挥发物的释放均显著增加 , 挥发物释放量的大小顺序和无损伤情况下相一致。一点拟灯蛾幼虫取食后 , 先锋
树种对叶榕的挥发物的释放被明显抑制 , 木瓜榕和苹果榕挥发物释放量释放显著增加 , 并同时释放一种广谱
杀虫物质———桉油精。一点拟灯蛾幼虫不取食高榕叶片因而没有高榕被昆虫取食挥发物释放量释放数据。
本研究表明来自不同演替阶段的榕树对昆虫取食与人工损伤对挥发物释放的影响确存在明显的差异。
关键词 : 榕属植物 ; 演替阶段 ; 挥发性物质 ; 诱导防御 ; 人工损伤
中图分类号 : Q 948.12 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2007) 06 - 694 - 07
Effect upon Volatiles Release in Five Ficus ( Moraceae)
Species by Herbivores and Artificial Damage
XIA Shang-Wen1 , 2 , CHEN Jin1 * *
(1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, ChineseAcademy of Sciences, Mengla 666303 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : The volatiles releaseof five Ficus species that fromdifferent successional stageswith samelifeformwere studied
in order to understand how these species perform differently in response to herbivores . For the leaves without damage, the
pioneer species Ficus hispida releasedmore volatiles than F . auriculata, F . oligodon . and F . racemosa, while the climax
species F . altissima released the least amount of volatiles . After the treatment of artificial damage, all five Ficus species
showed a increased amount in their volatile release, andthe quantity of volatile for thefive specieswere in the sameorder
as they preformed in leaves without damage . Whentreated withwoollybear, larvae of Asota caricaeBoisduval , a common
lepidopter on Ficus plants, a F . hispida showedareducedamount for volatilereleases, and F . auriculata and F . oligodon
showed a significant increase in theamount of morevolatiles release, amongwhich, Eucalyptol , ageneral insecticidal sub-
stance was produced . Asota caricaerefused to feed the leaves of F . altissima, thus nodatafor thevolatile releasefor F . -
altissima under herbivores in this study . The study indicated that Ficus species from different successional stages indeed
preformed different responses to herbivore feeding and artificial damage .
Key words: Ficus (Moraceae) ; Successional stage; Induced defense; Artificial damage; Volatile release
植物释放挥发物是一种正常的生理现象 , 其
释放的挥发物在植物或与动物以及植物之间的相
互关系中有重要的意义。在很多情况下 , 植物释
放挥发物可能是生理过程中的正常的“泄漏”,
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (6) : 694～700
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E-mail : biotrans@ bn.yn. cninfo.net
收稿日期 : 2007 - 02 - 12 , 2007 - 08 - 03 接受发表
作者简介 : 夏尚文 (1981 - ) 男 , 硕士 , 研究方向 : 进化生态学。 E-mail : xsw@xtbg.org. cn ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30570316) 资助
对植物本身并没有特别的意义 ( Niinemets 等 ,
2004)。然而 , 有研究表明 , 植物被昆虫取食后 ,
可以直接释放警告信息素驱逐植食性昆虫 (Gib-
son and Pickett, 1983 ) 或阻止昆虫成虫产卵 ( De
Moraes等 , 2001 )。植物甚至可以通过释放挥发
物向植食性昆虫的某种捕食者传递“求救”信
息 , 吸引“敌人”的“敌人”来帮助自己抵御植
食性昆虫的危害 (De Moraes 等 , 1998 )。与此同
时 , 植食性昆虫则可以利用植物释放挥发物来帮
助它们寻找寄主 , 一些植物挥发性化合物可以被
植食性昆虫利用作为昆虫性信息素的协同增效剂
(Dickens等 , 1990 , Douglas等 , 1993)。
植物经昆虫取食后其挥发性物质的释放量通
常会显著的增加 (Paréand Tumlinson, 1999 ) , 但
其生态学意义有待进一步探讨。有研究表明人工
机械损伤后某些挥发性物质也会显著的增加释放
量 ( Ping 等 , 2001 ) , 比较昆虫 取食与机 械虫
“取食”后挥发物差异 , 发现除个别成分外 , 大
部分挥发物成分相同 , 释放量相似 (Mithofer 等 ,
2005)。也有研究显示 , 挥发性物质的增加也许
是因为植食性昆虫口腔唾液中某些物质诱导的结
果 (Turlings等 , 2000 )。分子水平研究表明昆虫
取食后植物会启动茉莉酸途径对植食性昆虫进行
直接或间接的防御 ( Turner 等 , 2002) , 但是人工
损伤后植物也会启动茉莉酸途径 ( Hildmann等 ,
1992) 。比较基因表达谱发现大部分基因表现一
致 , 仅个别基因不同 ( Reymond等 , 2000 )。总体
上看 , 这方面的研究仍相当不足 , 而比较昆虫取
食和人工损伤条件下挥发性物质的变化仍然是探
讨挥发物释放生态学意义的重要方法。
植物和侵咬昆虫之间的关系往往不是简单的
一对一的关系 , 其相互作用是基于群落水平的
(Chase等 , 2000; Thaler 等 , 2001 )。不同演替阶
段中的植物受植食昆虫的危害的压力不同 , 植物
用于生长、繁殖和防卫方面的投资比例也不一
致。一些喜光的速生种可能更多的投资生长 , 而
耐阴、生长缓慢的物种则可能更多投 资防御
( Coley, 1983; Coley 等 , 1985; Xiang and Chen,
2004)。早期“显现度假说”认为 , 演替早期的
植物不宜为草食动物所发现 , 因此可以较少的投
资防御物质来抵御侵咬 ; 而处于演替后期的植
物 , 暴露于草食动物 ( 昆虫 ) 的危险性更大 , 因
此它们需要投资较多用于广谱的有效的防御
( RhoadeandCate, 1976) 。但是后来的研究对这种
显现 度假 说提 出质 疑 ( Coley, 1983; Marquis,
2001) 。解释植物防御植食昆虫的另一个重要假
说“资源有效性假说”则认为 , 植物的生长和防
御之间存在投资平衡 ( trade-off) , 不同的环境下
同一种植物亦可能选择不同的防御策略及投资重
心 ( Coley, 1983; Coley等 , 1985; Gulmon, 1986)。
早期的研究偏重于理解植物是选择防御还是选择
忍耐 ( Chase等 , 2000) , 而诱导型化学防御 , 包
括直接防御和间接防御 , 在不同演替阶段的植物
的防御系统中扮演什么角色 , 仍不是很清楚。
本研究拟选择生活型相同但来自于不同演替
阶段的 5 种榕树为研究对象 , 比较其在一点拟灯
蛾取食和人工损伤后挥发物差异。试图回答以下
三个问题 : (1) 叶片无损伤情况下 5 种榕树挥发
物的释放格局是什么 ? (2) 一点拟灯蛾取食与人
工损伤处理下 5 种榕树挥发物释放差异比较。
(3) 5 种榕树植物释放的挥发物对一点拟灯蛾的
响应有何差异 ?
1 材料和方法
1 .1 试验材料
本试验选用植食性昆虫为拟灯蛾科 (Hypsidae) 的一
点拟灯蛾 ( Asota caricae Boisduval ) 幼虫。其对供试的几
种榕树均有不同程度的取食 (Xiang and Chen, 2004)。
试验选用了桑科 (Moraceae) 榕属 ( Ficus) 5 种榕树
作为试验材料。对叶榕 ( Ficus hispida Linn .) 为聚果榕亚
属 (Zhou and Gibert, 2003) , 常生于低、中山杂木林中 ,
喜光而耐旱 , 是一种典型的先锋树种 (杨大荣等 , 2003)。
苹果榕 ( Ficus oligodon Miq .) 为聚果榕亚属 ( Zhou and
Gibert, 2003) , 喜生于低海拔山谷、沟边、湿润土壤地区。
木瓜榕 ( Ficus auriculata Lour .) 为聚果榕亚属 (Zhou and
Gibert, 2003) , 在热带雨林中分布广 , 常常成组出现。聚
果榕 ( Ficus racemosa Linn .) 为聚果榕亚属 (Zhou and Gib-
ert, 2003) , 热带雨林林内、林缘 , 疏林间隙中都有分布。
高榕 ( Ficus altissima Bl .) 为榕亚属 ( Zhou and Gibert,
2003) , 是典型的雨林顶级树种 (许再富等 , 1996)。
1 .2 试验设置
供试 5 种榕树 , 均选择 3 月龄幼苗 , 设置一点拟灯
蛾取食与人工损伤两种处理。一点拟灯蛾取食处理的试
验流程如下 : 对每棵植株先在正常条件下采气 2 h, 一点
拟灯蛾取食处理后再采气 2 h。人工损伤处理对每棵树先
在正常条件下采气 2 h, 人工损伤处理后再采气 2 h。具
5966 期 夏尚文等 : 昆虫取食和人工损伤处理对五种榕树挥发物释放的影响
体方法如下。
一点拟灯蛾取食处理 : 在人工气候箱体里面 , 用防
虫网将 2～3 龄已经饥饿 12 h的一点拟灯蛾幼虫限定在植
株顶端第一片完全展开叶上 , 让幼虫在黑暗条件下取食
12 h。其中聚果榕因叶面积小 , 取两片完全展开叶。
人工损伤处理 : 在人工气候箱里面 , 用干净的剪刀
沿叶缘剪去宽约 2～3 mm的一周 , 黑暗条件下放置 3 h。
其中聚果榕因叶面积小 , 用两片完全展开叶均剪去半周。
挥发物采集 : 用“顶空收集法” ( headspace collec-
tion) 收集植物一点拟灯蛾取食后释放的挥发物。进气流
量 300 ml?min, 采气流量 160 ml?min。进气管装活性炭管
过滤空气杂质 , 采气管端装美国产 VCT-1?4-3-SPQ吸附管
吸附植物挥发物。采气时气温 30℃ , 相对湿度 85 % ～
90%。挥发物采集时光强度为培养箱左右前靠壁光强度
6 000 lx, 中央光强度 3 000 lx左右。挥发物采集结束后用
200 ml 色谱纯二氯甲烷洗脱吸附管并将洗脱液装棕色密
封瓶 - 20℃低温保存。
1 .3 挥发物的定性定量分析
将洗脱液浓缩到 100μl , 再加入 2?10000 体积浓度的
正辛烷和乙酸癸酯各 10μl 作内标 , 用美国热电公司的
Themo-Finnign Trace 2000 气质联用仪分析植物挥发性物质
的化学成分。分析参数 : 30 m色谱柱 , 载气为氦气 , 载
气流量 15 ml?min, 恒流不分流模式 , 进样 2μl, 电离室
温度 220℃ , 色谱柱升温模式为 40℃维持 5 min, 然后
3℃?min升温到 180℃结束。
仪器生成的谱图在 NIST MassSpectral Database数据库
检索 , 解析出植物挥发物的种类 , 用 Auto Mass spectral
Deconvolution& Identification System (AMDIS 软件 ) 分析出
每张谱图的各化合物的峰面积 , 通过内标转换成质量 ,
并除以其采气叶面积 (单位 cm2 ) 和抽气时间 (单位 h) ,
得到了每棵植株在单位小时单位平方厘米上的各挥发物
的释放量。一点拟灯蛾取食和人工损伤处理挥发物净增
加值用 log转换后用 t检验法对其进行显著性检验。
2 试验结果
2 .1 5 种榕树的挥发物释放
经过解析 , 5 种榕树一点拟灯蛾取食与人工
损伤前后共释放 46 种挥发物 , 编号如下 : (1 ) 顺
-3-己烯醛 , (2) 丁酸乙酯 , ( 3) 乙基环己烷 , ( 4)
1, 2, 4-三甲基环己烷 , (5) 叶醛 , (6) β-萜品烯 ,
(7) β-蒎烯 , (8) 1-异丙基-3-甲基环己胺 , (9) β-
月桂烯 , (10) 顺-3-乙酸己烯酯 , (11) 1-甲基-2-异
丙基苯 , (12) 桉油精 , (13) 顺-β-罗勒烯 , (14) 反
-β-罗勒烯 , (15) 石荠宁烯 , (16) 芳樟醇氧化物 ,
(17) β-芳樟醇 , (18) 1, 1-二甲基-3-亚甲基-2-乙烯
基环己胺 , (19) 4 反 , 6 顺-2, 6-二甲基 - 2, 4 , 6-
八三烯 , (20) 樟脑 , (21) 反-3-己烯丁酸酯 , (22)
甲基水杨酸 , (23) 十二烷 , (24) 2 , 6-二甲基十一
烷 , (25) 2-丁基-1 , 1 , 3-三甲基环己胺 , ( 26) 顺-
3-己烯基异戊酸 , (27) 吲哚 , (28) α-荜澄茄油烯 ,
(29) 胡椒烯 , (30) 法呢烷 , (31 ) 1 , 1 , 3-三甲基-
2 -(3-甲基戊烷 ) , (32 ) β-榄香烯 , (33 ) α-愈创烯 ,
(34) 新丁子香烯 , (35) α-丁子香烯 , (36) α-布藜
烯 , (37) 1 , 1 , 4a, 5, 6-五甲基萘烷 , (38) 桉叶烷
-3, 7 (11 )-二烯 , (39) β-荜澄茄油烯 , ( 40 ) α-芹
子烯 , ( 41 ) 顺 , 反-α-金合欢醇 , ( 42 ) α-依兰油
烯 , (43) α-金合欢醇 , (44) δ-杜松烯 , (45) 榧素 ,
(46) 十六烷。
叶片无损伤情况下 , 对叶榕叶片挥发物释放
量最大 , 达到 1190 .2±957 .2 pg?h?cm2 , 挥发量大
的气体成分为 (18 ) 1 , 1-二甲基-3-亚甲基-2-乙
烯基环己胺和 ( 14 ) 反-β-罗勒烯 ; 其次是苹果
榕 , 挥发物量达到 321 .3±548.7 pg?h?cm2 , 大量
挥发的 物质 中 除了 ( 18 ) , ( 14 ) 以外 , 还 有
(43) α-金合欢醇 ; 再次是聚果榕和木瓜榕 , 挥发
物量分别达到 45 .6±84.0 pg?h?cm2 和 55 .0±66 .1
pg?h?cm2 ; 高榕的挥发物量最小 , 仅为 10 .2±6 .1
pg?h?cm2 , 挥发物质和前面几种也不相同 , 主要是
(6) β-萜品烯和 ( 28) α-荜澄茄油烯 (表 1)。
2 .2 5 种榕树人工损伤处理后挥发物及其释放
比较人工损伤后五种榕树挥发物单位时间单
位叶面积的净增加量 ( 表 2) , 结果发现 , 对叶榕
人工损伤后挥发物增加量最大 , 增加了 846 .6±
679.5 pg?h?cm2 ; 聚果榕、苹果榕和木瓜榕居中 ,
分别 增加了约 481 .6 ± 806.6 pg?h?cm2 , 356.5±
149.1 pg?h?cm2 , 215.4±235.5 pg?h?cm2 ; 高榕人工
损伤后增加量最少 , 增加了 38 .9±15.8 pg?h?cm2 。
比较五种榕树人工损伤后呈大量的挥发性物
质 (图 1) , 五树种均有显著增加的挥发物仅有
(14) 反-β-罗勒烯。先锋种对叶榕不显著但特异增
加的挥发物有 (10) 顺-3-乙酸己烯酯 ; 顶级种高
榕特异增加的有 (7) β-蒎烯 , (29) 胡椒烯 , (39)
β-荜澄茄油烯 ; 三个演替中间种中仅苹果榕 (18)
1, 1-二甲基-3-亚甲基-2-乙烯基环己胺特异增加。
此外对叶榕、聚果榕、苹果榕的 (13) 顺-β-罗勒
烯 , 对叶榕和木瓜榕的 ( 43 ) α-金合欢醇 , 木瓜
榕和高榕的 (44) δ-杜松烯均有显著增加。
696 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 叶片无损伤情况下五种榕树释放的挥发性有机化学物质
Table 1 Thevolatileorganic chemicals ( VOC) of five Ficus species with leaveundamaged
编号
No .
对叶榕 F ?. hispida
Х±SD
( n= 8 E) %
聚果榕 F $. racemosa
Х±SD
( n= 8 ?) %
木瓜榕 F . auriculata
Х±SD
( n= 8 z) %
苹果榕 F L. oligodon
Х±SD
( n= 6 ?) %
高榕 F . altisima
Х±SD
( n= 3 q) %
5 18 K. 38±12 V. 05 0 ?. 7 0 ?. 54±1 .52 1 .17 ——— 0 ——— 0 ——— 0
6 11 ^. 35±3 D. 01 0 ?. 11 0 ?. 14±0 .39 0 .31 0 .05±0 y. 13 0 .08 0 -. 79±1 .31 0 O. 25 5 .31±1 p. 01 52 .3
10 C99 ^. 56±76 i. 38 8 ?. 37 14 ?. 87±42 . 06 32 ,. 61 1 .27±2 y. 41 2 .31 0 -. 20±0 .48 0 O. 06 ——— 0
11 C0 ^. 25±0 D. 39 0 ?. 02 0 ?. 04±0 .12 0 .09 0 .35±0 y. 68 0 .63 0 -. 25±0 .31 0 O. 08 0 .04±0 p. 04 0 Z. 38
13 C3 ^. 53±4 D. 33 0 ?. 3 0 ?. 20±0 .41 0 .44 0 .66±1 y. 23 1 .21 6 .48±10 &. 56 2 O. 02 ——— 0
14 C200 ^. 12±285 ?. 91 16 . 81 8 .85±10 ?. 82 19 . 4 25 .15±46 .34 45 .73 99 .97±144 K. 09 31 a. 11 ——— 0
15 C0 ^. 03±0 D. 07 0 ?0 ?. 01±0 .02 0 .02 0 .53±0 y. 84 0 .96 0 -. 81±0 .94 0 O. 25 0 .81±0 p. 84 8 Z. 01
18 C705 ^. 01±658 ?. 28 59 . 23 8 .03±12 ?. 85 17 . 6 10 .93±18 .44 19 .87 29 -. 67±38 8. 18 9 O. 23 ——— 0
19 C0 ^. 17±0 D. 34 0 ?. 01 ——— 0 Q——— 0 1 -. 52±2 ?. 79 0 O. 47 ——— 0
20 C——— 0 ?0 ?. 12±0 .35 0 .27 ——— 0 0 -. 13±0 .28 0 O. 04 0 .21±0 p. 36 2 Z. 06
21 C56 K. 96±104 {. 19 4 ?. 79 ——— 0 Q——— 0 ——— 0 ——— 0
22 C95 K. 91±165 {. 42 8 ?. 06 3 .75±10 ?. 60 8 .22 ——— 0 ——— 0 ——— 0
23 C1 ^. 54±2 D. 23 0 ?. 13 0 ?. 82±2 .33 1 ,. 8 0 .79±1 y. 52 1 .45 0 -. 16±0 .28 0 O. 05 ——— 0
26 C2 ^. 26±4 D. 19 0 ?. 19 0 ?. 96±2 .73 2 .11 ——— 0 ——— 0 ——— 0
28 C——— 0 ?0 ?. 08±0 .22 0 .17 0 .20±0 y. 43 0 .36 0 -. 61±1 .16 0 O. 19 2 .20±2 p. 62 21 l. 69
32 C7 K. 38±10 V. 40 0 ?. 62 0 ?. 16±0 .30 0 .35 ——— 0 0 -. 20±0 .49 0 O. 06 ——— 0
33 C——— 0 ?2 ?. 56±4 .12 5 .61 ——— 0 ——— 0 ——— 0
35 C0 ^. 05±0 D. 15 0 ?0 ?. 45±1 .11 0 .98 ——— 0 0 -. 05±0 .13 0 O. 02 0 .43±0 p. 41 4 Z. 23
37 C1 ^. 49±3 D. 44 0 ?. 13 0 ?. 84±1 .65 1 .84 0 .24±0 y. 39 0 .43 0 -. 16±0 .39 0 O. 05 ——— 0
39 C——— 0 ?——— 0 Q——— 0 0 -. 71±1 ?. 32 0 O. 22 0 .76±1 p. 32 7 l. 5
40 C——— 0 ?1 ?. 45±4 .09 3 .17 ——— 0 ——— 0 ——— 0
43 C0 ^. 85±2 D. 40 0 ?. 07 1 ?. 26±2 .68 2 .76 14 .00±34 .05 25 .45 167 -. 44±379 ]. 65 52 a. 11 ——— 0
44 C——— 0 ?——— 0 Q——— 0 0 -. 41±0 ?. 53 0 O. 13 0 .17±0 p. 29 1 Z. 64
45 C——— 0 ?——— 0 Q——— 0 9 ?. 03±14 &. 78 2 O. 81 ——— 0
46 C2 ^. 14±4 D. 40 0 ?. 18 ——— 0 Q0 .72±1 y. 65 1 .3 ——— 0 0 .22±0 p. 38 2 Z. 18
总和
Total
1190 ?. 22 100 45 .59 100 v55 .00 100 321 .33 100 10 .15 100
各数据点单位是 pg?h?cm2 ; 释放比例大于 10 %的挥发物用黑体标注。
Theunit of date is pg?h?cm2 ; The bold sign show the VOC which is more than 10 % .
5 . Leaf Aldehyde叶醛 ; 6 .β-terpineneβ-萜品烯 ; 10 . ( Z ) -3-Hexenyl Acetate顺 -3-乙酸己烯酯 ; 11 . 1-Methyl-2- isopropylbenzene 1-甲基 -2-异丙基
苯 ; 13 . (Z )-β-Ocimene 顺-β-罗勒烯 ; 14 . (E ) -β-Ocimene 反 -β-罗勒烯 ; 15 . moslene 石荠宁烯 ; 18 . 1 , 1-Dimethyl-3- methylene- 2-vinylcyclo-
hexane 1 , 1-二甲基 -3-亚甲基 -2-乙烯基环己胺 ; 19 . (4E , 6Z ) -2 , 6-Dimethyl-2 , 4 , 6-octatriene 4 反 , 6 顺-2 , 6-二甲基-2 , 4 , 6-八三烯 ; 20 .
Campho 樟脑 ; 21 . E-3-Hexenyl Butyrate 反-3-己烯丁酸酯 ; 22 .Methyl Salicylate 甲基水杨酸 ; 23 . Dodecane 十二烷 ; 26 . (Z ) -3-Hexenyl isovaler-
ate顺 -3-己烯基异戊酸 ; 28 .α-Cubebeneα-荜澄茄油烯 ; 32 .β-Elemeneβ-榄香烯 ; 33 .α-Guaieneα-愈创烯 ; 35 .α-Caryophylleneα-丁子香烯 ;
37 . 1 , 1 , 4a, 5 , 6-Pentamethyl decahydronaphthalene 1 , 1 , 4a, 5 , 6-五甲基萘烷 ; 39 .β-Cubebeneβ-荜澄茄油烯 ; 40 .α-Selineneα-芹子烯 ; 43 .
α-Farneseneα-金合欢醇 ; 44 .δ-Cadineneδ-杜松烯 ; 45 . Dendrolasin 榧素 ; 46 . Hexadecane 十六烷。
表 2 五种榕树叶片无损伤情况下和人工损伤及一点拟灯蛾取食处理后挥发物总释放量比较
Table 2 The comparison of Volatiles release of five Ficus species under leave undamaged, artificial damage and Asota caricae feeding
树种 Species
正常条件
Normal condition
Х±SD ( pg?h?cm2 ?) n
人工损伤净增加
Increasing after artificial damage
Х±SD ( pg?h?cm2 ?) n
一点拟灯蛾取食净增加
Increasing after Asota caricae feeding
Х±SD ( pg?h?cm2 %) n
对叶榕 F ?. hispida 1190 w. 2±957 .2 8 Q846 .6±679 .5 3 q- 139 . 9±832 .8 5
聚果榕 F ?. racemosa 45 e. 6±84 K. 0 8 Q481 .6±806 .6 3 q100 . 1±123 .0 5
木瓜榕 F ?. auriculata 55 e. 0±66 K. 1 8 Q215 .4±235 .5 3 q2117 . 8±3434 .2 4
苹果榕 F ?. oligodon 321 e. 3±548 p. 7 6 Q356 .5±149 .1 3 q215 . 4±235 .5 3
高榕 F ?. altissima 10 w. 2±6 8. 1 3 Q38 .9±15 k. 8 3 q
2 .3 ?4 种榕树一点拟灯蛾取食处理后挥发物释
放及与人工损伤格局比较
因为一点拟灯蛾幼虫不取食高榕叶片 , 所以
没有取食后挥发物变化数据。其它 4 种榕树中 ,
木瓜榕在一点拟灯蛾取食后挥发物增加量最大 ,
增加了约 2117 .8±3434 .2 pg?h?cm2 ; 苹果榕和聚
7966 期 夏尚文等 : 昆虫取食和人工损伤处理对五种榕树挥发物释放的影响
果榕居 中 , 分 别为 220 .3 ± 242.4 pg?h?cm2 和
100 .1±123 .0 pg?h?cm2 ; 对叶榕挥发物的释放反
而减少了约 139 .9±832 .8 pg?h?cm2 (表 2 )。一点
拟灯蛾取食处理后各树种均显著增加的挥发物有
(14) 反-β-罗勒烯 , 对叶榕特异增加的挥发物有
(10) 顺-3-乙酸己烯酯 , 此外对叶榕、木瓜榕、
苹果榕的 ( 43) α-金合欢醇 , 聚果榕的 ( 18 ) 1 ,
1-二甲基-3-亚甲基-2-乙烯基环己胺 , 木瓜榕的
(12) 桉油精亦均有显著增加 (图 1)。
对比四种榕树人工损伤与一点拟灯蛾取食后
总挥发物净增加量差异 ( 表 2 ) , 对叶榕和聚果
榕一点拟灯蛾取食后挥发物增加量少于人工损伤
后增加量 ; 木瓜榕一点拟灯蛾取食后增加量明显
多于人工损伤后增加量 ; 仅苹果榕人工损伤和一
点拟灯蛾取食处理后挥发物释放量基本相同。
一点拟灯蛾取食与人工损伤后 4 种榕树释放
的各种挥发物除对叶榕的 (32 ) β-榄香烯 , 木瓜
榕的 ( 44) δ-杜松烯 , 苹果榕的 ( 18) 1 , 1-二甲
基-3-亚甲基-2-乙烯基环己胺在一点拟灯蛾取食
后有不同程度的减少 ( 图中表示为空缺 ) 外 , 均
表现出增加趋势 (图 1) , (14 ) 反-β-罗勒烯是人
工损伤后增加量最大的挥发物 , 一点拟灯蛾取食
后增加量仍然表现为最大 ; 各榕树人工损伤后增
加量位居二位的挥发物 , 一点拟灯蛾取食后仍然
位居二位。其它少量增加的挥发物则出现一定的
波动。
896 云 南 植 物 研 究 29 卷
3 讨论
叶片无损伤情况下 5 种榕树释放的挥发物以
先锋种对叶榕最多 , 顶级种高榕最少 , 中间种苹
果榕、木瓜榕和聚果榕居中。与植物热耐受相关
的异戊二烯类化合物在不同的群落演替阶段植物
中也存在类似差异格局 (Klinger 等 , 1998; Li and
Klinger, 2001) 。
人工损伤后 5 种榕树间挥发物净增量的格局
与叶片无损伤情况下基本相似 ( 表 2 ) , 均为对
叶榕最多 , 高榕最少 , 聚果榕、木瓜榕和苹果榕
居中 , 增加的挥发物可能来自受到破坏的组织和
液泡内挥发物的直接释放。而各榕树叶面积与叶
周长比基本相似 , 所以增加比例也基本相似。一
点拟灯蛾取食后四种榕树挥发物净增加量呈现出
与人工损伤处理不同的格局 ( 表 2) , 对叶榕挥
发物释放受到了抑制 , 聚果榕相对于人工损伤有
所减少 , 苹果榕基本持平 , 木瓜榕显著增加。植
物这种一点拟灯蛾取食与人工损伤处理后挥发物
释放格局的差异提示植物可能对昆虫取食与人工
损伤有不同的反应模式。这也许是因为植食性昆
虫口腔唾液中某些物质诱导的结果 (Turlings等 ,
2000) , Voelckel 等 ( 2001 ) 研究表明 , 烟草 to-
bacco ( Nicotiana tabacumLinn .) 能通过识别烟草
专食昆虫 Manduca sexta 幼虫唾液成分调整防御
策略来提高自己适合度。因此 , 几种榕树也有可
能识别一点拟灯蛾唾液成分而采取合适自己的防
御策略 , 但尚需进一步研究证实。
相对于苹果榕和高榕 , 一点拟灯蛾幼虫对先
锋种对叶榕表现出更强的取食偏好 , 可能是由于
对叶榕 有 更好 的 营养 价值 ( Xiang and Chen,
2004) , 也可能是其成虫喜欢将卵产于对叶榕叶
片上 , 因为鳞翅类昆虫对阳光充足环境的植物有
产卵喜好 (McKay, 1991)。对叶榕一点拟灯蛾取
食后挥发物释放量反而少于正常条件下挥发量 ,
其机理有待进一步的探讨。此外 , 对叶榕特异释
放的 ( 10) 顺-3-乙酸己烯酯 (图 1) 可被棉铃虫
和苹 果 蠹蛾 雄 蛾 用 作性 信 息 素协 同 增 效 物
(Douglas等 , 1993 ) , 且在柳属 10 种植物中表现
为此挥发物释放越多 , 植物对甲虫的抗性越弱
(Peacock 等 , 2001) , ( 10) 顺-3-乙酸己烯酯的存
在也许也揭示了对叶榕抗性系统的脆弱。
三个中间种中 , 聚果榕其营养成分与对叶榕
相似 , 对一点拟灯蛾也有较强的吸引 (Xiang and
Chen, 2004) , 一点拟灯蛾取食后挥发物增加量
也少于人工损伤后增加量 , 既没有被显著压制 ,
也没有相对人工损伤的显著增长和广谱杀虫剂的
释放 , 表现为一种过渡类型 , 其喜阳又耐阴的特
性印证了这一点。木瓜榕和苹果榕营养成分相对
较差 , 叶片硬度也要大很多 , 具有对一点拟灯蛾
的抗性特征 (Xiang and Chen, 2004 ) , 只有在食
物相对紧缺的情况下才被一点拟灯蛾取食 , 一点
拟灯蛾取食后其挥发物释放显著增加 , 可能是其
积极防御的表现。它们释放的 ( 12) 桉油精 ( 图
1) 具有一种广 谱杀虫效 果 ( James 等 , 1987;
Prates等 , 1998; De Vincenzi 等 , 2002) , 证明了这
种积极防御的存在。
此外 , 关于 ( 14 ) 反-β-罗勒烯 ( 图 1 ) , 有
研究表明它能在植物之间传递信号 , 启动受体植
物的 茉莉 酸和 水杨 酸信 号途 径 ( 刘春 林等 ,
2004) , 黄瓜 Cucumber ( Citrullus vulgaris Schrad .)、
苹果 apple ( Malus pumila Mill .)、棉 花 cotton
( GossypiumhirsutumLinn .)、玉米 maize ( Zea mays
L .)、土豆 potato ( Solanum tuberosum Linn .)、烟
草等植物受昆虫取食后该物质都有大量释放
( Paréand Tumlinson, 1999) , 在 5 种供试榕树中也
表现为一点拟灯蛾取食 ( 或人工损伤 ) 后显著或
大量的释放 , 暗示着这些植物昆虫取食后可能向
相邻植物传递植食性昆虫入侵信息。
本研究初步表明 , 正常条件下先锋种对叶榕
释放挥发物最多 , 顶级种高榕释放挥发物最少 ,
其它三个中间种居中。人工损伤和一点拟灯蛾取
食后挥发物释放格局有较大差异。木瓜榕和苹果
榕等中间种虫咬后释放的挥发物对一点拟灯蛾的
抗性要强于先锋种对叶榕。
致谢 中国科学院西双版纳热带植物园纳智副研究员对
实验提供技术支持 ; 曹坤芳研究员 , 刘方邻副研究员对
实验数据分析提供帮助 ; 杨效东副研究员对文章撰写提
供帮助 ; 李维秀女士、姜艳娟女士、赖菡女士、张霜先
生在实验中提供了很多帮助。
〔参 考 文 献〕
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