全 文 ：植物生长抽梢期和气候因子对株高生长影响?
宋富强1 ,2 ,3 , 张一平1
??
, 胡建湘1 , 许再富1 , 肖来云1
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223 ; 2 云南省环境科学研究院 , 云南 昆明 650034;
3 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 利用西双版纳热带植物园的热带植物物候观测资料和气候资料 , 通过对热带植物株高生长偏差、生
长抽梢期和气候因子的分析 , 探讨了三者的关系。结果表明 , 热带植物生长抽梢期变长不一定影响株高生
长 , 而且与株高生长偏差的关系也小于气候因子与株高生长偏差的关系。同时 , 热带植物生长抽梢期对气
候因子和株高生长偏差之间关系的贡献很小。因此 , 可以认为热带植物的生长期对植被生产力的促进作用
较弱。
关键词 : 株高偏差 ; 生长抽梢期 ; 气候因子
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 02 - 178 - 05
The Influences of Shooting Duration and Climatic
Factors on Plant Height Growth
SONG Fu-Qiang1 , 2 , 3 , ZHANG Yi-Ping1 * * , HU Jian-Xiang1 , XU Zai-Fu1 , XIAO Lai-Yun1
( 1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 , China;
2 Yunnan Instituteof Environmental Science, Kunming 650034 China;
3 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : The increased plant productivity during the past decades is hypothesizedthatwarmer temperature promoted plant
growth through extending the length of growing season . However, thereare no experimental resultssupporting it . In the pr-
esent study weexamined therelationship among plant height growth, shooting duration and climatic variablesfor 11 tropical
tree species . Our data showed that the longer shooting duration of tropical plants did not always promote plant height
growth, and theclimatic variables had stronger correlation with plant height growth than with shooting duration . In addit-
ion, the pathway analysis has been usedto examinethe contribution of shooting duration to theeffect of climatic factors on
plant height growth . Thepercentage of contributionof shooting duration was always lessthan 30 % . We concludedthat the
increased growth period has limited influence on plant productivity for tropical trees .
Key words: Deviation from plant height; Shooting duration; Climatic factor
上个世纪以来 , 全球变化成为人们关注的
焦点 , 全球变暖 , 大气 CO2 浓度升高已导致植
被生产力增加。90 年代夏威夷和加利弗尼亚大
气 CO2 浓度的年波动幅度分别比 60 年代增加了
20%和 40% , 这反映出植被对 CO2 固定能力大
大增加 (Keeling等 , 1996 )。同时 , 卫星资料也
表明北半球高纬度地区植物生长活动从 1981 到
1991 年在逐渐增强 ( Myneni 等 , 1997; Zhou 等 ,
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (2) : 178～182
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08233
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : yipingzh@xtbg. ac. cn; Tel : 0871 - 5160904
收稿日期 : 2009 - 01 - 02 , 2009 - 02 - 19 接受发表
作者介绍 : 宋富强 (1978 - ) 男 , 博士 , 研究方向 : 生态气候 , 发表文章两篇。E-mail: sfq@ xtbg. ac. cn; Tel : 0871 - 5160904 ?
基金项目 : ?国家自然科学基金项目 (30670395) 、中国科学院植物园与生物分类研究项目 ( KSCX2-YW-Z-004 ) 、云南省自然科学
基金项目 ( 2004C0053M )
2001)。1982 到 1999 年期间 , 中国植被的生长活
动也更加活跃 ( 方精云等 , 2003; 朴世龙和方精
云 , 2003; Fang等 , 2003; Xiao and Moody, 2004 )。
虽然对于植被生产力增加的解释有多种 , 如温度
提高与大气 CO2 浓度和 N 沉降增加促进了光合
作用 (杨金艳等 , 2003; 李德军等 , 2004; Olszyk
等 , 1998; M?kip??等 , 1999; Norby等 , 2005) , 但
Keeling等 ( 1996 ) 的研究认为这些作用都比较
小 , 而生长期提前和延后则可能是一个主要原因
(Myneni 等 , 1997; Fang 等 , 2003 ) 。前人研究结
果表明 , 不论从物候指标、气候指标 , 还是遥感
资料来看 , 不少地方植物生长期正在提前和变
长 , 幅度为 10 天左右 ( 郑景云等 , 2003; Myneni
等 , 1997; Menzel and Fabian, 1999; Root等 , 2003;
Linderholm, 2006 )。美国北方 11 个树种株高一年
的生长期为 115～210 天 ( Kramer, 1943 ) , 生长
期延长 10 天 , 不到年生长期的 10% , 因此延长
期能否完全解释植被生产力幅度增加 20% ～
40%是一个疑问。Keeling等 (1996) 的研究也仅
给出了生产力指标与温度之间关系统计分析结
果 , 而没有生产力指标与生长期之间的关系分析
结果 ( Zhou 等 , 2001 )。齐晔 ( 1999 ) 和 Keeling
等 ( 1996) 还认为温度升高很大程度上是通过生
长期延长而影响植物生长活动。值得指出的是 ,
Keeling等 (1996) 对生长期延长促进植被生产力
的结论仅由间接数据获得 , 还没有获得任何实验
数据支持。
西双版纳热带植物园引种植物达万种 , 并同
时对引种的热带植物进行了长期的物候观测和生
长量监测 , 这为本研究提供了良好条件。本研究
将通过热带植物物候和生长量同期观测数据探讨
萌芽期对其株高生长的影响 , 回答两个问题 : 1)
萌芽期是否影响热带植物株高生长 ? 2) 萌芽期
是否影响气候因子与株高的关系 ?
1 材料和方法
研究地位于西双版纳热带植物园 (21°41′N, 101°25′
E) , 受来自印度洋西南季风影响 , 属热带季风气候 , 年
均温 21 .5℃ , 年降雨约 1 500 mm, 其中 83%集中在雨季
(5～10 月)。版纳植物园引种和保存了国内外热带植物
达万种。本研究选取园内 11 种引种植物进行研究 (表
1) , 对它们的生长抽梢期和株高进行了同期观测 ( 5～7
年次)。
1 .1 观测方法
生长抽梢期指植物枝条生长的时期 , 株高是地面到
植物顶端的活枝 ; 生长抽梢期的观测是目测 , 而株高的
观测借助简制竹竿标尺和测树仪 (DQL-9 , 哈尔滨 ) ; 生
长抽梢每周观测一次 , 株高在年底进行测量。测量期
间 , 11 种植物的株高生长尚未停止。
1 .2 数据处理方法
利用 SigmaPlot软件的 Logistic方程 ( (1) 或 (2) ) 拟
合的方法消除植物自身生长趋势 , 获得株高生长偏差
(方程 3) ; 而后分别进行株高与生长抽梢期和气候因子
的相关分析 ; 从气候因子中挑出影响最大的三个 , 对其
和生长抽梢期进行统计分析 , 分析生长抽梢期对每个因
子和株高生长相关关系的贡献。
y=
a
1 + ( x
c
) b
(1)
y= d +
a
1 + ( x
c
) b
(2)
D = yobserved - ypredicted (3)
(式中 , x—定植年数 ; y—株高 ; a, b, c和 d为常量 ; D
为株高生长偏差 , yobserved为观测株高 ; ypredicted为拟合株高)
2 结果
表 1 显示 , 株高生长偏差与生长抽梢期的关
系可以分为两类 , 即正相关和负相关 , 范围在 -
0.896～0.822, 只有两种植物的相关关系达到了显
著水平 ( P < 0 .05)。其中 , 7 种植物的生长抽梢
期与株高关系呈现负相关 , 而只有 4 种植物的生
长抽梢期与株高关系呈正相关。与气候因子和株
高生长偏差的关系相比 , 7 种植物生长抽梢期与
株高偏差的关系小于 3 个气候因子与株高偏差的
关系 , 3 种植物生长抽梢期与株高关系大与 3 个
气候因子与株高偏差的关系 , 1 种植物生长抽梢
期和株高关系与气候因子和株高偏差关系相当。
统计分析结果表明 , 对于气候因子而言 , 它
们可以部分通过生长抽梢期这个途径对植物株高
生长产生影响作用。但是这个途径贡献百分率多
数只有 0 .1%～28 .1% ( 图 1 ) , 气候因子对株高
生长的大部分的影响则是通过自身和其它气候因
子的途径实现的。只有戛西木和树蓼例外 , 生长
抽梢期对于气候因子和株高关系的贡献分别达到
60 .2%和 80 .6% (图 2 , 3)。
9712 期 宋富强等 : 植物生长抽梢期和气候因子对株高生长影响
表 1 不同因子和株高生长偏差关系比较 ( 粗体表示相关系数达到显著水平 ( P < 0 .05) )
Table 1 The correlation coefficients between factors and plant height deviation . r represents Pearson′s correlation .
The bold numbers indicate significance P < 0 .05
种名 Species
同期观测次数
Number of
observations
生长抽梢期
Shooting
duration
气候变量一
Climatic factor
I
气候变量二
Climatic factor
I I
气候变量三
Climatic factor
III
戛西木 Garcia nutans 7 [0 ?. 545 0 l. 693 0 . 343 0 . 218
常绿刺桐 Erythrina indica 7 [- 0 ?. 057 0 l. 820 0 . 510 0 . 293
墨西哥丁香 Gliricidia sepium 5 [- 0 ?. 384 - 0 l. 894 - 0 . 794 - 0 . 500
美洲苦木 Trichilia americana 7 [- 0 ?. 264 - 0 l. 782 0 . 579 0 . 511
树蓼 Triplaris americana 5 [- 0 ?. 324 - 0 l. 826 - 0 . 728 0 . 554
海南坡垒 Hopea hainanensis 6 [- 0 ?. 896 0 l. 472 0 . 210 0 . 148
羯菠罗香 Dipterocarpus tuberculatus 5 [0 ?. 590 0 l. 390 0 . 251 0 . 193
异果盾柱木 Peltophorumpterocarpum 6 [- 0 ?. 337 - 0 l. 964 - 0 . 883 - 0 . 741
两广梭罗树 Reevesia longipetiolata 5 [- 0 ?. 002 - 0 l. 673 - 0 . 233 0 . 090
全叶榆 Holoptelea integrifolia 5 [0 ?. 329 - 0 l. 902 - 0 . 861 0 . 642
火焰树 Spathodea nilotica 7 [0 ?. 822 - 0 l. 672 - 0 . 425 - 0 . 273
图 1 生长抽梢期对气候与株高生长偏差关系贡献的分布图
Fig . 1 The distribution of contribution of shooting duration to
relation between climatic factors and deviation of plant height
3 讨论
Keeling等 (1996) 由大气 CO2 浓度年变化幅
度和变化相对时间的提前认为 , 由于生长期的增
加而影响植物的生长活动可能是北方植被生产力
提高的主要原因。一些卫星观测资料研究也支持
上述观点 (Myneni 等 , 1997; 齐晔 , 1999 )。然而
本研究中热带植物的生长抽梢期长度却与植物个
体株高生长偏差多数呈负相关关系 ( 表 1) , 这
说明对于热带植物 , 长的生长抽梢不一定促进株
高生长 , 这与前人的研究不一致。Kramer ( 1943)
对几种植物株高和株高生长期的试验表明 , 株高
和株高生长期之间没有一定关系 , 这说明植物生
长在很大程度上还和植物生长期内的生长速率有
图 2 气候因子与植物株高生长偏差关系的通径分析
Fig . 2 Pathway analysis about the relation ship bwteen
climatic factor and deviation of plant
图 3 气候因子与植物株高生长偏差关系的通径分析
Fig . 3 Pathway analysis about the relation ship bwteen
climatic factor and deviation of plant
081 云 南 植 物 研 究 31 卷
很大关系。那么 , 北半球植被活动活跃又是什么
引起的呢 ? Keeling等 (1996 ) 对温度和大气 CO2
浓度升高对植被生长生产力的促进作用做了全面
的阐述 , 认为这两个因子都不能完全解释植被生
产力的增加速度。N 沉降也可能是促进植物生长
的一个重要因子 ( 李德军等 , 2004 )。另外 , 植
被的变化也可能是植被生产力不断提高的一个重
要原因。中国在 80 年代前对森林资源进行大量
开发 , 导致 1949～1980 间以每年 0 .022 Pg 的速
度释放碳 , 而 70 年代后期开始的植树造林运动
和植被恢复行动使得 1980～1998 年间植被固定
碳的 能力 以 0 .021 Pg 的 速 度 增加 ( Fang 等 ,
2001) 。美国植被 1945 年后碳固定能力增加和森
林植 被 的 保 护 也 有 很 大 关 系 ( Houghton 等 ,
1999)。另外 , 人工生态系统中高产品种和化肥
的使用也增加了人工生态系统的叶面积指数
(Xiao and Moody, 2004 )。然而 Keeling等 ( 1996)
的研究中恰恰没有考虑这些因素的作用 , 这也可
能是对生长期延长作用过高估计的一个重要因
素。
本研究结果显示 , 热带植物生长期对气候因
子和株高生长关系的贡献往往不到 30% (图 1 ) ,
这和 Keeling等 (1996 ) 认为增温主要通过影响
生长期而影响植物生长的假设也不符。不少研究
也指出植被对温度气候的响应往往滞后 1～3 年
(Keeling等 , 1996; Piao等 , 2003) 。这暗示出植被
生产力对增温的显著响应除了直接通过生理过程
调节实现外 , 还可能受控于其它周期较长的生态
过程 , 如地下生态系统反馈途径 , 群落构成等
(Braswell 等 , 1997; Barford 等 , 2001 )。 Jonse 等
(1998) 探讨了植物根际微环境对 CO2 浓度升高
的反馈过程 , 温度也可能以类似的方式作用于地
下生态过程 , 然后再促进地上植被生长 , 这样就
会产生一定的时间滞后效应。由于没有确切的数
据支持 , 这方面还需要进一步深入研究。
综上论述 , 物候期延长或提前对热带植物的
植物生产力增加的贡献是有限的。
致谢 本研究的物候和生长量数据由西双版纳热带植物
园档案室提供 , 气候资料由西双版纳热带植物园生态站
提供。
〔参 考 文 献〕
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(上接第 145 页)
Type : China, Sichuan, Hei Shui County (黑水县 ) , Wa
Bu (瓦布 ) , G . L . He (何光力 ) 3777 (holotype, SM) . ———
Fritillaria wabuensis S . Y . Tang et S . C . Yueh in Acta Aca-
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A type plantis altioribus, nectario foveolato 5 - 8 mm longo
bene differt .
本变种与原变种 ( Fritillaria unibracteata var. unibracteata)
的区别在于植株较高 , 蜜腺窝长 5～8 mm。
茎高 50～80 ( - 115 ) cm, 粗可达 1.3 cm。叶最下面
常 2 枚对生 , 上面的轮生兼互生 , 略似镰形或狭披针形 ,
长 7～13 cm, 宽 9～20 mm。花 1～2 ( - 3) 朵 , 初开时黄
色或绿黄色 , 内面常具紫色斑点 , 偶见紫色或橙色晕 ; 苞
片叶状 , 1～4 枚 ; 花被片倒卵形至矩圆状倒卵形 , 长 3.5
～5.5 cm; 密腺长 5～8 mm; 雄蕊花丝长于花药 ; 花柱裂
片长约 3 mm。蒴果长 3～5 cm, 棱上翅宽约 2 mm。
分布 : 四川西北部 (北川、黑水、茂县、松潘 ) ; 海
拔 2 500～3 600 m, 生于灌木林和草丛中。
2009 年 3 月在成都召开的“中国药典 2010 版川贝母
新增来源暨瓦布贝母研究专题论证会”上 , 专家们建议
对瓦布贝母的分类学等级作进一步研究与确定 , 然后收
入药典 , 故本文对瓦布贝母的等级给予变动。
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