全 文 ：利用腊叶标本初探椭圆叶花锚 (龙胆科) 花特征的地理变异*
王林林1, 赵明富1, 王摇 赟2, 段元文2, 杨永平2**
(1 云南农业大学植物保护学院, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院青藏高原研究所昆明部, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 对一种植物花特征的地理变异及其选择压力研究首先需要了解该植物花特征在不同地区的变异式
样, 而利用腊叶标本是获取植物花特征地理变异的理想方法。 我们利用椭圆叶花锚的腊叶标本, 通过测量
花的高度和距的长度, 并与地理因子 (海拔、 纬度和经度) 做回归分析, 探讨椭圆叶花锚两个变种的花
特征及其地理变异式样。 结果表明: 1) 已鉴定为两个变种的距长度并没有明显的差异, 而且变种大花花
锚的距长度均在原变种卵萼花锚的变化范围之内; 如果不考虑两个变种, 椭圆叶花锚的距长度变化不存在
明显的间断, 因此研究结果不支持将椭圆叶花锚分为两个变种; 2) 椭圆叶花锚的花高度和距长度呈显著
的正相关关系, 而且 99%的数据都在预测回归 99%的置信区间内, 表明花高度和距长度可能受到了相同
选择压力的驱动; 但仍有 1%的点在预测区间之外, 表明这些地点的花经历的选择压力可能与其它多数分
布地点的选择压力不尽相同; 3) 椭圆叶花锚花的几何大小与纬度和海拔呈显著的负相关关系, 而与经度
呈显著的正相关关系; 依据三个因子的回归系数, 纬度 ( -2. 735) 对椭圆叶花锚花大小的影响最大, 而
海拔 (-0. 516) 和经度 (0. 669) 相对较小, 因此如果要开展椭圆叶花锚花特征的地理变异研究, 在纬度
不同的地点开展相关研究将获得更为理想的数据。 我们的研究结果表明椭圆叶花锚花特征地理变异可能存
在不同的选择压力, 而开展相关的野外观察和实验将极大的丰富我们对椭圆叶花锚的花特征地理变异及其
选择压力的理解, 并为如何利用腊叶标本开展相关研究提供一个思路。
关键词: 花高度; 距长度; 花大小; 选择压力; 变种; 回归分析
中图分类号: Q 948. 11摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-503-06
A Preliminary Study on Geographical Variations in Floral Traits
of Halenia elliptica (Gentianaceae) Based on Herbaria
WANG Lin鄄Lin1, ZHAO Ming鄄Fu1, WANG Yun2, DUAN Yuan鄄Wen2, YANG Yong鄄Ping2**
(1 College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Institute of Tibetan
Plateau Research at Kunming, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Studies on the intraspecific variations of flower traits among different populations, which might result from
the selective pressures of different pollinator faunas, could enhance our understanding on the evolution of flower di鄄
versity. The first study process is to detect how flower traits of a plant species change in its whole distribution area,
which could be observed and measured from herbarium爷s specimens. By means of observing and measuring most
specimens from several herbaria (PE, KUN, QTPMB, WUK) in China, we presented the patterns of geographical
variations in floral traits of Halenia elliptica, which has been identified as two varieties (H. elliptica var. elliptica and
H. elliptica var. grandiflora) in light of the differences of flower diameter. We used data of the flower height and
spur length to analyze the relationship between flower size and altitude, latitude and longitude using stepwise linear
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 503 ~ 508
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11044
*
**
基金项目: 国家重点基础发展规划项目 (2010CB951704), 中国科学院重要方向性项目 (KSCX2鄄YW鄄2鄄1019) 和国家自然科学
基金 (31070337)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yangyp@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-03-10, 2011-07-27 接受发表
作者简介: 王林林 (1986) 男, 在读硕士研究生, 主要从事高山植物的繁殖生态学研究。
regression. We found that the spur length of H. elliptica var. grandiflora was in the range of H. elliptica var. elliptica,
and there was no obvious gap to support the previous taxonomic treatment splitting into two varieties. There was a
significant positive relationship between flower height and spur length, and 99% of our data were fallen into the
99% individual prediction interval, suggesting that both flower height and spur length might have experienced the
same selective pressure. However, 1% of our data were not fallen into the prediction interval, and this might indi鄄
cate that the flower height and spur length might have been driven by different selective pressures in comparison with
most of the population of H. elliptica. After stepwise linear regression analysis, we found the geometric flower size of
this species was negatively correlated with latitude and altitude, but positively correlated with longitude. Further鄄
more, according to the regression coefficients of each factors, the flower size was affected more by latitude (-2. 735)
than by altitude (-0. 516) and longitude (0. 669), which indicates that the geographical variations of flower traits
of H. elliptica might change along a latitudinal gradient. Our results suggested that the flower traits of H. elliptica
might have been driven by different selective pressures, but the direct evidence from field observations and experi鄄
ments are absolutely necessary. Furthermore, this study provides a case study to better use herbarium specimens as
prerequisites for field researches of floral diversity.
Key words: Flower height; Spur length; Flower size; Selective pressure; Variety; Regression analysis
摇 被子植物花进化的经典理论之一是花特征由
传粉者塑造, 即传粉者框定了花的进化 ( Steb鄄
bins, 1974; 黄双全和郭友好, 2000; 杨春锋和郭
友好, 2005)。 因此, 传粉者的转变对植物的花
特征具有非常重要的影响, 能促进同域分布植物
的繁殖隔离进而能促进物种发生剧烈的分化。 例
如, 在耧斗菜属 (Aquilegia) 植物中, 距的长度
由几厘米到十几厘米变化不等, 已有的研究表
明, 传粉者的转变 (蜂类-鸟类-蛾类) 在该属
植物的物种分化过程中扮演了非常重要的角色
(Whittall和 Hodges, 2007), 该属也成为研究花
进化的模式材料之一 (Kramer, 2009; Kramer 和
Hodges, 2010)。 对一种植物的花特征研究将有助
于揭示传粉者对该植物花的选择压力, 这一研究
近年来倍受关注 ( Bolstad 等, 2010; Parachn鄄
owitsch和 Kessler, 2010; Sletvold等, 2010)。
以往对花特征变异的研究多以物种以上的分
类单元为研究对象, 并结合种间的系统发育关系
以阐明传粉者转变对花特征的选择压力, 而少有
研究揭示种内不同居群间的花特征变异及其选择
压力和适应意义, 究其原因可能有二: 其一, 花
是植物分类鉴定中一重要性状, 具有较大的花变
异的植株可能已经被划分为不同物种、 亚种或者
变种, 因此在一特定物种的不同居群间植物花的
变异通常不大; 其二, 即使同一物种不同居群的
花特征具有一定的变化, 但很多传粉生物学家并
没有对花特征的地理变异给予足够的重视 (Her鄄
rera等, 2006)。 为了加强对种内花特征地理变
异的理解, Herrera 等 (2006) 提出利用五个步
骤来揭示花特征地理变异的选择压力以及传粉者
在其中的作用: 1) 记录传粉者的地理变异; 2)
检验花特征的地理变异是否受传粉者的选择压力
驱动; 3) 检验对花特征的选择压力梯度是否与
传粉者的地理变异相关; 4) 检验选择压力的梯
度和花特征表型值之间的空间相关性; 5) 确定
花特征的地理分化是否具有一定的遗传基础, 其
中步骤 3) 是最为重要的一个。
以上五个步骤似乎为研究植物花特征的地理
变异及其选择压力指明了方向, 而事实上, 该研
究是基于对一种植物花特征的地理变异已有充分
了解后才能开展, 因此首先需弄清植物的花特征
在不同的地区如何变化。 要开展这项工作, 除了
大量的野外调查外, 从标本馆的腊叶标本测量花
的各种性状特征也是一个非常好的选择。 经过前
期的观察, 我们发现龙胆科植物椭圆叶花锚
(Halenia elliptica D. Don) 是研究花特征地理变异
非常理想的材料。 在 《中国植物志》 (何廷农等,
1988) 和 《Flora of China》 (Ho 和 Pringle, 1995)
中椭圆叶花锚均以花直径差异被分为两个变种,
即原变种卵萼花锚 (H. elliptica var. elliptica) 和
变种大花花锚 (H. elliptica var. grandiflora); 而
且椭圆叶花锚在中国广泛分布, 海拔范围在 700
~4 100 m 之间, 纬度范围在 23毅N ~ 44毅N 之间。
因此本研究通过查阅椭圆叶花锚的腊叶标本并测
405摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
量花高度和距长度, 探讨该植物的花特征在地理
范围内的变异式样, 并为通过腊叶标本开展相关
研究提供一个范例。 本研究重点回答如下问题:
1) 花高度和距长度是否存在一定的相关性? 2)
花高度和距长度在地理范围内如何变化?
1摇 材料方法
1. 1摇 研究材料
椭圆叶花锚是龙胆科花锚属两年生草本植物 (陈桂
琛等, 2004), 生于高山林下及林缘、 山坡草地、 灌丛、
山谷水沟边海拔 700 ~ 4 100 m的范围内, 主要分布在我
国的西藏、 云南、 四川、 贵州、 青海、 新疆、 陕西、 甘
肃、 内蒙古、 辽宁、 湖南、 湖北诸省, 尼泊尔、 不丹、
印度也有分布。 椭圆叶花锚的基生叶椭圆形, 茎生叶卵
形、 椭圆形、 长椭圆形或卵状披针形。 椭圆叶花锚通常
在 7-8 月开花, 花四数, 花冠蓝色或紫色, 花冠基部有
距, 蜜腺藏于距的末端; 果期 8-9 月, 蒴果宽卵形, 种
子褐色, 椭圆形或近圆形。 原变种卵萼花锚的花直径在
1 ~ 1. 5 cm, 而变种大花花锚的花直径可达 2. 5 cm (何廷
农等, 1988; Ho和 Pringle, 1995)。
1. 2摇 标本查阅及测量
在中国数字标本馆 (http: / / www. cvh. org. cn / index.
asp) 查阅椭圆叶花锚的腊叶标本在全国各个标本馆的分
布情况, 确定在椭圆叶花锚的标本数量比较多的中国科
学院植物研究所标本馆 (PE)、 西北高原生物研究所标
本馆 (QTPMB)、 昆明植物研究所标本馆 (KUN) 和西
北农林科技大学标本馆 (WUK) 查阅。
2010年 7-8 月分别在四个标本馆用游标卡尺测量椭
圆叶花锚腊叶标本的花高度和距长度。 花高度定义为从
花冠基部至花冠顶部的距离, 而距长度则为距在花冠上
的生长处至距顶端的距离。 由于椭圆叶花锚的距可能存
在一定程度的弯曲, 因此测量时用一根柔软但没有弹性
的线沿距展开, 最后根据棉线上距的截止点测量棉线的
长度。 在测量时, 如果同一份标本上有多个开放的花,
则随机测量 5 个不同位置的花; 如果标本上的开放花数
量少于 5 朵, 则测量该标本上所有的花。 一份标本测量
结束后记录该标本的采集信息, 包括鉴定的拉丁名、 采
集时间、 采集地点、 海拔高度和经纬度以及生境。
1. 3摇 信息处理及统计分析
测量结束后将数据录入 Microsoft Excel 做初步整理,
在一份标本上如果测量了多个花, 则取这些测量值的平
均值。 此外, 由于多数标本记录上没有记录经纬度, 而
无法确定某些采集地点的精确位置, 因此依据采集地点
所在县城的位置作为该采集地点的经纬度估计值。 对于
海拔高度, 如果在电子地图上做估计, 误差可能会非常
大, 因此如果没有海拔记录, 统计分析时就去掉这些数
据。 本研究总共测量了 1756 份标本, 但分析时的样本量
为 1124。
为了判断椭圆叶花锚的两个变种是否成立, 我们首
先将距的长度按大小顺序排列, 将已鉴定为两个变种的
标本分类并作图; 然后将两个变种合并后按大小顺序排
列作图。 如果图上存在一个明显的间断 (gap), 则判断
两个变种的确成立; 如果没有明显的间断, 则初步推测
两个变种并不成立。 这里需说明的是, 椭圆叶花锚两个
变种的划分标准是以花直径大小为依据, 由于腊叶标本
的植株已经被压平, 无法测量花直径的大小, 所以我们
以距的长度来判断花的直径。
用线性回归分析花高度和距长度的相关关系, 结果
发现两者呈显著的正相关关系 (图 2)。 为了避免对花高
度和距长度的重复分析, 用花高度和 2 倍距长度的平均
值作为椭圆叶花锚花的几何大小 ( geometric size )
(Wright和 Meagher, 2004)。 然后用逐步回归法判断花的
几何大小与海拔、 经度和纬度的相关关系。 由于海拔、
经度和纬度的数值比较大, 而花的几何大小相对较小,
因此在做回归分析前对海拔、 经度和纬度均进行对数转
换。 统计分析在 SPSS 13. 0 软件包中进行。
2摇 结果
2. 1摇 距长度的变化
变种大花花锚的距长度都在原变种卵萼花锚
的变化范围之内, 而已鉴定为大花花锚的标本,
其距的长度并没有大于卵萼花锚 (图 1: A); 如
果不考虑两个变种, 把所有的数据作图, 椭圆叶
花锚的距长度基本呈现一个连续的变化, 仅仅有
两个值与整个变化曲线存在明显的间断 (图 1:
B)。
2. 2摇 距长度和花高度的关系
不考虑变种的影响, 距长度与花高度存在显
著的正相关关系 (图 2, R=0. 88, F1,1122 =3847. 5,
P<0. 001)。 如果以 99%的置信区间做回归预测,
约有 99%的点都在两条预测回归线之间 (图 2)。
2. 3摇 花大小与地理条件的关系
逐步回归法用了三个模型, 分别为包括纬度
(模型 1), 包括纬度和海拔 (模型 2), 以及包
括纬度、 海拔和经度 (模型 3), 三个模型的方
差分析 (ANOVA) 结果均达到了显著水平 (表 1,
P<0. 001)。 三个模型的相关系数分别为 0. 525、
0. 617 和 0. 619 (表 1 ~ 2), 但模型 2 和模型 3
的相关系数差异不大。 通过表 2 的回归系数, 我
5055 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王林林等: 利用腊叶标本初探椭圆叶花锚 (龙胆科) 花特征的地理变异摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
们可以发现, 随着海拔和纬度的升高, 椭圆叶花
锚的花大小呈现显著降低的趋势, 而随着经度
图 1摇 椭圆叶花锚原变种和变种 (A) 以及两个变种
合并后的距长度 (B) 的变化
A部分中的圆点代表变种卵萼花锚, 圆圈代表大花花锚
Fig. 1摇 A. variations in spur length of H. elliptica var. elliptica
(filled circle) and H. elliptica var. grandiflora (open circles);
B. variations in spur length of H. elliptica as one species
的增加, 椭圆叶花锚的花大小呈现增加的趋
势。 但回归系数表明椭圆叶花锚的花大小受纬度
(-2. 735) 的影响较大, 而海拔 ( -0. 516) 和
经度 (0. 669) 对花大小的影响相对较小。 椭圆
叶花锚的花大小 ( size) 与纬度 ( latitude)、 海
拔 ( altitude) 和经度 ( longitude) 的回归方程
为: size =5. 415-2. 735*lg (latitude)-0. 516*lg
(altitude)+0. 669*lg (longitude)。
图 2摇 椭圆叶花锚花高度和距长度的散点图和回归分析
(实线) 以及预测的回归分析区间 (虚线)
Fig. 2摇 A scatter plot between flower height and spur length
of H. elliptica. The two dotted lines indicated the
individual prediction interval
表 1摇 利用逐步回归法分析花大小与纬度、 海拔和经度的相互关系后建立的三个模型
Table 1摇 Three models of relationships between flower size and latitude, altitude and longitude based on stepwise linear regression
Model Sum of Squares d. f. F Sig. R
Regression 20. 71 1
1 Residual 54. 42 1122 426. 93 <0. 001 0. 525
Total 75. 13 1123
Regression 28. 59 2
2 Residual 46. 54 1121 344. 25 <0. 001 0. 617
Total 75. 13 1123
Regression 28. 82 3
3 Residual 46. 31 1120 232. 35 <0. 001 0. 619
Total 75. 13 1123
表 2摇 利用模型三建立的花大小与纬度、 海拔和经度的回归方程系数
Table 2摇 Coefficients of equation between flower size and latitude, altitude and longitude based on model 3
Unstandardized coefficients
B Std. Error
t Sig
Constant 5. 415 0. 684 7. 911 <0. 001
Latitude -2. 735 0. 112 -24. 5 <0. 001
Altitude -0. 516 0. 047 -10. 971 <0. 001
Longitude 0. 669 0. 281 2. 382 0. 017
605摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
3摇 讨论
3. 1摇 椭圆叶花锚两个变种的分类
经过我们对椭圆叶花锚两个变种的距长度分
析, 发现变种大花花锚距长度均在原变种卵萼花
锚的变化范围之内, 而且大花花锚的距长度也没
有大于卵萼花锚的趋势。 此外, 将两个变种合并
后, 我们发现图中仅仅在两个点与整个变化趋势
存在间断。 而 《中国植物志》 和 《Flora of Chi鄄
na》 记载变种大花花锚广泛分布在云南、 四川、
青海、 陕西、 甘肃和湖北等地 (何廷农等,
1988; Ho 和 Pringle, 1995), 这显然与我们的测
量结果不符, 因此我们可以断定椭圆叶花锚的距
长度是一个连续的变量。 尽管利用腊叶标本难以
直接测量花冠直径的大小, 但距长度在一定程度
上可以反映该植物的花直径, 显然我们的研究结
果并不支持将椭圆叶花锚分为卵萼花锚和大花花
锚两个变种的分类处理。
3. 2摇 椭圆叶花锚花大小的地理变异
我们对椭圆叶花锚花大小的两个指标 (花
高度和距长度) 的分析结果表明两者呈显著的
正相关关系, 而且 99%数据都在预测的回归范
围之内, 表明两者可能受到了相同的选择压力。
花大小作为植物吸引传粉者的重要信号, 通常更
容易受到传粉者施加的选择压力驱动 (Barrett和
Harder, 1996; Ashman和 Morgan, 2004; Parachn鄄
owitsch和 Kessler, 2010)。 从椭圆叶花锚的距以
及距里面的花蜜 (野外观察资料) 推测该种植
物应该具传粉者, 但究竟是何种传粉者塑造了椭
圆叶花锚花特征的地理变异还需大量的野外观察
和相关实验来证明。 此外, 尽管 99%的数据均
在预测的回归范围之内, 仍然有 1%的数据在回
归范围之外。 如果排除测量误差的影响, 对这些
地区花特征的研究可能更有意义。 是什么因素促
使椭圆叶花锚的花具有较大的花高度却具有较短
的距长度, 或者具有较小的花高度但具有较长的
距? 显然, 针对这些问题在野外开展相关研究将
极大的丰富我们对植物花多样性及其进化的理解。
回归分析结果表明, 尽管纬度、 海拔和经度
均与椭圆叶花锚的花大小存在显著的相关关系, 但
回归方程的相关系数表明, 纬度 (-2. 735) 对椭
圆叶花锚花大小的影响最大, 而海拔 (-0. 516)
和经度 (0. 669) 相对较小。 这个结果为野外研
究提供了有益启示, 即要研究椭圆叶花锚花大小
的地理变异, 应选择在不同的纬度范围内开展相
关实验。
3. 3摇 本研究的意义
对一种植物花特征地理变异式样的理解是开
展植物花特征选择压力研究的前提条件, 利用腊
叶标本确定相关研究地点是一条捷径。 我们对椭
圆叶花锚的测量结果发现目前的数据并不支持将
椭圆叶花锚分为两个变种; 同时为椭圆叶花锚花
特征的地理变异及其选择压力研究提供理想实验
地点的选择。 此外, 本研究为如何利用腊叶标本
开展花多样性进化的前期研究提供一个范例。
致谢摇 中国科学院植物研究所标本馆 (PE) 陈淑荣老
师、 西北高原生物研究所标本馆 (QTPMB) 陈世龙老师
和吴玉虎老师、 昆明植物研究所标本馆 (KUN) 张燕老
师和西北农林科技大学标本馆 (WUK) 吴振海老师和姜
在民老师在标本查阅过程中给予的帮助和支持。
也参摇 考摇 文摇 献页
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筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌
《植物分类与资源学报》 征订启事
( 原刊名 《云南植物研究》 )
《植物分类与资源学报》 (原刊名 《云南植物研究》) 创刊于 1979 年, 是由中国科学院主管、 中
国科学院昆明植物研究所及中国植物学会承办的全国性自然科学学术期刊。 经过 30 多年的努力, 现
已成为我国与植物科学研究相关的主要学术性期刊之一, 已成为 “中国自然科学核心期刊冶, “中国
生物学类科技核心期刊冶。 本刊所发表的论文在国内生物、 农林、 医药、 轻工等二次文献刊物中均有
收录; 国外 CA (美国化学文摘)、 BA (美国生物学文摘) 等从 1980 年起就连续摘报; 生物科学的
当代进展 (CABS)、 科学引文索引 (SCI) 的 CI部分以及俄罗斯文摘杂志 (P亘) 和国际农业科技情
报系统 (Agris) 等都有摘报; 乌利希国际期刊指南 (UIPD) 自 80 年代就刊载本刊出版事宜。 本刊已
同 30 多个国家和地区有发行和交换关系, 目前已加中国学术期刊光盘版、 中国学术期刊网及万方数
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(1) 广义植物系统学相关学科: 植物分类学、 系统学、 命名法、 系统发生、 植物区系和生物地理
学; (2) 植物多样性保护及植物资源的可持续性利用: 植物分子生物学、 植物生理、 植物生态学、 植
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种; 分布地以中国及喜玛拉雅地区为主, 兼顾其它地区。
《植物分类与资源学报》 为双月刊, 双月 25 日出版, 2012 年每期 25 元, 邮发代号: 64-11, 若
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