全 文 ：槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义*
黄永江1, 朱摇 海1,3, 陈文允1, 周浙昆1,2**
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院西双版纳
热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南 勐腊摇 666303; 3 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 选取我国西南地区槭属 (槭树科) 的 8 个现生种, 通过观察和测量馆藏标本的翅果形态, 对比同
一个种的翅果在不同地区的形态差异性, 并通过主成分分析 (PCO) 检测翅果在种内的形态变异性, 发现
槭属的翅果形态具有明显的地区间差异性, 这种差异性主要表现在总体形状和大小上, 这可能与地区间不
同的气候环境特征有关。 通过对槭属翅果种内形态变异性和多样性的深入研究, 为槭属翅果化石的属下鉴
定提供一定依据, 指出槭属翅果化石的属下鉴定应该考虑翅果形态种内变异性的特征, 具有形态多样性的
该属翅果化石可能属于一个种或更少的种。
关键词: 槭树科; 槭属; 翅果; 化石; 种内形态变异性
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-295-08
Intraspecific Variation in Samara Morphology of Acer
and Its Implication in Fossil Identification*
HUANG Yong鄄Jiang1, ZHU Hai1,3, CHEN Wen鄄Yun1, ZHOU Zhe鄄Kun1,2**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Mengla 666303, China; 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Samara morphology of 8 species of Acer (Aceraceae), which occur in southwestern China, was observed
from the herbarium specimens. Morphological comparisons and examinations based on PCO analysis display consid鄄
erable intraspecific variations in samara morphology, mainly in general shape and fruit size. Samaras belonging to
the same species but collected from different places have morphological disparities, which might be associated with
different climatic and environmental conditions. This represents the first detailed investigation of the intraspecific
variation in Acer samara morphology, and throws light on the identification of fossil samaras of Acer at the specific
level. Interaspecific variation in samara morphology should be taken into consider in taxonomical studies of samara
fossils of Acer. Fossils with morphological diversity might belong to only one or fewer fossil taxa.
Key words: Aceraceae; Acer; Samara; Fossil; Intraspecific morphological variation
摇 槭属 ( Acer) 是槭树科 (Aceraceae) 两个
属 (金钱槭属和槭属) 中较大的属, 约有 200
个现生种, 主要分布于北半球的亚洲、 欧洲和北
美的温带地区及亚热带地区, 其中东亚地区种类
最丰富, 占总数的 2 / 3 (Tanai, 1978; 方文培,
1981; Delendick, 1990; 吴征镒等, 1991)。 中国
约有 150 种, 其中西南地区, 特别是云南, 至少
有 50 余种, 是该属的物种多样性中心 (徐廷
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 295 ~ 302
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313073
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100); 国家自然科学基金 (41030112); 中国科学院南京地质古生
物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题 (123107)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zhouzk@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-03-31, 2013-04-22 接受发表
作者简介: 黄永江 (1982-) 男, 博士, 助理研究员, 主要从事新生代古植物和古气候研究。 E鄄mail: huangyongjiang@mail. kib. ac. cn
志, 1983, 1996; 吴征镒等, 1991)。 槭属植物具
有两枚相连的小坚果, 各自侧面膨大成翅而区别
于其他类群, 槭属的果实也因此称为翅果 (Peck
和 Lersten, 1991; Sipe 和 Linnerooth, 1995)。 由
于果实形态的独特性, 槭属的翅果很容易被识
别, 其在属一级的分类鉴定上十分可靠, 且翅果
形态还具有属下分类意义 (徐廷志, 1996; 田欣
和李德珠, 2004), 从而使槭属翅果化石的研究
减少了分类鉴定上的难度。 因此, 槭属的翅果化
石是研究和了解该属在地质时期的物种多样性和
分布格局的演化最可靠的化石依据之一。 与其现
代分布特征相似, 槭属的化石广泛分布于第三纪
的北半球, 化石类型包括叶片和翅果化石, 其中
翅果化石十分常见 (Suzuki, 1963; Tanai和 Oza鄄
ki, 1977; Tanai, 1978, 1983; Wolfe 和 Tanai,
1987; Kim, 2008)。 中国有不少槭属化石的报道
(陶君容和孔昭宸, 1973; 郭双兴, 1978; Jin,
2009; 黄永江, 2012), 其中也不乏翅果化石的
记录 (Jin, 2009)。
虽然槭属的翅果化石不难被识别, 但仅依据
翅果形态特征来进行属下鉴定却并非易事 (Tan鄄
ai, 1978, 1983)。 由于槭属的翅果在保存为化石
的过程中, 部分性状缺失, 例如, 翅果化石往往
是两枚相连的翅果中的一枚单独保存, 两枚小坚
果的连接角难以测量; 此外, 翅上的纹脉也可能
由于保存效果不佳而难以辨认。 因此, 在很多情
况下, 槭属翅果化石的属下分类鉴定仅能依靠其
总体形状、 大小、 长宽比及边缘特征等, 其中总
体形状和大小对槭属翅果化石的鉴定至关重要
(Tanai和 Ozaki, 1977; Tanai, 1978)。 然而, 正
是因为这种单纯的依靠翅果总体形态特征来完成
的化石鉴定, 在很多情况下, 使得具有不同形态
特征的翅果化石, 往往被归类到几个不同的化石
种; 具有形态多样性的翅果化石属于一个种还是
几个种令人困惑 ( Tanai, 1978, 1983)。 因此,
在进行槭属翅果化石的属下分类之前, 对现生槭
属的翅果作种内形态差异性和多样性的调查显得
尤为重要。 目前, 虽然有研究指出了个别槭属现
生种翅果的种内形态变异性 (徐廷志, 1996),
但尚无该属翅果种内形态变异性的详细研究。
本研究随机选取我国西南地区 8 个槭属现生
种作为研究对象, 通过观察和测量它们的翅果形
态, 分析翅果形态在同一个种内的变异性, 从而
为具有形态多样性的槭属翅果化石的属下界定提
供借鉴, 同时也为现代槭属植物的分类鉴定, 以
及形态变化与气候要数相关性的研究提供参考。
1摇 材料与方法
本研究选取的 8 个槭属现生种广泛分布于我国西南
的不同地区, 因此可以研究同一个种的翅果形态在地区
间的差异性。 翅果形态观察和测量自中国科学院昆明植
物研究所标本馆 (KUN) 的馆藏标本, 每个种选取 2 ~ 4
个标本采集地, 每个采集地的一份标本中选取 7 ~ 14 枚
完整的成熟翅果, 数码采集翅果形态学特征, 观察的翅
果数根据标本上具有的完整翅果的数量多少而略有变化
(表 1)。 1987 年, Wolfe和 Tanai总结并提出了一套描述
槭属翅果形态的术语, 并被广泛接受和应用 (徐廷志,
1996; 田欣和李德铢, 2004)。 在此形态术语体系的基础
上, 本研究增加了部分对化石鉴定有帮助的性状, 并以
相应的形态术语进行定义和描述, 如颈部 (小坚果与翅
的连接处)、 翅尖和翅基、 翅的最宽处、 翅的背缘和腹
缘等 (图 1)。 本研究关于现生槭属翅果的种内形态差异
性和多样性的了解, 是为了对槭属翅果化石进行更好的
分类鉴定, 因此, 现生翅果的形态学性状尽量与翅果化
石中能保留的形态性状一致。 槭属翅果保存为化石的过
程中, 由于搬运、 压实等埋藏学因素, 翅果化石一般仅
是两枚相连的翅果中的一枚, 并且翅上的纹脉也不易观
察, 因此, 小坚果的连接角、 翅上的纹脉等性状不包含
在本研究的观察和测量中。
图 1摇 槭属翅果的形态术语示意图 (比例尺=1 cm)
Fig. 1摇 Terminology for morphological description
of Acer samara (Scale bar =1 cm)
根据槭属翅果形态特征, 本研究选出了 23 个形态
性状, 帮助分析种内形态性差异性和多样性, 它们包
括: a. 小坚果扁平、 b. 小坚果膨大、 c. 小坚果圆形、
d. 小坚果长圆形、 e. 小坚果有凹陷、 f. 小坚果直径<4
mm、 g. 小坚果直径>4 mm、 h. 颈部宽大于小坚果直径、
i. 颈部宽与小坚果直径相当、 j. 颈部宽小于小坚果直
径、 k. 翅的背缘平直、 l. 翅的背缘隆起、 m. 翅长<10
692摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
mm、 n. 翅长 10 ~ 15 mm、 o. 翅长 15 ~ 20 mm、 p. 翅长>
20 mm、 q. 翅长宽比<1. 5、 r. 翅长宽比 1. 5 ~ 2、 s. 翅长
宽比>2、 t. 翅宽近中部、 u. 翅宽近翅尖、 v. 翅宽近翅
基、 w. 无明显最宽处。 形态打分过程中, 符合上述某个
性状, 打分 1, 反之打分 0。 根据打分结果, 建立矩阵
(附件 1 ~ 8, http:/ / journal. kib. ac. cn / UserFiles / File / 2013鄄
073appendix(1). doc), 通过 MVSP软件 (Kovach, 1998)
进行主成分分析 (Principle Coordinates Analysis, PCO)。
表 1摇 槭属 8 个现生种的标本号、 标本采集地及每份
标本所观察的翅果数量
Table 1摇 Information of herbarium specimens of the 8 Acer species,
where the specimens are collected, and the number of
fruits whose morphology are observed
No. 种名Species
采集地
Collection
翅果数量
Number
of fruits
摇 摇 凭证标本
摇 摇 Voucher
1 怒江槭 贡山(GS) 11 KUN No. 0588362
Acer chienii 德钦(DQ) 10 KUN No. 0588866
2 青榨槭 维西(WX) 10 KUN No. 0391875
A. davidii 贡山(GS) 12 KUN No. 0391877
丽江(LJ) 10 KUN No. 0392161
德钦(DQ) 10 KUN No. 0392176
3 丽江槭 贡山(GS) 12 KUN No. 0580401
A. forrestii 丽江(LJ) 10 KUN No. 0580403
维西(WX) 10 KUN No. 0580414
中甸(ZD) 7 KUN No. 0799805
4 疏花槭 维西(WX) 12 KUN No. 0580851
A. laxiflorum 丽江(LJ) 9 KUN No. 0580863
贡山(GS) 9 KUN No. 0588780
5 金沙槭 大理(DL) 8 KUN No. 0585149
A. paxii 嵩明(SM) 14 KUN No. 0585150
宾川(BC) 8 KUN No. 0586570
6 锡金槭 维西(WX) 10 KUN No. 0585312
A. sikkimense 察隅(CY)** 8 KUN No. 0585322
福贡(FG) 7 KUN No. 0588781
贡山(GS) 7 KUN No. 0588782
7 毛叶槭 贡山(GS) 7 KUN No. 0585508
A.stachyophyllum 德钦(DQ) 6 KUN No. 0585511
冕宁(MN)* 7 KUN No. 0585542
峨眉(EM)* 9 KUN No. 0588079
8 独龙槭 贡山(GS) 13 KUN No. 0585576
A. taronense 峨眉(EM)* 14 KUN No. 0585597
察隅(CY)** 10 KUN No. 0586795
错那(CN)** 11 KUN No. 0588060
注:*四川;**西藏, 其余为云南
Note: *Sichuan;** Tibet; Others are Yunnan Province
该分析将根据翅果的综合形态学特征, 在分析所得的十
字坐标上给予每个种的每一枚翅果一个平面位置, 并用
相应图标标注, 一个种分布在同一个地区的翅果用相同
的图标。 图标位置的远近表示翅果间综合形态的差异大
小, 位置越远, 综合形态差异越大; 如果所有图标都聚
集在一起, 则表示这个种采自不同地方的翅果的形态差
异小, 种内翅果形态稳定。
2摇 结果与讨论
对比 8 个槭属现生种的翅果形态特征, 发现
翅果形态在属一级十分稳定, 均由扁平或膨大的
小坚果及一侧延生、 膨大的翅组成, 是槭属果实
的主要识别特征。 因此, 槭属翅果化石在属一级
的鉴定十分可靠。 翅果在种一级也具有某些性状
的稳定性, 翅果形态特征在种与种的界定中具有
一定的分类学意义, 如青榨槭 (A. davidii) 的翅
果都具有扁平的小坚果, 金沙槭 (A. paxii) 的
翅果则都具有膨大的小坚果, 且小坚果均不具有
凹陷结构, 毛叶槭 (A. stachyophyllum) 翅果的
小坚果具有明显凸起、 近平行排列的脊等等。
然而, 8个槭属现生种的翅果也存在种内形
态差异性 (图 2, 3)。 这种差异主要表现在总体
形状和大小上, 其中总体形状主要包括翅的形状、
长宽比、 翅与小坚果的大小比、 小坚果形状、 颈
部大小、 背腹缘特征等, 而翅果大小主要包括小
坚果的大小和翅的长与宽。 怒江槭 (A. chienii)
的翅果长度明显具有两种类别, 小的翅果长度仅
有 2 cm左右, 大的翅果长度则达到 4 cm, 翅的形
状有的为长卵圆形, 有的近半月形, 有的翅果颈
部明显小于小坚果直径, 有的则膨大, 大于小坚
果直径。 青榨槭 (A. davidii) 的翅果也存在一定
大小差异, 在形态特征中, 翅背腹缘特征变异性
较大, 涵盖了背腹缘均平直、 背腹缘均隆升、 背
缘隆升腹缘平直及背缘隆升腹缘平直 4 种类型。
丽江槭 (A. forrestii) 的翅果形态相对稳定, 翅果
大小的变异性也不如上述两者明显, 但在背缘特
征上有一定变化, 包括了隆升、 平直和凹陷 3 种
类型。 疏花槭 (A. laxiflorum) 的总体形态较为稳
定, 但翅果长度存在较大的跨度, 从 1 ~ 1. 5 cm
变异至 3. 5 ~ 4 cm。 金沙槭 (A. paxii) 的翅果形
态变化显著, 翅有长椭圆形、 三角形、 长方形、
半月形及其他不规则形状, 翅的长宽比变化也较
7923 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄永江等: 槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
大, 长宽比约为 1 ~ 3; 另外, 翅的颈部有的明显
小于小坚果直径, 有的则膨大超过小坚果直径。
锡金槭 (A. sikkimense) 的翅果表现出了一定的形
状和大小的种内变异性, 小坚果有圆球形、 长圆
球形和圆筒形, 背缘包含了明显隆升和平直两种
类型。 毛叶槭 (A. stachyophyllum) 翅果的种内
形态差异性主要表现在翅与小坚果的长度比例,
有的翅果的翅长与小坚果的长度相当, 有的则 3
~ 4 倍于小坚果的长度, 远远大于小坚果长度。
独龙槭 (A. taronense) 的翅果形态在种内差异性
明显, 翅果长度从 2 ~ 4 cm不等, 翅的形状包括
长椭圆形、 近长方形、 三角形和近半月形, 颈部
有的明显小于小坚果直径, 有的与小坚果直径相
当, 有的膨大超过小坚果直径。
图 2摇 槭属翅果种内形态差异性 (1) (比例尺=1 cm)
Fig. 2摇 Intraspecific variation in samara morphology of Acer (1) (Scale bar =1 cm)
A: Acer chienii; B: A. davidii; C: A. forrestii; D: A. laxiflorum
892摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 3摇 槭属翅果种内形态差异性 (2) (比例尺=1 cm)
Fig. 3摇 Intraspecific variation in samara morphology of Acer (2) (Scale bar =1 cm)
A: A. paxii; B: A. sikkimense; C: A. stachyophyllum; D: A. taronense
摇 PCO分析进一步显示了槭属翅果的种内形
态变异性, 这种变异性主要表现在地区之间, 即
同一种分布在不同地区的翅果存在较大的形态差
异。 如图 4 所示, 产自贡山和德钦的怒江槭的翅
果形态特征在坐标上明显占据不同的位置, 表明
怒江槭的翅果存在显著的地区间种内差异性。 青
榨槭的翅果也存在种内形态差异性, 产自贡山、
维西、 德钦和丽江的青榨槭, 其翅果存在形态渐
变的趋势。 产自贡山、 丽江、 维西和中甸的丽江
槭的翅果形态在坐标上相互融合, 没有明显分离
9923 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄永江等: 槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
开, 表明丽江槭的翅果在地区间的种内形态差异
性不是很明显, 但维西的丽江槭的翅果存在较大
的地区内部种内形态差异性。 产自维西的疏花槭
的翅果与产自丽江和贡山的疏花槭的翅果不存在
明显形态差异, 但维西的疏花槭的翅果具有较大
的地区内部种内形态差异性, 并与产自丽江和贡
山的疏花槭的翅果具有不同的形态特征, 反应了
一定的地区间形态差异性。 金沙槭在大理、 嵩明
和宾川不同地区具有不同的翅果形态, 显示了地
区间的种内形态差异性。 分布在察隅、 福贡和贡
图 4摇 基于 PCO分析的槭属 8 个现生种的翅果种内形态多样性
Fig. 4摇 Intraspecific variation in samara morphology of Acer based on PCO analysis
A: Acer chienii; B: A. davidii; C: A. forrestii; D: A. laxiflorum; E: A. paxii; F: A. sikkimense; G: A. stachyophyllum; H: A. taronense
003摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
山的锡金槭具有相似的翅果形态特征, 但维西的
锡金槭, 其翅果形态明显不同于察隅、 福贡和贡
山三地的锡金槭, 显示该种的翅果存在一定程度
的地区间种内形态差异性。 毛叶槭的翅果在地区
间的种内差异性不是很明显, 但峨眉和冕宁的毛
叶槭的翅果存在地区间的种内差异性。 独龙槭的
翅果存在较大的地区间种内形态差异性, 特别是
峨眉、 察隅和错那的独龙槭, 其翅果在地区间的
种内差异性十分明显, 而产自贡山的独龙槭具有
较大的种内翅果形态差异性。
通过种内翅果形态对比和分析发现, 槭属翅
果存在总体形状和大小上的种内形态差异性, 这
种变异性主要表现在地区与地区之间, 分布在不
同地方的同一种槭属植物具有不同形态特征的翅
果, 这种地区差异性可能与不同的生长环境有
关。 我国西南地区南北纬度跨度显著, 再加上受
青藏高原的隆起与挤压的影响, 山川南北贯纵,
海拔落差巨大, 地形地貌复杂多样, 从而造就了
气候类型的高度多样化 (孙鸿烈和郑度, 1998;
Clark 和 Roydenm, 2000; Westaway, 2009)。 从南
到北, 该地区明显出现热带、 南亚热带、 中亚热
带、 北亚热带、 暖温带、 中温带和寒温带 (李
锡文, 1985)。 此外, 青藏高原和喜马拉雅山的
隆升, 改变了周边乃至全球的大气环流, 使其同
时受到东南季风和西南季风的影响, 进一步加剧
了气候与环境条件的复杂化 (张克映等, 1992;
Zheng 等, 2004; Harris, 2006; Guo 等, 2008)。
这种地区间不同的气候、 环境条件, 可能导致了
同一种槭属植物在不同地区具有不同的翅果形态
特征。 一般情况下, 同一种植物生长在温暖、 潮
湿的环境中比生长在寒冷、 干燥的环境中具有更
大的种子和果实 ( Jurado 等, 1991; Lord 等,
1997)。 中国西南地区气候特征具有极高的多样
性, 同一种槭属植物, 分布和生长在温暖、 潮湿
的地区可能具有较大的翅果, 而分布和生长在寒
冷、 干燥的地区可能具有较小的翅果。 这将为槭
属翅果化石的鉴定提供重要参考。
槭属翅果化石, 作为地质时期槭属植物的代
表, 其个体在生长过程中也必然受到气候环境因
素的影响, 而出现同一个种在不同地区的翅果形
态差异性和变异性。 翅果化石的分类鉴定, 主要
依靠单个翅果的形态和大小, 翅果形态和大小对
化石鉴定起着决定性作用。 很多情况下, 槭属翅
果化石的鉴定忽略了翅果形态种内变异性的特
征, 从而导致不同化石产地具有不同形态特征的
翅果化石被鉴定为几个不同的化石种 ( Tanai,
1978, 1983)。 基于本研究的结果, 具有形态差
异, 特别是具有总体形状和大小的差异性的翅果
化石, 可能属于同一个或更少的化石种。 如上所
述, 槭属翅果大小可能受到生长地环境气候因素
的影响, 将化石鉴定与古气候和古环境联系起
来, 可以帮助我们避免翅果化石鉴定的误区。 最
近 10 年, 地域性的古气候和古环境的信息不断
补充 (Kou等, 2006; Xia 等, 2009), 这为槭属
翅果的化石鉴定考虑古环境特征提供了条件。 同
一地质时期但具有显著不同的古气候特征的相邻
的化石点, 它们的槭属翅果在形态上的差异, 特
别是果实的大小, 很有可能与不同的气候环境有
关, 在化石的属下鉴定中, 可以考虑鉴定为同一
个化石种。 此外, 成熟和未成熟果实的化石在种
内具有明显差异 (Martin, 1999)。 虽然很多情况
下只有成熟的翅果才会掉落而埋藏起来, 但也不
排除因为一些自然现象而使未成熟的翅果也脱离
植株而具有埋藏起来的机会 (Martin, 1999)。 根
据槭属的翅果化石, 很难判断翅果保存为化石时
是否成熟, 因此, 槭属翅果化石的形态差异性也
可能是翅果成熟和未成熟造成的, 在研究槭属翅
果化石时要避免用一、 两件化石标本来建立新种。
3摇 总结
槭属翅果形态在属一级十分稳定, 是鉴定槭
属的重要分类依据。 因此, 槭属翅果化石在属一
级的鉴定十分可靠, 是研究该属地质时期物种多
样性和植物地理的可靠依据。 虽然槭属翅果在种
一级也具有某些性状的形态稳定性, 如小坚果的
特征, 但翅果在种内的形态多样性依然显著, 主
要体现在翅果的总体形状和大小上, 同一个种分
布在不同地区的植物具有不同形态特征的翅果,
这可能与地区间不同的气候环境条件有关。 槭属
翅果种内形态多样性的特征为槭属翅果化石的属
下鉴定提供重要借鉴。 槭属翅果化石的鉴定主要
依据其总体形态和果实大小, 考虑其现生种的种
内形态变异性, 具有形态多样性的槭属的翅果化
石可能属于一个或更少的种。
1033 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄永江等: 槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
致谢摇 中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN) 的王
静华女士对查阅标本提供便利和帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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