全 文 ：开花时间对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响*
王摇 怡, 权秋梅, 黎云祥**
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川 南充摇 637000)
摘要: 运用单因素方差分析研究了巫山淫羊藿 (Epimedium wushanense) 开花时间对花蜜分泌、 有效传粉
者活动及结实性的影响。 结果表明: (1) 开花时间对巫山淫羊藿花蜜常备量和含糖量的影响极其显著。 3
个种群早期花蜜常备量较高, 而花蜜含糖量在晚期较高。 (2) 开花时间对有效传粉者行为也具显著影响。
一天中, 有效传粉者的访花活动主要集中在中午; 在整个花期进程中, 晚期有效访花频率明显大于早期。
(3) 开花时间对巫山淫羊藿结实率、 果实种子数及果实种子败育率的影响均显著, 其中早期和中期的结
实率和果实种子数大于晚期; 而果实种子败育率则在晚期较高。 因此, 人工栽培巫山淫羊藿应注意花期调
控, 并选择早期果实进行实验或育种, 其效果更好。
关键词: 巫山淫羊藿; 开花时间; 花蜜分泌; 有效传粉者; 结实
中图分类号: Q 948. 112摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)05-471-07
Effects of Flowering Period on Nectar Secretion and Fruit
Set of Epimedium wushanense (Berberidaceae)
WANG Yi, QUAN Qiu鄄Mei, LI Yun鄄Xiang**
(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, Ministry of Education,
China West Normal University, Nanchong 637000, China)
Abstract: The effect of flowering time on nectar secretion, effective pollinators activities and fruit set in Epimedium
wushanense were revealed by One鄄way ANOVA. Among the three stage of flowering, the differences in nectar stand鄄
ing crop and sugar content of E. wushanense were very remarkable. In this three populations, the nectar standing
crop in the initial stage was higher than that in other stages, but the sugar content of nectar was higher in the last
stage. The results indicated that the activities of effective pollinators were influenced by the flowering time signifi鄄
cantly. During a day, the activities of effective pollinators were mainly concentrated in the noon. At the same time
the visiting frequency of effective pollinators in last stage was higher than that in the initial and middle stage. It was
also indicated that the fruit set, the seed number and percentage of seed abortion per fruit of E. wushanense were in鄄
fluenced by the flowering time significantly. During the initial and the middle stage of flowering, the fruit set and the
seed number per fruit were bigger than that in the last stage of flowering. But the percentage of seed abortion per
fruit was higher in the last stage. So, in order to make work more effective, we should choose the fruits of E. wush鄄
anense in the initial of flowering stage for experiments and breeding, and pay attention to the flowering regulation in
artificial cultivation.
Key words: Epimedium wushanense; Flowering time; Nectar secretion; Effective pollinators; Fruit set
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (5): 471 ~ 477
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12024
*
**
基金项目: 四川省科技厅应用基础研究项目 (2008JY01580); 重点实验室开放基金项目 (XNYB09鄄04); 四川省重点学科项目
(SZD0420); 西华师范大学科研启动项目 (11B016)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yx_li@ 263. net
收稿日期: 2012-02-23, 2012-08-10 接受发表
作者简介: 王摇 怡 (1987-) 女, 硕士研究生, 主要从事植物生殖生态的研究。
摇 小檗科淫羊藿属 (Epimedium L. ) 植物为多
年生宿根性草本药用植物, 在全世界约 56 种,
我国有 43 种, 是该属的现代地理分布中心 (陈
国峰和刘峰, 2001; 李作洲, 2005)。 该属植物具
有补肾壮阳、 强筋骨、 去风湿的药用功效 (侯
集瑞等, 2004; 钱宝英等, 2005), 其作为滋补类
药物已有 2000 多年历史 (李牡丹等, 2009)。 近
年来淫羊藿作为国内外重点研究的药用植物之
一, 已展现了较大的研究前景和开发潜力 (李
牡丹等, 2009)。 淫羊藿属植物多生长在野生环
境中, 主要以营养繁殖为主, 兼具有性繁殖过程
(杨子松等, 2009)。 营养繁殖产生的最大特点是
其后代遗传组成总是与母体植株相同 (夏立群
等, 2002; 何池全等, 1999), 这种遗传同一性使
得克隆个体容易受到疾病攻击 (Burdon 和 Sht鄄
tock, 1980; 张玉芬和张大勇, 2006), 种群的遗
传多样性也受到影响 (夏立群等, 2002)。 加之
人类不合理的采集利用及过度放牧致使淫羊藿野
生资源日益枯竭 (王辉等, 2010; 权秋梅和黎云
祥, 2008), 因此, 研究其有性繁殖过程, 促进
其生殖成功以维持遗传多样性, 加强种群稳定性
变得极为重要。
在植物有性繁殖过程中影响生殖成功的因素
有很多 (杨子松等, 2009; 张玉芬和张大勇,
2006), 如种群中开花时间的差异 (Morinaga等,
2003; Dieringer, 1991); 此外, 开花时间通过改
变花蜜成分、 分泌量等来调节传粉者行为, 从而
对植物生殖成功产生重要影响 (孙颖和卓丽环,
2009; Castellanos 等, 2002; Hodges, 1995; Mori鄄
naga等, 2003; Herrera, 2006)。 本实验以巫山淫
羊藿为材料, 探索开花时间对花蜜分泌、 有效传
粉者行为及结实性的影响, 以便为巫山淫羊藿繁
殖生态学研究及花期调控提供参考。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
巫山淫羊藿生长于海拔 300 ~ 1 700 m 的山坡林下、
灌草丛及岩石缝, 花期 4-5 月, 果期 5-8 月。 在四川北
部的巴中、 万源、 达县、 苍溪等地均有分布 (汤利等,
2009)。 实验材料采自金城山国家森林公园内 3 个不同
生境的巫山淫羊藿种群。 种群 1 为水池边 (106毅28忆E,
30毅46忆N), 种群 2 为竹林下多岩石的地带 (106毅28忆E,
30毅45忆N), 种群 3 为林窗 (106毅27忆E, 30毅45忆N)。 金城
山位于四川盆地中部南充市与广安市交界地, 地处北亚
热带, 属亚热带暖气候区, 季风气候明显, 四季分明,
热量丰富, 年均温度 17. 5 益, 年均降水量 1 100 mm 左
右。 金城山为次生性针阔叶混交林, 属于亚热带常绿阔
叶林演替系列 (钱宝英等, 2005; 胥晓等, 1999)。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 开花标记及果期采收摇 根据 Dafni (1992) 所述
的标准描述供试巫山淫羊藿种群的开花进程, 将巫山淫
羊藿种群开花划分为早期 (始花期: 植株开花 25%以
下), 中期 (盛花期: 植株开花 50%以上), 末期 (终
花期: 植株开花 95%以上)。 在这 3 个时期中每个种群
分别随机选取 150 朵完全开放的花朵, 分别用红色、 蓝
色和黑色棉线标记早期、 中期及末期花朵。 果期分别统
计 3 个时期所标记花的结实率, 并收集果实带回实验室
统计每个蒴果中正常和败育种子数。
1. 2. 2摇 访花昆虫观察摇 每个种群设置 1 m 伊1 m 不含已
标记植株的小样地, 分别在 3 个时期观察访花者及其活
动规律。 观察时间从上午 8 颐 00 至下午 18 颐 00, 以 1 h为
一个时间统计单位。 记录各个时间段内的拜访次数, 跟
踪、 诱捕样方内首次出现的昆虫并带回实验室检查携带
花粉的情况。 为避免阴天及降雨影响访花者活动 (刘林
德等, 2002), 观察均在晴天条件下进行。
1. 2. 3 摇 花蜜常备量及含糖量测定 摇 在早期、 中期和末
期, 每个种群随机选取花药开裂的花 100 朵 (样地外未
经标记的花朵), 分别进行花蜜常备量及含糖量测定。
为避免雨水对花蜜的影响, 采集工作均在连续晴好天气
进行。 参照滤纸条法进行花蜜常备量的测定 (李左栋
等, 2006), 并用手持折光仪测定花蜜含糖量。
1. 2. 4摇 数据分析摇 在 SPSS13. 0 统计分析软件中运用单因
素方差分析 (One鄄way ANOVA) 进行相关数据统计分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 开花时间效应对花蜜的影响
从表 1 数据可以看出, 开花时间对 3 个种群
花蜜常备量和花蜜含糖量的影响均极显著 (P<
0. 01)。 总体来看, 随着开花时间的推移, 3 个
种群的花蜜含糖量逐渐升高, 而种群 1 和种群 3
的花蜜常备量逐渐下降。 从均值来看, 3 个种群
晚期花蜜含糖量明显高于早期和中期, 而花蜜常
备量在早期和中期较高。
2. 2摇 开花时间效应对传粉者的影响
由图 1 ~ 3 可知: 在开花的 3 个时期, 早上
9 颐 00 前及下午 16 颐 00 后鲜有来访者出现。 在开
274摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
花早期, 3 个巫山淫羊藿种群的有效传粉者频
率分别在 10 颐 00、 13 颐 00 和 15 颐 00 这 3 个时间段
达到最高; 而在开花中期和开花晚期, 3 个种群
的最高来访频率分别集中在 13 颐 00-14 颐 00 和
12 颐 00-13 颐 00 左右。
由图 4 可知, 巫山淫羊藿的有效访花频率受
开花时期影响显著 (P<0. 05), 并随着开花时间
的推移逐渐升高。 各时期的有效传粉者访花频
率分别为 (15. 67依3. 18) 次数 / h·m2、 (49. 33依
13. 69) 次数 / h·m2、 (60. 67依10. 17) 次数 / h·m2。
其中晚期的访花频率与中期无显著差异, 但明显
大于早期。
2. 3摇 开花时间对生殖成功的影响
2. 3. 1摇 开花时间对结实率的影响摇 方差分析表
明, 不同开花时间对三个种群的结实率影响显
著。 三个种群的结实率从早期到晚期逐渐下降,
这种下降趋势在种群 1 中表现极其显著 ( P <
0. 01), 在种群 2和种群 3中表现显著 (P<0. 05)。
表 1摇 时间效应对巫山淫羊藿花蜜常备量与含糖量的影响
Table 1摇 Flowering time effect on nectar standing crop and sugar content of nectar in E. wushanense
种群 Populations 项目 Iteam 时期 Period 平均值 Mean依SE Chi鄄square sig
花蜜常备量 / ul
早期 Initial stage 1. 01依0. 20a
Nectar standing crop
中期 Middle stage 0. 97依0. 20ab 5. 04 0. 008
种群 1 晚期 Last stage 0. 93依0. 12b
Population1
含糖量 / %
早期 Initial stage 33. 90依0. 44c
Sugar content of nectar
中期 Middle stage 36. 66依0. 39b 56. 99 0. 00
晚期 Last stage 40. 45依0. 48a
花蜜常备量 / ul
早期 Initial stage 1. 28依0. 05a
Nectar standing crop
中期 Middle stage 1. 10依0. 04b 6. 83 0. 00
种群 2 晚期 Last stage 1. 13依0. 02b
Population2
含糖量 / %
早期 Initial stage 27. 64依0. 28c
Sugar content of nectar
中期 Middle stage 30. 66依0. 35b 170. 11 0. 00
晚期 Last stage 35. 86依0. 32a
花蜜常备量 / ul
早期 Initial stage 1. 47依0. 07a
Nectar standing crop
中期 Middle stage 1. 27依0. 04b 18. 84 0. 00
种群 3 晚期 Last stage 1. 06依0. 02c
Population3
含糖量 / %
早期 Initial stage 28. 91依0. 30b
Sugar content of nectar
中期 Middle stage 29. 01依0. 24b 95. 47 0. 00
晚期 Last stage 35. 75依0. 58a
图 1摇 开花早期有效传粉者的访花频率
Fig. 1摇 Visiting frequency of effective pollinators in initial stage
1. 8 颐 00; 2. 9 颐 00; 3. 10 颐 00; 4. 11 颐 00; 5. 12 颐 00; 6. 13 颐 00;
7. 14 颐 00; 8. 15 颐 00; 9. 16 颐 00; 10. 17 颐 00; 11. 18 颐 00
图 2摇 开花中期有效传粉者的访花频率
Fig. 2摇 Visiting frequency of effective pollinators in middle stage
1. 8 颐 00; 2. 9 颐 00; 3. 10 颐 00; 4. 11 颐 00; 5. 12 颐 00; 6. 13 颐 00;
7. 14 颐 00; 8. 15 颐 00; 9. 16 颐 00; 10. 17 颐 00; 11. 18 颐 00
3745 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 怡等: 开花时间对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 开花晚期有效传粉者的访花频率
Fig. 3摇 Visiting frequency of effective pollinators in last stage
1. 8 颐 00; 2. 9 颐 00; 3. 10 颐 00; 4. 11 颐 00; 5. 12 颐 00; 6. 13 颐 00;
7. 14 颐 00; 8. 15 颐 00; 9. 16 颐 00; 10. 17 颐 00; 11. 18 颐 00
图 4摇 开花时期对有效传粉者访花频率的影响
Fig. 4摇 Flowering time effect on visiting frequency
of effective pollinators
从均值来看, 三个种群早期和中期的结实率均明
显高于晚期 (图 5)。
2. 3. 2摇 开花时间对每个果实的种子数与败育率
的影响摇 由不同时期果实种子数和果实种子败育
率的方差分析可知: 在 3 个开花时期间, 3 个种
群的果实种子数差异均显著, 种群 1 和种群 3 的
果实种子败育率差异显著 (P<0. 05) (表 2)。
从均值来看早期和中期的果实种子数大于晚期,
早期>中期>晚期; 而果实种子败育率则呈相反
规律: 晚期>中期>早期。
3摇 讨论
开花时间对植物的生殖成功具有强烈影响
(杨子松等, 2009; Suzuki, 1986)。 杨子松 (2009)
对金城山淫羊藿的研究表明, 开花时间对淫羊藿
结实率无显著影响, 但从均值来看早期和中期的
结实率较高。 而在本研究中, 开花时期对巫山淫
羊藿结实率影响显著, 3 个种群的结实率从早期
到晚期逐渐下降。 在 3 个巫山淫羊藿种群中, 3
个时期果实种子数差异显著, 早期和中期的果实
种子数大于晚期, 早期>中期>晚期; 而果实种
子败育率呈相反规律: 晚期>中期>早期。
巫山淫羊藿生殖生物指标的变化可能与植物
自身遗传因素和外界环境变化有关。 植物有性繁
殖时期, 植物结实率和果实与种子的生产受到植
物自身遗传因素、 环境因素和生物因素的影响
(Lee, 1988; Stephenson, 1981)。
植物在花期不同阶段的结实受到花部形态
和传粉者行为等因素的影响 (杨子松等, 2009;
图 5摇 开花时间对巫山淫羊藿结实率的影响
Fig. 5摇 Flowering time effect on fruit set in E. wushanense
Parachnowitsch和 Elle, 2004; Galloni 等, 2007)。
在虫媒植物中花蜜是花部特征中最为普遍的诱物
(Simpson和 Neff, 1983)。 植物通过改变花蜜成
分、 分泌量等来调节传粉者行为以获得最高传粉
效率 (孙颖和卓丽环, 2009; Castellanos 等,
2002; Hodges, 1995), 最终影响植物的生殖成功
(Castellanos 等, 2002; 邓晓保等, 2005)。 在开
花不同阶段, 巫山淫羊藿花蜜常备量和含糖量的
差异极其显著。 三个种群早期花蜜常备量较高;
而花蜜含糖量在晚期较高, 并随开花时间的推移
增加。 开花时间对有效传粉者的行为也具有显著
影响。 在一天中, 有效传粉者的访花活动主要集
中在中午, 早上 9 颐 00 前及下午 16 颐 00 后鲜有来
访者出现; 在整个花期进程中, 有效访花频率随
开花时间的推移逐渐增加, 晚期有效的访花频率
明显大于早期。
474摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 2摇 开花时间对巫山淫羊藿单个果实种子数与种子败育率的影响
Table 2摇 Flowering time effect on seed number and percentage of seed abortion per fruit in E. wushanense
种群 Populations 项目 Iteam 时期 Period 平均值 Mean依SE Chi鄄square sig
种子数
早期 Initial stage 11. 40依0. 51a
Seeds of fruit
中期 Middle stage 10. 00依0. 27b 3. 98 0. 02
种群 1 晚期 Last stage 9. 85依0. 47b
Population 1
种子败育率 / %
早期 Initial stage 6. 97依2. 39b
P. S. A. F.
中期 Middle stage 14. 22依3. 25ab 3. 80 0. 03
晚期 Last stage 19. 58依3. 90a
种子数
早期 Initial stage 11. 10依0. 43a
Seeds of fruit
中期 Middle stage 10. 20依0. 31ab 3. 62 0. 03
种群 2 晚期 Last stage 9. 90依0. 19b
Population 2
种子败育率 / %
早期 Initial stage 4. 78依1. 94b
P. S. A. F.
中期 Middle stage 7. 40依1. 67ab 3. 06 0. 06
晚期 Last stage 12. 82依3. 16a
种子数
早期 Initial stage 12. 05依0. 27a
Seeds of fruit
中期 Middle stage 11. 85依0. 56ab 5. 30 0. 01
种群 3 晚期 Last stage 10. 40依0. 28b
Population 3
种子败育率 / %
早期 Initial stage 3. 90依1. 39b
P. S. A. F.
中期 Middle stage 12. 30依2. 67a 4. 35 0. 02
晚期 Last stage 13. 40依3. 09a
注: 种子败育率 (Percentage of seeds abortion in fruit) 鄄P. S. A. F.
摇 花蜜产生和传粉者行为受到很多因素的影响
(Shuel, 1952; 龚燕兵和黄双全, 2007; Vicens和
Bosch, 2000), 其中温度能影响花蜜分泌和蜂类
活动 (Jakobsen和 Kritj佗nsson, 1994)。 从早期到
晚期温度由低到高的变化可能影响花蜜分泌及传
粉者行为。 许多研究发现, 在一定范围内温度的
升高能加快花蜜分泌、 提高花蜜含糖量 ( Pet鄄
anidou和 Smets, 1996)。 与此同时, 花蜜作为多
数昆虫授粉植物和传粉者相互作用的基本环节也
受到传粉者活动的影响 (Castellanos 等, 2002;
邓晓保等, 2005; Canto 等, 2008)。 当植物本身
再吸收和昆虫取食量大于花蜜分泌量时则可能导
致晚期花蜜常备量降低。 温度能影响昆虫的飞行
活动 ( Taylor, 1963)。 Primack (1978) 在关于
新西兰山地森林及阿尔卑斯地区传粉者群体变化
的研究中发现: 一天中温度的升高及光照的加强
能促进许多蝇类及部分昆虫的活动。 从一天来
看, 三个时期的有效访花频率主要集中在午间,
此时为全天温度最高, 光照强度最强的时间段,
适宜的温度及光照可能促进昆虫的活动, 从而使
这一时段的有效访花效率较高。 低温也能减少传
粉者活动 ( Forrest 和 Thomson, 2010 )。 Taylor
(1963) 在温度对昆虫飞行影响的研究中提到:
在最适温度范围内, 温度的降低能减少昆虫的活
动。 从整个花期来看, 金城山早期的低温可能是
限制传粉者活动的因素之一, 导致晚期有效访花
频率明显高于早期。
晚期有效传粉者的频繁活动可能导致生殖过
程中传粉效率的增加, 从而有利于巫山淫羊藿的
果实生产。 但综合果实结实率、 果实种子数及种
子败育率等指标可知: 早期果实品质较高, 这种
矛盾可能与巫山淫羊藿的开花及繁殖特性有关。
巫山淫羊藿的花序为总状花序, 其开花顺序是由
基部往上开花, 而这种花序的访花者的觅食方式
也是由基部往顶部 (张大勇, 2004)。 权秋梅和
黎云祥 (2008) 在 2006-2007 年对金城山巫山
淫羊藿传粉者的研究中发现野外访花者主要隶属
于膜翅目蚜蝇科和双翅目蜜蜂科, 种类多达 12
种, 但有效传粉者只有几种熊蜂。 Harder (2004)
等在对花序传粉功能的研究中发现 85%的大黄
蜂、 熊蜂选择从总状花序的基部开始觅食, 其中
58%遵循自下而上的访花规律并从该花序顶部离
5745 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 怡等: 开花时间对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
开, 该结论与 Kudo (2001) 等对紫堇属植物的
研究结果一致。 巫山淫羊藿种群开花早期, 每个
花序开花数较少且多在基部, 这种少花的情况可
能延长传粉者停留时间, 并利于植株间花粉传
递。 而种群中期及晚期的开花数量较多, 且花序
上兼有基部、 中部和顶部花朵。 有效传粉者在携
带花粉自下而上觅食的过程中, 中下部花粉容易
被有效传粉者携带到中上部 (张大勇, 2004),
导致自花和同株授粉。 Suzuki (1983) 对日本 4
种淫羊藿属植物的研究发现: 淫羊藿属植物自交
高度不亲和, 仅 E. diphyllum 与 E. trifoliatobina鄄
tum自交后分别可产生 5. 4%和 4. 2%的结实率。
巫山淫羊藿种群晚期的结实率较低、 果实种子数
较少和果实败育率较高可能是传粉者自下而上的
访花顺序导致自交败育的结果。
由于巫山淫羊藿的花蜜分泌, 有效传粉者行
为及结实均受到开花时间的影响, 因此, 人工栽
培巫山淫羊藿时应注意花期环境因素及生物因素
的调控, 在采摘巫山淫羊藿进行实验或育种时,
应选择早期的果实。
也参摇 考摇 文摇 献页
陈国峰, 刘峰, 2001. 淫羊藿的研究进展 [ J] . 陕西中医, 22
(10): 624—625
张大勇, 2004. 植物生活史进化与繁殖生态 [M]. 北京: 科学出
版社, 292—328
Burdon JJ, Shttock RC, 1980. Disease in plant communities [ J] .
Applied Biology, 5: 120—145
Canto A, Herrera CM, Medrano M et al., 2008. Pollinator foraging
modifies nectar sugar composition in Helleborus foetidus (Ranun鄄
culaceae): an experimental test [J] . American Journal of Bota鄄
ny, 95 (3): 315—320
Castellanos MC, Wilson P, Thomson JD, 2002. Dynamic nectar re鄄
plenishment in flowers of Penstemon (Scrophulariaceae) [J] . A鄄
merican Journal of Botany, 89 (1): 111—118
Dafni A, 1992. Pollination Ecology [M]. New York: Oxford Uni鄄
versity Press, 1—57
Deng XB (邓晓保), Ren PY (任盘宇), Li QJ (李庆军), 2005.
Nectar secretion patterns, floral visitor behavior and their impacts
on fruit and seed sire of Alpinia blepharocalyx [J]. Chinese Jour鄄
nal of Plant Ecology (植物生态学报), 29 (2): 274—280
Dieringer G, 1991. Variation in individual flowering time and repro鄄
ductive success of Agalinis strictifolia ( Scrophulariaceae) [ J] .
American Journal of Botany, 78 (4): 497—503
Forrest J, Thomson JD, 2010. Consequences of variation in flowering
time within and among individuals of Mertensia fusiformis (Boragi鄄
naceae), an early spring wildflower [ J] . American Journal of
Botany, 97 (1): 38—48
Galloni M, Podda L, Vivarelli D et al., 2007. Pollen presentation,
pollen鄄ovule ratios, and other reproductive traits in Mediterranean
Legumes (Fam. Fabaceae鄄Subfam. Faboideae) [ J] . Plant Sys鄄
tematics and Evolution, 266 (3鄄4): 147—164
Gong YB (龚燕兵), Huang SQ (黄双全), 2007. On methodology
of foraging behavior of pollinating insects [J] . Biodiversity Sci鄄
ence (生物多样性), 15 (6): 576—583
Harder LD, Jordan CY, Cross WE et al., 2004. Beyond floricen鄄
trism: the pollination function of inflorescences [J] . Plant Spe鄄
cies Biology, 19 (3): 137—148
He CQ (何池全), Zhao KY (赵魁义), Yu GY (余国营) et al.,
1999. Advance in the ecological adaptability of the clonal plant
in wetlands [J] . Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
18 (6): 38—46
Herrera CM, P佴rez R, Alonso C, 2006. Extreme intraplant variation
in nectar sugar composition in an insect鄄pollinated perennial herb
[J] . American Journal of Botany, 93 (4): 575—581
Hodges SA, 1995. The influence of nectar production on hawkmoth
behavior, self鄄pollination, and seed production in Mirabilis mul鄄
tiflora (Nyctaginaceae) [ J] . American Journal of Botany, 82
(2): 197—204
Hou JR (侯集瑞), Sheng JM (盛吉明), Wang XQ (王秀全) et
al., 2004. Advances in studies on Herba epimedii [J] . Journal
of Jilin Agricultural University (吉林农业大学学报), 26 (1):
59—65
Jakobsen HB, Kritj佗nsson K, 1994. Influence of temperature and flo鄄
ret age on nectar secretion in Trifolium repens L. [J] . Annals of
Botany, 74 (4): 327—334
Kudo G, Maeda T, Narita K et al., 2001. Variation in floral sex allo鄄
cation and reproductive success within inflorescences of Coryda鄄
lis ambigua ( Fumariaceae): pollination efficiency or resource
limitation? [J] . Journal of Ecology, 89 (1): 48—56
Lee TD, 1988. Patterns of Fruit and Seed Production [M]. New
York: Oxford University Press, 179—202
Li MD (李牡丹), Shi X (石旭), Guan P (关萍), 2009. An over鄄
view: research progress of Epimedium [J] . Journal of Mountain
Agriculture and Biology (山地农业生物学报), 28 (2): 170—
174
Li ZD (李左栋), Liu JX (刘静萱), Huang SQ (黄双全), 2006.
A comparison of several methods used in the field for nectar col鄄
lection and concentration analysis [ J] . Acta Phytotaxonomica
Sinica (植物分类学报), 44 (3): 320—326
Li ZZ (李作洲), Xu YQ (徐艳琴), Wang Y (王瑛) et al., 2005.
Status and prospect of research on medicinal plants of Epimedium
L. [J] . Chinese Traditional and Herbal Drugs (中草药), 36
(2): 289—295
674摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
Liu LD (刘林德), Li W (李玮), Zhu N (祝宁) et al., 2002. The
relations among the nectar secretive rhythms, nectar compositions
and diversities of floral visitors for both Eleutherococcus senticosus
and E. sessiliflorus [J] . Acta Ecologica Sinica (生态学报), 22
(6): 847—853
Morinaga SI, Tsuji K, Sakai S, 2003. Consequences of differences in
flowering date on seed production in Heloniopsis orientalis ( Lili鄄
aceae) [J] . American Journal of Botany, 90 (8): 1153—1158
Parachnowitsch AL, Elle E, 2004. Variation in sex allocation and
male鄄female trade鄄offs in six populations of Collinsia parviflora
(Scrophulariaceaes) [J] . American Journal of Botany, 91 (8):
1200—1207
Petanidou T, Smets E, 1996. Does temperature stress induce nectar
secretion in Mediterranean plants? [ J] . New Phytologist, 133
(3): 513—518
Primack RB, 1978. Variability in New Zealand montane and Alpine
pollinator assemblages [ J] . New Zealand Journal of Ecology,
1: 66—73
Qian BY (钱宝英), Li YX (黎云祥), Liao YM (廖咏梅) et al.,
2005. Characteristics of the ramet population of Epimedium brev鄄
icornum and analysis of spatial point pattern for E. brevicornum
and E. sagittatum [J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物研
究), 27 (5): 479—488
Quan QM (权秋梅), Li YX (黎云祥) , 2008. Effects of population
dentisy on morphological characteristics of Epimedium sagittatum
in different growth periods [ J] . Bulletin of Botanical Research
(植物研究), 28 (1): 85—97
Shuel RW, 1952. Some factors affecting nectar secretion in Red Clo鄄
ver [J] . Plant Physiology, 27 (1): 95—110
Simpson BB, Neff JL, 1983. Floral biology and floral rewards of Lysi鄄
machia (Primulaceae) [ J] . American Midland Naturalist, 110
(2): 249—256
Stephenson AG, 1981. Flower and fruit abortion: Proximate causes
and ultimate functions [ J] . Annual Review of Ecology and Sys鄄
tematics, 12: 253—279
Sun Y (孙颖), Zhuo LH (卓丽环), 2009. The nectar secretion
rhythms and influencing factors of pollination efficiency of Aga鄄
panthus africanus ssp. Orientalis ‘Big Blue爷 [J] . Acta Agricul鄄
turae Shanghai (上海农业学报), 25 (2): 36—40
Suzuki K, 1983. Breeding system and crossability in Japanese Epime鄄
dium (Berberidaceae) [J] . The Botanical Magazine Tokyo, 96
(4): 343—350
Suzuki K, 1986. Adaptive shifts in the regulation system of seed yield
in Japanese species of Epimedium (Berberidaceae) [ J] . Plant
Species Biology, 1 (2): 195—205
Tang L (汤利), Yang J (杨界), Li Y (李燕) et al., 2009. Spe鄄
cies and distribution of genus Epimedium in Sichuan Province
[J] . Journal of Sichuan Agricultural University (四川农业大学
学报), 27 (3): 284—288
Taylor LR, 1963. Analysis of the effect of temperature on insects in
flight [J] . Journal of Animal Ecology, 32 (1): 99—117
Vicens N, Bosch J, 2000. Weather鄄dependent pollinator activity in
an apple orchard, with special reference to Osmia cornuta and A鄄
pis mellifera ( Hymenoptera: Megachilidae and Apidae) [ J] .
Environmental Entomology, 29 (3): 413—420
Wang H (王辉), Li YX (黎云祥), Quan QM (权秋梅) et al.,
2010. The research on the growth and photosynthetic character鄄
istics of Epimedium wushanense at different shade conditions
[J] . Journal of China West Normal University ( Natural Sci鄄
ences) (西华师范大学学报 (自然科学版)), 31 (3):
235—238
Xia LQ (夏立群), Li JQ (李建强), Li W (李伟) et al., 2002.
Genetic diversity of clonal plant [J] . Chinese Bulletin of Botany
(植物学通报), 19 (4): 425—431
Xu X (胥晓), Su ZX (苏智先), Li YX (黎云祥) et al., 1999.
Analysis on fuzzy mathematics of forest communities at Jincheng
Mountain in Nanchong region in Jialing River [ J] . Journal of
Sichuan Teachers College (Natural Science) (四川师范学院学
报 (自然科学版)), 20 (2): 182—189
Yang ZS (杨子松), Quan QM (权秋梅), Li YX (黎云祥) et al.,
2009. Effects of flowering period and space of inflorescences of
Epimedium brevicornu on fruit set [ J] . Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 29 (8): 1599—1606
Zhang YF (张玉芬), Zhang DY (张大勇), 2006. Asexual and
sexual reproductive strategies in clonal plants [ J] . Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 30 (1): 174—183
7745 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 怡等: 开花时间对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇