全 文 ：在不同海拔地区种植的红波罗花对水分的响应 ?
蔡艳飞1 ,2 , 张石宝1 , 胡 虹1
??
, 李树云1
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 比较了高山花卉红波罗花 ( Incarvillea delavayi) 在原产地香格里拉和引种栽培地昆明的光合作用和
叶片性状对水分的响应差异。结果表明 : 在两个实验点光合速率 (Pn ) 均随着土壤水分的减少而下降。移
栽昆明后 , 在同样的水分条件下与香格里拉相比其光合速率 ( Pn ) 较低 , 叶绿素含量和 Chl a?b的比值则
没有显著变化 , 但单位面积的叶片氮含量 (LNCa ) 有所增加。红波罗花在昆明较低的光合速率 (Pn ) 与较
低的气孔导度 ( gs ) 和叶肉导度 ( gm ) 以及叶氮向光合机构中分配 (PB、PR ) 减少有关。另外 , 移栽昆明
后 , 当供给的水分高于土壤田间持水量的 40 %时 , 红波罗花能够正常生长 , 且对水分供应的响应不如在
香格里拉的植株敏感 , 表现在当土壤的含水量为田间最大持水量的 40% ～ 85 % 时 , 光合速率、比叶重
(LMA)、叶绿素含量、LNCa 均比较稳定 , 且不同的水分处理间没有显著性差异。除此之外 , 红波罗花在
昆明的生长存在一个水分阈值 (土壤田间持水量的 40 % ) , 当供给的水分低于这个阈值时 , 相对生长速率
出现负增长。研究结果暗示红波罗花能够在较低海拔地区引种栽培。
关键词 : 红波罗花 ; 光合速率 ; 叶片性状 ; 水分供应
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 05 - 577 - 09
The Response of Incarvillea delavayi (Bignoniaceae) Grown in
Different Altitudes Subject to Water Availability
CAI Yan-Fei
1 , 2
, ZHANG Shi-Bao
1
, HU Hong
1 * *
, LI Shu-Yun
1
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract: Photosynthesis and leaf traits of Incarvill delavayi subjected to water stress were compared in Shangri-La and
Kunming to develop effective strategy for domestication and cultivation . The results showed that photosynthetic rate ( Pn )
decreased with the decreasing water availability at both study sites . After transplanted from Shangri-La to Kunming, the
photosynthetic rate (Pn ) decreased under the same water availability condition, and the content of chlorophyll and Chl a?
b ratiohad no significant difference, but the leaf N content per unit area increased . The decrease in stomatal conductance,
mesophyll conductanceand lower nitrogen partitioningcoefficients in photosynthetic apparatus contributed to the lower pho-
tosynthetic rate in Kunming . Furthermore, the response of photosynthetic performances and leaf traits of I . delavayi sub-
jected to water availability in Kunmingwas not as sensitiveas that inShangri-La . Interestingly, thegrowth of I . delavayi in
Kunming had a water availability threshold ( 40 % soil field capacity) ; if soil water availability lower than this threshold,
the relative growth rate became negative . The results showed that this species could be introducedto cultivate successfully
at lower altitude .
Key words: Incarvillea delavayi ; Photosynthetic rate; Leaf traits; Water availability
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (5) : 577～585
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07293
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : Huhong@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 12 - 14 , 2008 - 02 - 22 接受发表
作者简介 : 蔡艳飞 (1982 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事植物生理生态学方面的工作。 ?
基金项目 : ?国家自然科学基金 (30770225 , 30770226 , 30870239 ) ; 国家科技平台建设项目 ( 2005DKA21006) 及中科院西部之光人
才培养项目
云南是野生观赏植物的荟萃之地 , 而云南的
野生花卉又主要分布于滇西北海拔 2 500 m以上
的高山地区 , 充足的光照、强烈的紫外辐射和冷
凉的气候条件使得这里的高山花卉花型独特 , 花
大色艳 , 独具特色 ( 冯国湄 , 1981) 。红波罗花
( Incarvillea delavayi Bur . et Franch) 是高山花卉的
一种 , 隶属紫葳科 ( Bignoniaceae) 角蒿属 ( In-
carvillea) (王文采等 , 1990) , 生长在海拔 2 400～
3 500 m的高山草坡 , 花期 6～7 月 , 叶片在开花
后完全展开。红波罗花不仅具极高的园艺价值 ,
其块根还具珍贵的药用价值。红波罗花主要生长
在横断山及喜马拉雅的高山地区 , 在野外分布零
散 , 植株大小极不整齐 , 且野生资源量有限 , 直
接从原生地采集难以满足观赏及药用的需求 , 须
规模化的人工栽培。
目前 , 国内外学者对角蒿属植物已进行了许
多研究 , 但主要集中在化学成分的分 离提取
(Nakamara等 , 2000 ) , 系统发生、核型和孢粉学
研究 ( Chen等 , 2004 ) , 而光合生理方面的研究
至今未见报道。张石宝等 ( 2005) 对红波罗花引
种栽培的研究表明 : 通过人工成花调控技术在上
海、昆明可以实现周年开花 , 为其园艺价值的开
发提供了保证。通过实验数据分析比较 , 推测水
分状况的改善有利于红波罗花生长 , 但具体的生
理响应机制并不清楚 , 目前关于高山花卉在不同
海拔种植对水分的生理响应的报道很少。
在已有的红波罗花的引种驯化研究中还发
现 , 引种到较低海拔的昆明后 , 夏季的高温和水
分亏缺是红波罗花引种成功所需解决的两个最严
峻的问题。在栽培的过程中 , 水分的供给比较容
易改善 , 有效的水分供应可部分减轻高温对生长
的抑制。为了探讨水分在不同海拔对红波罗花生
理特性的影响 , 本研究在昆明选择了与红波罗花
在香格里拉生长的温度最为相似的 3、4、5 三个
月 (表 1) 进行水分的栽培控制实验 , 以尽量减
少温度对水分实验结果的影响。通过分析红波罗
花的光合特性及叶性状在两个试验地对不同水分
条件的响应 , 比较红波罗花引种到较低海拔的昆
明后对水分的生理响应与原生地的差异 , 为成功
的进行红波罗花引种驯化并制定合理的栽培策略
提供理论基础。
1 材料与方法
1 .1 研究地区概况
昆明点 : 昆明植物研究所试验基地 , 位于昆明市北
郊 , E102°41′, N25°01′, 海拔 1 900 m, 属低纬高原山地
季风气候 , 年均温 14 .5℃ , 年均降雨量 1 035 .3 mm, 干
湿季分明 , 5～10 月为雨季 , 11～4 月为旱季。
香格里拉点 : 香格里拉县境内格桑花卉公司试验基
地 , E 99°38′, N 27°46′, 海拔 3 200 m, 温带 - 寒温带季
风气候 , 年均温 5 .4℃ , 年降雨量约 624.8 mm, 干湿季
节明显 , 5～10 月为雨季 , 降雨量占全年的 80 % 以上 ,
11～4 月为旱季。
两个实验点的纬度和日照长度没有显著差异 , 但是
海拔和生长温度具有显著差异。
1 .2 研究材料
红波罗花种植于香格里拉县境内格桑花卉公司花卉
试验基地 , 为三年生实生苗。
昆明试验 : 2006 年 10 月 , 从香格里拉试验基地挖取
休眠的三年生红波罗花块根 , 放在 4℃冷库中保存。12
月初 , 挑选大小相近的块根种植于中科院昆明植物研究
所试验基地大棚内。种植的基质配比为腐叶土∶河沙∶红
土∶珍珠岩 (2∶3∶2∶3 , V∶V∶V∶V) , 基质的养分状况见表
2。种植时 , 每盆装混合种植基质 12 kg, 每盆种 3 棵。
2007 年 3 月初 , 块根全部萌发 , 从 3 月 8 日开始进行水
分处理。
香格里拉试验 : 2007 年 5 月 , 从香格里拉试验基地
挖取并挑选刚萌发的大小相近的三年生红波罗花块根 ,
种植于试验基地大棚内 , 种植基质为香格里拉县境内格
桑花卉公司试验基地的种植土 , 每盆装土 18 kg, 每盆种
3 棵。从 5 月 26 日开始进行水分处理。在两地的实验过
程中 , 通过 1?2 Hoagland溶液 (Hoagland and Arnon, 1938)
来补充养分 , 使两个实验地栽培基质的水解氮含量类
似。
表 1 昆明 ( KM) 和香格里拉 ( SL ) 30 年的平均温度 (℃ )
Table 1 Mean temperature of Kunming (KM ) and Shangi-La ( SL ) for 30 years
地点 Site
月份 Month
1 ?2 3 <4 5 6 R7 8 ?9 g10 11 312 {
昆明 ( KM) 7 ?. 5 9 .3 12 *. 7 16 .1 18 .9 19 ?. 4 19 .7 18 .9 17 U. 4 14 .8 11 .0 8 K. 0
香格里拉 (SL ) -3 ?. 9 -1 .5 1 ?. 7 5 t. 1 9 .5 12 . 5 13 .2 12 .5 11 U. 2 6 .4 0 .9 -3 Q. 1
数据来自昆明和香格里拉气象站。Data come fromKunming and Shangi-La meteorologic station
875 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 2 野外采集土样及昆明栽培基质土壤养分
Table 2 The components analysis of soil which Incarvillea delavayi grows in J idi ( JD) ,
Tianshengqiao (TSQ ) , Napahai (NPH ) and Kunming ( KM )
地点
Site
pH
有机质
Organic
matter
全氮
Total
nitrogen
全磷
Total
phosphorous
全钾
Total
kalium
水解氮
Available
nitrogen
速效磷
Available
phosphorous
速效钾
Available
potash
含水量
Soil water
content
基地 JD 7 #. 02 4 ?. 62 0 .24 0 .15 1 .78 139 .10 105 ~. 37 92 W. 82 27 ?. 32
天生桥 TSQ 7 #. 29 6 ?. 59 0 .30 0 .21 1 .60 190 .15 58 k. 27 250 j. 80 20 ?. 25
纳帕海 NPH 7 #. 28 4 ?. 41 0 .23 0 .10 1 .35 167 .83 12 k. 43 220 j. 71 25 ?. 21
昆明 KM 6 #. 55 5 ?. 10 0 .13 0 .05 0 .35 93 . 70 10 k. 51 69 W. 71 35 ?. 03
有机质、全氮、全磷、全钾、含水量的计量单位为% , 水解氮、速效磷、速效钾的计量单位为 mg kg- 1
Theunit of organic matter , total nitrogen, phosphorous, kalium, and soil water content is % , available nitrogen , phosphorous and potash is mg kg - 1
1 .3 研究方法
1 .3 .1 试验设计 在采集的野外和香格里拉试验基地土
样的基础上 (表 2) , 进行种植基质的配比并设置 4 个水
分梯度。分别为 : W1 (土壤田间持水量的 80%～85% ) ,
W2 (土壤田间持水量的 60 %～65% ) , W3 (土壤田间持
水量的 40% ～ 45% ) , W4 ( 土壤田间持水量的 20% ～
25% )。在每次浇水前 , 先称量未浇水前的重量 (包括盆
的质量 + 材料的质量 + 土壤的质量 ) , 然后按所设水分
梯度计算出需要补充的水分 , 以保持土壤含水量稳定。
分别在 2007 年 5 月 3～5 日和 2007 年 7 月 13～15 日对昆
明和香格里拉的实验材料进行光合特性及叶性状测定。
1 .3 .2 光合作用响应曲线 利用便携式气体交换系统
(LI-6400 , LiCor Inc . Nebraska, USA) 测定光合作用的光、
CO2 响应曲线。光源由 LI-6400 的荧光头 ( 6400 - 40) 提
供 , 设置 10%的蓝光 , 以获得最大的气孔开度 , CO2 由
内置 CO2 钢瓶提供。测定前 , 在自然光诱导的基础上 ,
均需要用光强为 1 200μmol m- 2 s- 1 的光诱导 10 min左右使
光合速率达到稳定状态。测定时 , 叶室内保持 20℃的叶
温 , 相对湿度 45% ～55% , 平衡 2～3 min左右记录读数 ,
每个处理重复 3 次。光响应曲线在 0～2 000μmol m- 2 s- 1 的
范围内设置 12 个光梯度 (2 000、1 600、1 200、1 000、800、
600、400、300、200、100、50 和 0μmol m- 2 s - 1 ) , 叶室内
的 CO2 浓度为 370μmol mol - 1 。利用光合助手软件 (Photo-
syn Assistant, V1.1 , Dundee Scientific, UK ) 拟合光响应曲线
(RothsteinandZak, 2001) , 该软件利用的是 Prioul and Chati-
er (1977) 所描述的二次方程。通过此方程可计算饱和光
合速率 ( Pmax )、表 观量子效率 ( AQE)、暗呼吸速率
(Rd )。在测定 CO2 响应曲线时 , 设置 12 个 CO2 浓度梯度
(0、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1
500 和 2 000μmol mol - 1 ) , 叶室内光强为 1 200μmol m- 2
s- 1 。开始时 , 先测定 370、200μmol mol - 1 的光合速率 ,
然后再从 0～2 000μmol mol - 1 按照所设梯度由低到高测定
光合速率。通过光合助手软件 (Photosyn Assistant, V1 .1 ,
Dundee Scientific, UK ) 的 Mechanistic A-Ci curve analysis拟
合 CO2 响应曲线 , 并计算相关的参数 : 最大电子传递速
率 ( Jmax ) 以及羧化效率 ( CE)。此方程利用的是 Caem-
merer and Farquhar等 (1981 ) 的生化方程。
1 .3 .3 叶肉导度 (gm) 的计算 通过气体交换与叶绿素
荧光测量的结合 , 采用 Harley 等 (1992) 的方法来计算
叶肉导度 (gm)。
gm =
Pn
Ci - Γ* J + 8 Pn + Rd
J - 4 Pn + Rd
呼吸速率 Rd 可通过所测叶片的 Pn -PAR 拟合曲线计
算出来 , J 为电子传递速率 , 从同一叶片的叶绿素荧光
参数而来。Γ* 为 CO2 的补偿点 , 在 20℃时Γ* 的值为
33 .06μmol mol - 1 (Bernacchi , 2002)。gm 的计算采用 Ci 浓
度为 100～300μmol mol - 1 间的 Pn 来计算 , 这是因为 gm 在
这个范围内比较稳定 , gm 的平均值则为该叶片的叶肉导
度 (Niinemets等 , 2005)。计算出叶肉导度后 , 根据 gm 计
算出 CO2 在叶绿体羧化部位的浓度 Cc , Cc = Ci - A?gm , 然
后用 Pn -Cc 曲线计算 Rubisco最大羧化速率 (Vcmax )。
1 .3 .4 叶性状测定 在光合响应曲线测定完成后 , 将植
株挖出进行叶性状及生物量分析。相对生长速率 RGR =
( lnW2 - lnW1 ) ? (t2 - t1 ) (其中 , W1 为植株在 t1 天的平
均干重 , 即开始水分处理时的平均干重 , W2 为植株在 t2
天的平均干重 , t2 - t1 为两次测量的时间间隔天数 ) , 每
个处理重复 6 株。叶片的叶面积采用叶面积仪 LI-3000A
(LI-Cor Inc . , Nebraska, USA) 测定。然后将叶片和根放
入烘箱中 80℃烘烤 48 h, 使其达到恒重。根据叶面积和
干重 , 计算出比叶重 ( LMA , g m- 2 )。将烘干的叶片粉
碎 , 并委托云南大学分析测试中心测定单位面积叶片氮
含量 ( LNCa ) , 并计算氮利用效率 NUE ( NUE = Pmax?
LNCa )。根据 Niinemets and Tenhunen (1997 ) 的方法 , 计
算叶片氮在 Rubisco和电子传递中的分配系数 PR 、PB。
PB =
J max
8 .06 NmJmcLMA
PR =
Vcmax
6 .25 NmVcrLMA
9755 期 蔡艳飞等 : 在不同海拔地区种植的红波罗花对水分的响应
Vcr 和 Jmc在 20℃时的值分别为 12 .6 mmol CO2 ( gRub-
isco) - 1 s- 1 和 131 .9 mol electron (mol cyt f) - 1 s- 1 , Nm 为单
位干物质的叶片氮含量 ( % )。在测完光合响应曲线后 ,
从对应的植株上用打孔器 ( 0 . 33 cm2?片 ) 打取 20 个圆
片 , 装入盛有二甲基甲酰胺 (N, N-Diemethylformamide)
的容量瓶中 , 置于黑暗中提取 3～5 天后定容至 10 ml,
用紫外分光光度计测定 664 .5 nm、647 nm的 OD值。按照
Inskeep and Bloom (1985) 方法计算叶绿素含量 , 计算公
式为 : Chl a= 12 .70A664.5 - 2 . 79A647 , Chl b = 20.70A647 -
4 . 73A664.5 , 每个处理重复 3 株。
数据采用 Spss10.0 for Windows软件包进行统计分析 ,
不同水分处理间的比较用单因素方差分析 (ANOVA) 和
LSD检验 , 不同试验点 (昆明和香格里拉 ) 的比较采用
独立样本 t-检验。所有统计图用 SigmaPlot 9 .0 绘制。
2 结果
2 .1 不同水分处理下光合作用对光强和 CO2 浓
度的响应
在昆明实验的 W4 处理中 , 由于极度的水分
胁迫 , 植株叶片出现明显的皱缩萎蔫 , 叶片伸展
不开 , 导致叶片太小 , 无法通过 LI-6400 测定光合
响应的曲线 , 因此 , 仅对其叶性状进行了测定。
在昆明的实验中 , 红波罗花对光强和 CO2
浓度的响应如图 1 所示。光合速率 Pn 随着土壤
水分的减少而下降 , W1 处理植株具有最高的饱
和光合速率 Pmax。在 W1、W2、W3 三种水分处
理中 , Pn 分别在光强超过 1 041 .7、997 .4、697 .9
μmol m- 2 s- 1 时达到饱和 , 且随光合有 效辐射
(PAR ) 的增强没有发生 Pn 降低的现象。表观量
子效率 (AQE) 在不同水分处理间没有显著性差
异 ( 表 3 )。所有水分处理的 Pn-Ci 曲线类似 , 叶
片的 Pn 在随着胞间 CO2 浓度 (Ci ) 的升高而呈
表 3 在不同的水分条件下 , 红波罗花的光合参数在昆明 ( KM ) 与香格里拉 (SL ) 的比较
Table 3 Comparisons of photosynthetic parameters of Incarville delavayi subjected to water
stress between Kunming ( KM ) and Shangri-La (SL)
水分梯度 Water regime
W1 ? W2 W3 W4 k
Pmax
KM
SL
15 ?. 64±1 .12a
19 ?. 61±1 .60a ns
12 .93±0 .35ab
16 .71±0 .66a * *
10 .96±1 . 33b
8 . 53±0 .50b ns 4 s. 92±0 Y. 12c
AQE
KM
SL
0 ?. 060±0 .013a
0 ?. 066±0 .002ab ns
0 .0404±0 .005a
0 .071±0 .004a *
0 . 060±0 . 010a
0 . 066±0 . 008ab ns 0 s. 051±0 ~. 003b
gs
KM
SL
0 ?. 156±0 .014a
0 ?. 225±0 .041a ns
0 .131±0 .013a
0 .173±0 .042ab ns
0 . 113±0 . 017a
0 . 106±0 . 010bc ns 0 s. 033±0 ~. 002c
gm
KM
SL
0 ?. 158±0 .010a
0 ?. 145±0 .015b ns
0 .137±0 .014a
0 .192±0 .018a ns
0 . 130±0 . 014a
0 . 103±0 . 004c ns 0 s. 034±0 ~. 009d
Vcmax
KM
SL
51 ?. 33±3 .28a
56 ?. 00±3 .21a ns
45 .67±2 .19ab
55 .33±2 .73a ns
38 .67±3 . 84b
41 .33±1 . 33b ns 28 .00±1 ~. 00c
Jmax
KM
SL
188 5. 67±24 @. 69a
252 5. 67±24 @. 25a ns
151 ?. 33±12 .41ab
230 ?. 00±3 .79a * *
119 .00±8 .14b
162 .33±2 .33b * * 94 .33±5 ~. 04c
CE
KM
SL
1 ?. 186±0 .099a
1 ?. 131±0 .083a ns
1 .063±0 .084a
1 .179±0 .026a ns
0 . 930±0 . 135a
0 . 910±0 . 045b ns 0 s. 590±0 ~. 067c
Pmax : 大气 CO2 浓度下光饱和同化速率 (μmol m- 2 s- 1 ) ; AQE: 表观量子效率 ( mol CO2 mol - 1 photon) ; gs : 气孔导度 ( mol m- 2 s - 1 ) ;
gm : 叶肉导度 ( mol m- 2 s - 1 ) ; V cmax : RuBP 饱和的最大羧化速率 (μmol m- 2 s- 1 ) ; Jmax : 光饱和最大电子传递速 率 (μmol m- 2 s - 1 ) ;
CE : 羧化效率 (mol CO2 m- 2 s - 1 )
Pmax : light saturated photosynthesis at ambient CO2 concentration (μmol m- 2 s - 1 ) ; AQE : apparent quantum efficiency ( mol CO2 mol - 1 photon) ; gs : sto-
matal conductance (mol CO2 m- 2 s- 1 ) ; gm: mesophyll conductance ( mol m- 2 s- 1 ) ; Vcmax : maximumrateof ribulose-1 , 5-bisphosphate carboxylase?oxy-
genase carboxylation (μmol m- 2 s- 1 ) ; Jmax : light saturated rateof electron transport driving regeneration of RuBP (μmol m- 2 s- 1 ) ; CE : the carboxyla-
tion efficiency ( mol CO2 m- 2 s- 1 )
表中数据为平均值±标准误 ( n= 3 ) , 同一行数据 , 右侧有不同字母者表示处理间具有差异显著 ( P < 0 .05 ) 。ns, * , * * 分别代表
在昆明和香格里拉两个实验地的比较中没有显著差异 ( P > 0 .05 ) , 具有显著差异 ( P≤0 . 05) , 具有极显著差异 ( P≤0 .01 )
Different letters indicate mean values statistically different at p< 0 .05 as determined by LSD test . Values are means±SE ( n= 3) . ns ( P > 0 .05) ,
* ( P≤0 .05) , and * * ( P≤0 .01) represent the differences between different study sites as determined by independent t-test .
085 云 南 植 物 研 究 30 卷
线性增加后 , 紧跟着一个拐向较缓慢增长的响应
阶段。气孔导度 ( gs )、叶肉导度 ( gm )、RuBP
饱和的最大羧化速率 ( Vc max )、羧化效率 ( CE)
和光饱和最大电子传递速率 ( Jmax ) 表现出一致
的趋势 , 均随着水分胁迫的增加而降低 ( 表 3 )。
在香格里拉的实验中 , 在不同的水分条件
下 , W1、W2 处理植株的 Pn -PAR 和 Pn-Ci 响应曲
线与昆明的模式相同 (图 1 )。从图中还可以看
出 , 香格里拉的植株比昆明的具有更高的光合作
用潜能 , 表现在具有较高的 Vcmax 、 Jmax ( 表 3 )。
然而 , 在 W3 和 W4 处理中 , Pn 在较低的光照下
饱和 (W3、W4 处理的光饱和点分别为 491 .7、
372 .0μmol m- 2 s- 1 ) , 而 Ci?Ca 值在 Ca 大于 400
μmol mol - 1 后急剧下降 , 从而使 W3、W4 处理的
Pn-PAR 和 Pn -Ci 响应曲线的模式与 W1、W2 处理
的出现差异。
2 .2 不同水分处理下的叶片特征
在昆明和香格里拉两个点的实验中 , 叶绿素
的含量随水分供应的减少显示了相类似的趋势。
随着水分胁迫的增加 , Chl a和 Chl b的含量增
图 1 红波罗花移栽到昆明 (● - ● ) 和香格里拉 (○ - ○ ) 后 , 相同水分条件下光合作用的光响应和 CO2 响应 , 图中数据为
平均值±标准误 ( n= 3) , a、b、c 是光响应曲线 , d、e、 f 是 CO2 响应曲线。上、中、下分别代表 W1、W2、W3 处理
Fig . 1 Photosynthetic responses of Incarvillea delavayi to light intensity (a, b and c, respectively) and CO2 ( d, e and f, respectively)
under the same water availability ( W1 , a and d; W2 , b and e; W3 , c and f , respectively) after transplanted
to Kunming (● - ● ) and Shangri-La ( ○ - ○ )
1855 期 蔡艳飞等 : 在不同海拔地区种植的红波罗花对水分的响应
加 , 导致了叶绿素总量的增加 , 而 Chl a?b的值
则随水分胁迫的增加而下降 , 在 W4 处理中仅达
到 2 .0 左右 ( 表 4 ) 。但在昆明的实验中 , W1、
W2、W3 三种水分处理对 Chl a、 Chl b的含量和
Chl a?b的比值没有显著影响 , 而在香格里拉实
验的试验中 , Chl a和 Chl b的含量在 W1、W2、
W3 三种水分处理间变化较大 , 出现了显著性差
异 ( 表 4 )。
在相同的水分条件下 , 昆明植株的 LMA、
LNCa 比香格里拉的高 , 且随着水分胁迫的增加 ,
显示了与叶绿素含量相似的变化 (表 4 )。叶片
氮在 Rubisco中的分配系数 ( PR ) 和电子传递中
的分配系数 (PB ) 则随着土壤水分的减少而逐步降
低。然而 , 在昆明的试验中 , PR 、PB 在 W1、W2、
W3三种水分处理间的变化不大 , 而在香格里拉的
实验中 , PR 、PB 在 W3、W4 处理中急剧下降 , 从
而使 W3、W4 处理的 NUE 急剧下降 (表 4)。
2 .3 不同水分条件下的 RGR 和生物量分配
不同的土壤水分供给明显的影响了植物的生
长和生物量在不同器官中的分配。在两个点的实
验中 , 红波罗花的相对生长速率 (RGR) 在 W1 中
最高 , 并随着土壤水分供应的减少而下降 (图 2:
a)。在相同的水分条件下 , 香格里拉植株的 RGR
始终比昆明的 RGR 高。在昆明点的 W4 处理中 ,
RGR 还出现了负增长 ( - 11 .96 mg g- 1 d- 1 )。根
冠比 ( R?S) 在两个点的试验中表现出一致趋势 ,
均随着水分胁迫的增加而增加 , 然而 , 在香格里
拉的实验中 , 不同的水分处理具有类似的 R?S。
表 4 在不同的水分条件下 , 红波罗花的叶片形态及叶片生理特性在昆明 ( KM ) 与香格里拉 (SL ) 的比较
Table 4 Comparisons of leaf traits of Incarvillea delavayi subjected to different water
availabilities between Kunming ( KM ) and Shangri-La ( SL)
水分梯度 Water regime
W1 ? W2 W3 j W4 B
LMA
KM
SL
108 ?. 81±5 .79a
89 ?. 08±5 .16a ns
112 .49±6 .99a
82 . 50±5 |. 18a *
106 .91±13 .07a
106 .03±14 .90a ns
162 k. 07±19 v. 49b
110 k. 00±9 Q. 25a ns
Chl a
KM
SL
58 ?. 72±2 .78a
61 ?. 09±1 .12a ns
61 . 90±1 |. 46a
65 . 70±3 |. 79ab ns
59 n. 50±1 T. 53a
71 n. 09±0 T. 79b * *
69 F. 48±0 ,. 75b
70 F. 45±0 ,. 28b ns
Chl b
KM
SL
18 ?. 19±1 .11a
18 ?. 86±1 .15a ns
19 . 05±0 |. 73a
24 . 10±4 |. 05ab ns
18 n. 40±0 T. 74a
30 n. 87±1 T. 99bc * *
35 F. 45±6 ,. 20b
35 F. 06±2 ,. 07c ns
Chl a: b
KM
SL
3 ?. 23±0 .05a
3 ?. 26±0 .13a ns
3 q. 25±0 W. 06a
2 q. 83±0 W. 31ab ns
3 I. 24±0 /. 05a
2 I. 32±0 /. 12bc * *
2 !. 06±0 ?. 29b
2 !. 02±0 ?. 12c ns
LNCa
KM
SL
4 ?. 106±0 .187a
2 ?. 656±0 .144a * *
3 q. 729±0 |. 084a
2 q. 752±0 |. 343a *
3 I. 234±0 T. 286a
3 I. 459±0 T. 057b ns
7 !. 148±0 ,. 451b
4 !. 293±0 ,. 172c * *
PR
KM
SL
0 ?. 157±0 .016a
0 ?. 269±0 .014a * *
0 q. 157±0 |. 019a
0 q. 258±0 |. 006a * *
0 I. 153±0 T. 015a
0 I. 152±0 T. 021b ns 0 !. 084±0 ,. 009c
PB
KM
SL
0 ?. 043±0 .008a
0 ?. 090±0 .009a *
0 q. 039±0 |. 006a
0 q. 080±0 |. 003a * *
0 I. 035±0 T. 004a
0 I. 044±0 T. 005b ns 0 !. 021±0 ,. 003c
NUE
KM
SL
3 ?. 84±0 .42a
7 ?. 45±0 .82a *
3 q. 48±0 W. 16a
6 q. 32±1 W. 01a *
3 I. 40±0 /. 07a
2 I. 47±0 /. 20b * 1 !. 15±0 ?. 07b
LMA : 比叶重 ( gm- 2 ) ; Chl a: 单位叶面积叶绿素 a含量 (μg cm - 2 ) ; Chl b: 单位叶面积叶绿素 b (μg cm- 2 ) ; Chl a?b: 叶绿素 a与 b
的比值 ; LNCa : 单位叶面积叶氮含量 ( g m- 2 ) ; PR : 叶片氮在 Rubisco中的分配系数 ( g N in Rubisco g- 1 N) ; PB : 叶片氮在电子传递
中的分配系数 (g N in bioenergetics g - 1 N) ; NUE: 光合氮利用效率 (μmol CO2 g- 1 Ns - 1 )
LMA : leaf mass per unit area (gm- 2 ) ; Chl a: chlorophyll a content per unit area (μg cm - 2 ) ; Chl b: chlorophyll b content per unit area (μg cm- 2 ) ;
Chl a?b: the ratio of Chl a to Chl b; LNCa : leaf nitrogen content per unit area ( g m- 2 ) ; PR : partitioning coefficients for leaf nitrogen in Rubisco (g N
in Rubisco g - 1 N) ; PB : partitioning coefficients for leaf nitrogen in bioenergetics ( g N in bioenergetics g - 1 N) ; NUE : photosynthetic nitrogen use effi-
ciency (μmol CO2 g - 1 N s - 1 )
表中数据为平均值±标准误 ( n= 3 ) , 同一行数据 , 右侧有不同字母者表示处理间具有差异显著 ( P < 0 .05 ) 。ns, * , * * 分别代表
在昆明和香格里拉两个实验地的比较中没有显著差异 ( P > 0 .05 ) , 具有显著差异 ( P≤0 . 05) , 具有极显著差异 ( P≤0 .01 )
Different letterswithin samerow indicatemean values statistically different at P < 0 . 05 as determined by LSD test . Values aremeans±SE ( n= 3 ) . ns ( P
> 0 .05 ) , * ( P≤0 .05) , and * * ( P≤0 . 01) represent the differences between different study sites as determined by independent t-test
285 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 2 红波罗花移栽到昆明和香格里拉后 , 相对生长速率 (RGR) 和根冠比 ( R?S)
对水分供应的响应比较 , 图中数据为平均值±标准误 ( n= 6 )
Fig . 2 Comparisons of relative growth rate ( RGR) and root shoot ratio ( R?S) of Incarvillea delavayi subjected to different
water availabilities after transplanted to Kunming and Shangri-La . W1、W2、W3、W4 stand for four water treatments .
Different letters indicate mean values statistically different at P < 0 . 05 as determined by LSD test . Values are means±SE ( n= 6 )
3 讨论
一个物种对环境的适应性直接或间接的与其
光合水平的适应有关 , 反过来 , 光合特性又影响
叶片的生化和生理过程 (Pearcy, 1977 )。红波罗
花是一种典型的高山植物 , 生长在海拔 2 400～3
500 m的高山草坡。将红波罗花从香格里拉引种
到昆明后 , 由于生长环境的变化 , 其中 , 主要是
海拔 ( 从 3 200 m下降到 1 900 m) 引起的气候类
型变化 (北温带 - 北亚热带 ) , 影响了红波罗花
的光合特性和叶片性状。
关于植物的光合特性与叶性状随海拔高度变
化的规律 , 国内外均有很多报道。大部分的研究
表明 , 高海拔植物具有较高的羧化效率、叶片氮
含量以及较大的气孔导度 , 因此 , 在植物种的适
宜分布范围内 , CO2 的同化速率随海拔的升高而
增加 (K?rner and Diemer, 1987; Rawat and Purohit,
1991; Cordell , 1999; 卢存福等 , 1995) ; 也有研究
表明 , 光合速率随着海拔的增加而下降 ( Cabrera
等 , 1998 )。师生波等 (2006) 对青藏高原几种典
型高山植物光合特性的对比则发现 , 不同高山植
物的光合特性因物种的不同而有较大差异。这可
能是因为不同物种对环境的适应性具有差异 , 而
且光合速率随着海拔的升高而增加有一定范围。
在低于 2 500 m的海拔内 , 光合速率随着海拔的
升高而增加 , 但在较高的海拔下 , 则不一定是这
样 ( Cabrera等 , 1998) 。
本文的研究结果表明 , 在相同的水分条件
下 , 红 波 罗 花 的 Pmax、AQE , Jmax和 Vcmax 在海拔
3 200 m的香格里拉比海拔 1 900 m的昆明高 , 表
明红波罗花在香格里拉具有较高的光合速率。这
是因为红波罗花的叶片在香格里拉较薄 , 使 CO2
从外界扩散至光合器官的路径缩短 , 阻力减小 ,
表现在 gs 和 gm 均比昆明植株高 (表 3 ) , 有利于
光合作用的气体交换 , 在一定程度上弥补了香格
里拉海拔较高导致的 CO2 浓度低的缺陷 , 这与
卢存福等 ( 1995) 的结果一致。
早在 1991 年 , Rawat and Purohit (1991 ) 通过
将 4 种原产地在高海拔 (3 600 m) 的高山植物移
栽至低海拔 (550 m) 后发现 , 海拔改变所引起的
一系列生态因子如温度的改变影响了植物叶片
CO2 的同化速率。红波罗花是一种典型的高山植
物 , 在其原生地香格里拉 , 最适光合温度较低。
昆明 5 月日均温通常大于 25℃ , 有时最高温度甚
至达到 35℃。高温可能损坏光合作用器官 , 特别
是对高温敏感的光合系统Ⅱ, 导致光合系统Ⅱ的可
逆或不可逆的破坏 (Braun等 , 2002)。同时 , 高温
降低了空气的相对湿度 , 增加了水气压亏缺
(VPD) , 从而使 gs 下降 , 与 gs 具有平行变化的 gm
也逐步下降 (Souza等 , 2004) , 限制 H2 O、CO2 进
出叶片 , 从而降低了红波罗花在昆明的光合速率。
3855 期 蔡艳飞等 : 在不同海拔地区种植的红波罗花对水分的响应
叶片是植物进行光合作用的主要器官 , 叶片
性状 ( 如 LMA、LNCa、叶绿素等 ) 直接影响到
叶片的基本行为和功能。研究表明 , 大部分的叶
氮都分配到与光合作用有关的器官中 , 因此叶片
氮含量与 Pmax 具有正相关关系 ( Evans, 1989 )。
然而 , 叶片的氮含量与 Pmax 相关是有一定条件限
制的 , 即存在氮营养限制或氮是主要的限制因子
时才成立 ( Wang 等 , 1998 )。在本文的研究中 ,
水分是主要的限制因子 , 遭受严重水分胁迫的
W4 处理植株具有最低的 Pmax 、最高的 LNCa , 这
与 Boogaard Van den等 (1995 ) 的研究结果一致。
这是因为在水分胁迫下 , 叶片伸展不开 , 极度皱
缩、萎蔫 , 叶片厚度增加 , 从而使单位叶面积的
叶绿素含量和 蛋白质含量增加的结 果 ( Liu,
2004)。除此之外 , 虽然水分胁迫植株具有较高
的 LNCa , 但其分配到光合器官中的氮并不多 , 即
对氮的利用效率不高 , 表现在叶氮在 Rubisco和电
子传递中的分配系数 PR 、PB 较低 , 而较低的 PR 、
PB 导致了羧化反应中氮含量的降低 , 从而导致了
较低的 Pmax、Jmax、Vcmax 和 NUE (Feng, 2007)。
除了上面的光合特性与叶性状的变化外 , 还
有一个引人注目的现象 : 将红波罗花从香格里拉
移栽到与其具有类似纬度而海拔较低的昆明后 ,
红波罗花的生长速率减慢。当水分的供应大于或
等于 40%～45% 的田间持水量时对水分的响应
没有在香格里拉敏感。具体表现在 : 在三种不同
强度的水分处理 W1、W2、W3 中 , 其光合速率
的降低幅度不大 , 从 15 .64 降低到 10 .96 μmol
m
- 2
s
- 2
, 仅降低了 29.92% ; 而在香格里拉的实
验中 , 虽 然 W1 处 理 具 有 较 高 的 光 合 速 率
(19 .61μmol m- 2 s- 2 ) , 但随着水分胁迫的增加 ,
其光合速率下降很快 , 到 W3 处理时 , 光合速率
仅达到 8 .53 μmol m- 2 s- 2 , 降低了 56 .50%。此
外 , 移栽到昆明后 , 从 W1 到 W3 的水分范围内 ,
AQE 值都比较高 , 暗指植物光合反应中心没有
受到破坏 , 且 gs、gm 都不太低 , 说明水分胁迫
不太严重 , 没有对其造成致命伤害。叶片的主要
性状 , 如 LMA , 叶绿素含量 , LNCa 在不同的水
分处理中均没有显著差异 , 且 Chl a?b的值大于
3 , 而在香格里拉实验中 , 以上的所有性状对不
同程度的水分胁迫均有不同强度的显著性差异出
现。另外一个值得注意的现象是 : 在昆明和香格
里拉两个实验点的比较中 , LMA、LNCa、PR 、PB
在 W1、W2 处理中均有显著差异出现 , 而到 W3
处理时 , 显著差异消失。同时发现 , 在昆明点的
W4 处理中 , 植株不能够正常的生长 ( RGR 为负
值 ) , 而在香格里拉的 W4 处理中 , 虽然具有很
低的光合速率 ( 4 .92μmol m- 2 s- 2 ) , 但植株仍然
能够正常生长 ( RGR 为正值 ) , 这与两个实验点
的气候条件是密不可分的。在昆明的实验中 , 5
月份温度很高 , 空气相对湿度较低 , 特别是在实
验大棚中温度比外界还要高 , 最高时日温可达
35℃ , 而空气相对湿度一般为 67% ( 30 年平
均 ) , 高温与低湿度的相互作用 , 使红波罗花的
叶片为忍受干旱而变厚 ( LMA 值增加 ) , 从而对
水分的响应不如香格里拉敏感 , 且当供给的水分
低于田间持水量的 40% 时不能够生长 ; 而在香
格里拉的实验中 , 7 月份的日温在红波罗花最适
光合温度范围内 , 且空气相对湿度很高 , 一般达
到 82% (30 年平均 ) 。因此 , 在合适的温度和高
的相对湿度相互作用下 , 即使供给的水分在田间
持水量为 20% ～25% 之间 , 红波罗花也能够生
长且具有一定的光合能力。
综上所述 , 红波罗花从香格里拉移栽到昆明
后 , 虽然光合速率和 RGR 有所下降 , 但还是较
好地适应了昆明的环境 , 而且对轻度和中度水分
胁迫的响应不敏感 , 故可以进行粗放管理。然
而 , 红波罗花移栽到较低海拔后 , 在旱季的生长
对水分的需求有一个极限值 ( 土壤田间最大持水
量的 40% ) , 低于此值则不能够生长 (相对生长
速率为负值 )。因此 , 在其引种驯化的栽培过程
中 , 应保证良好的水分供应 , 特别是在干旱的季
节 , 除了土壤水分的保持 , 还要注意空气相对湿
度的控制 , 这增加了红波罗花引种驯化的难度。
还应注意的是 , 本文在昆明的引种试验只进行到
5 月份 , 在之后的日子里温度会更高 , 红波罗花
的性状会发生什么样的变化并不清楚 , 需要进一
步的后续研究。
〔参 考 文 献〕
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