全 文 ：青藏高原特有植物露蕊乌头 (毛茛科) 从冰期避难所
扩张后繁殖资源分配的变化∗
蓝　 舵１ꎬ 张　 婵２ꎬ 赵明富１ꎬ 杨永平２ꎬ 段元文２∗∗
(１ 云南农业大学植物保护学院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１)
摘要: 物种分布范围的形成是进化生态学研究的基本问题之一ꎬ 但植物的资源分配策略是否与物种边界形
成有关一直没有相关研究ꎮ 青藏高原特有植物露蕊乌头在末次最大冰期时有 ４个避难所ꎬ 但冰期后只有一
个避难所的种群发生了扩张并最终形成了现代分布格局ꎮ 以露蕊乌头的避难所种群 (同仁种群) 和扩张
后邻近分布区边缘的两个种群 (兴海种群和海北种群) 为研究对象ꎬ 通过比较避难所种群和边缘种群的
资源分配方式ꎬ 探讨露蕊乌头的资源分配与该植物分布区及边界形成的关系ꎮ 结果发现: １) 兴海和海北
种群的营养结构 (包括根、 植株高度和茎叶生物量) 均显著低于同仁种群ꎬ 海北种群的繁殖结构 (花数
量和花生物量) 显著低于同仁和兴海种群ꎬ 但海北和兴海的繁殖分配均显著高于同仁种群ꎻ ２) ３ 个种群
的繁殖资源与个体大小呈现显著的正相关关系ꎬ 投入到繁殖资源的比例 (繁殖分配) 与个体大小呈显著
的负相关关系ꎮ 对露蕊乌头的研究结果一方面进一步证明了个体大小依赖的繁殖分配ꎬ 但不符合 “植物
开始繁殖必须达到一定的大小 (阈值)”这一结论ꎬ 这可能与露蕊乌头的生活史特征有关ꎻ 而另一方面ꎬ
露蕊乌头在扩张过程中逐渐增加了对繁殖资源投资的比例ꎬ 说明胁迫生境中有性繁殖对该植物具有更为重
要的意义ꎬ 且露蕊乌头在扩张过程中可能逐渐实现繁殖产出最大化ꎬ 并可能在边缘种群实现最优繁殖分配
进而最终形成该物种分布区的边界ꎬ 但这一结论仍需在更多的植物类群中验证ꎮ
关键词: 露蕊乌头ꎻ 避难所ꎻ 扩张ꎻ 繁殖分配ꎻ 边界
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－６６１－０７
Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ Ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
Ｇｌａｃｉａｌ Ｒｅｆｕｇｉｕｍ ａｎｄ Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
Ｒａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ Ｎａｔｉｖｅ Ｈｅｒｂꎬ
Ｇｙｍｎａｃｏｎｉｔｕｍ ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍ (Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ)∗
ＬＡＮ Ｄｕｏ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｍｉｎｇ￣Ｆｕ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｃｈａｎ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｐｉｎｇ２ꎬ ＤＵＡＮ Ｙｕａｎ￣Ｗｅｎ２∗∗
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｇｏａｌ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｓ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｗａｙ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｓｔａｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｓ ａｒｅ ｓｈａｐｅｄ ｂｙ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄꎬ ｅｓｐｅ￣
ｃｉａｌｌｙ ｗｈｅｔｈｅｒ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｈａｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｎｇｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ
ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｌｉｔｔｌｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ. Ｆｏｒ ａｎｎｕａｌ ｈｅｒｂꎬ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ５０％ꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｗｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｎｇｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｓｉｎｃｅ ｐｌａｎｔ ｗｉｌｌ ｅｎｈａｎｃｅ ａｌ￣
ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｏｕｒ ｄａｔａ ｏｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｂｅ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ６６１~６６７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４００８
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１２７０４３４)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｕａｎｙｗ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０１－１６ꎬ ２０１４－０３－２５接受发表
作者简介: 蓝　 舵 (１９８６－) 男ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 主要从事高山植物的繁殖生态学研究ꎮ
ｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｌａｃｉａｌ ｒｅｆｅｇｉｕｍ ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｇｙｍｎａｃｏｎｉｔｕｍ ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍꎬ
ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ａｉｍｉｎｇ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｎｇｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｒｏｏｔｓꎬ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ￣ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｆｕｇｉｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ
ｉｎ ｏｎｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｈａｉｂｅｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ) ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｘｉｎｇｈａｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ) ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｆｕｇｉｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｔｏｎｇｒｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｆｕｇｉｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｉｎ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｂｕｔ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａ ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇ􀆰 ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍꎬ ｂｕｔ ｗｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｆｉｎｄ ａ
ｓｉｚｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｆｏｒ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐｌａｎｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓ￣
ｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｒａｎｇｅ
ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ａｎｄ ｍａｙ ｒｉｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｍｏｒｅ ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｎｇｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｓｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ ｎｅｅｄ ｔｏ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｐｒｏｖｅｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｙｍｎａｃｏｎｉｔｕｍ ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍꎻ Ｒｅｆｕｇｉｕｍꎻ Ｅｘｐａｎｓｉｏｎꎻ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎꎻ Ｒａｎｇｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ
　 资源分配模式是植物生活史的一个重要特
征ꎬ 通常来讲ꎬ 植物在整个生活史过程中获得的
资源量是有限的ꎬ 而植物分配给一种功能或者结
构的资源就不能用于其他功能或者结构ꎬ 因此有
限的资源如何分配到植物的生长、 繁殖和防御等
各功能之间以及各个功能间的资源分配竞争在植
物整个的生长过程中如何权衡一直是生活史研究
的热点问题之一 (张大勇ꎬ ２０００ꎬ ２００３)ꎮ 繁殖
分配是指植物个体在特定时间段内 (如一个生长
季节) 用于繁殖的净同化产物的比例ꎬ 即同化产
物向其繁殖器官分配的比例ꎮ 已有的研究表明ꎬ
植株的个体大小、 交配系统、 生活史特征、 遗传
特性及个体间的竞争 (种群密度) 和环境中的资
源有效性都会影响植物的资源分配策略 (Ｈｕｔｃｈ￣
ｉｎｇｓꎬ １９９７ꎻ Ｂａｚｚａｚ 等ꎬ ２０００ꎻ 张大勇ꎬ ２００３)ꎮ 尽
管受多种因素影响ꎬ 植物的繁殖资源分配仍然呈
现出一定的规律性ꎬ 通常情况下在胁迫环境中植
物会增加对繁殖资源的投资比例ꎮ 例如ꎬ 高海拔
地区的生态环境被认为不利于植物的生长和繁殖
(Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００３)ꎬ 但随海拔的升高ꎬ 植物的繁殖
资源的投入比例通常呈现增加的趋势ꎬ 表明在胁
迫环境中有性繁殖对植物具有更为重要的意义
(Ｆａｂｂｒｏ 和 Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００４ꎻ 赵方和杨永平ꎬ ２００８ꎻ
范邓妹和杨永平ꎬ ２００９ꎻ Ｆａｎ和 Ｙａｎｇꎬ ２００９)ꎮ
对一个物种而言ꎬ 与分布区中心的种群相比ꎬ
位于分布区边缘的种群通常表现出较高的片段化程
度并包含较少的个体数量 (Ｂｒｏｗｎ等ꎬ １９９５)ꎬ 而这
种现象会导致两种不同的后果ꎮ 第一ꎬ 如果分布区
边缘的种群与分布区中心的种群完全没有基因交流
且边缘种群的片段化程度非常严重ꎬ 那么阿利效应
和遗传漂变会阻止边缘种群对当地环境的适应
(Ｈｏｌｔ和Ｋｅｉｔｔꎬ ２００５)ꎻ 第二ꎬ 如果边缘种群能与中
心种群进行基因交流ꎬ 那么持续的基因交流会阻
止边缘种群对当地环境的适应能力 (Ｌｅｎｏｒｍａｎｄꎬ
２００２)ꎮ 尽管这两个结果的成因不同ꎬ 但最终均会
阻止种群进一步扩张并形成物种分布区的边界ꎮ
因此ꎬ 对于一个具体的物种而言ꎬ 与分布区中心
的种群相比ꎬ 位于分布区边缘的种群同样处于一
种胁迫的生境中ꎬ 但这种胁迫是针对一个具体的
物种而不是对多数植物ꎮ 对物种分布区中心和边
缘的繁殖分配比较研究ꎬ 既能加深我们对植物繁
殖策略的认识ꎬ 又能拓宽我们对物种分布区形成
的理解ꎮ 然而确定一个物种分布区的边缘相对容
易ꎬ 但如何确定该物种分布区的中心则较为困难ꎮ
例如ꎬ 是利用该物种分布区的中心位置来决定ꎬ
还是利用种群的遗传多样性来决定? 近 １０ 年来ꎬ
我国在植物分子谱系地理学研究方面取得了长足
的发展ꎬ 特别是针对青藏高原及周边高山地区分
布的植物开展了大量研究 (Ｑｉｕ等ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｉｕ等ꎬ
２０１２)ꎮ 目前研究表明许多植物在冰期时存在避难
所ꎬ 而在最后一次大冰期后ꎬ 不同的植物甚至同
种植物的不同种群表现出不同的进化反应 (扩张
２６６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
或者不扩张)ꎬ 这些研究为植物分布区中心和边缘
种群繁殖分配策略的比较研究提供了基础ꎮ 经过
前期的观察和调查ꎬ 我们发现毛茛科植物露蕊乌
头因其自身的两个特点成为研究分布区中心和边
缘种群繁殖分配策略的一个模式材料ꎮ 首先ꎬ 露
蕊乌头在最后一次大冰期时存在 ４ 个避难所ꎬ 但
在冰期过后只有一个避难所发生了扩张并最终形
成了现代分布格局 (Ｗａｎｇ 等ꎬ ２００９)ꎮ 其次ꎬ 露
蕊乌头是两年生植物ꎬ 整个生活史过程中仅仅发
生一次开花结实现象ꎬ 不存在当前繁殖投资与将
来繁殖投资的权衡问题ꎻ 而理论模型预测短命植
物的最优繁殖分配是 ５０％ (张大勇ꎬ ２００３)ꎬ 因
此我们推测露蕊乌头可能在扩张过程中不断增加
对繁殖器官的投资而在边缘种群达到了最优繁殖
分配最终导致形成分布区的边界ꎮ
为验证这一假设ꎬ 本研究以露蕊乌头冰期避
难所附近的种群和向西、 北两个方向扩张后分别
形成的一个分布区边缘附近的种群为对象ꎬ 比较了
３个种群的形态特征和繁殖资源分配ꎬ 重点回答如
下问题: (１) 露蕊乌头从冰期避难所向外扩张后的
形态特征发生了什么变化? (２) 露蕊乌头从冰期
避难所扩张后的繁殖资源分配发生了什么变化?
１　 材料和方法
１􀆰 １　 研究材料
露蕊乌头为毛茛科两年生草本植物ꎬ 广泛分布在青
藏高原地区ꎮ 露蕊乌头因其独特的形态特征 (如退化的
萼片、 暴露的雄蕊和柱头) 和生活史特征 (两年生) 而
被认为是乌头属中最为独特的类群 (Ｗａｎｇ 等ꎬ ２００１)ꎻ
而最近露蕊乌头亚属被认为应该提升到属级水平 (露蕊
乌头属) (Ｗａｎｇ等ꎬ ２０１３)ꎮ 露蕊乌头的花被蓝紫色ꎬ 花
期 ６－８月ꎮ 已有的研究表明熊蜂是露蕊乌头的主要传粉
者 (张挺峰等ꎬ ２００６)ꎬ 但是露蕊乌头可通过虫媒和风媒
两种传粉方式产生种子 (Ｄｕａｎ等ꎬ ２００９)ꎮ
１􀆰 ２　 研究点概况
冰期后露蕊乌头发生扩张的避难所在青海省同仁
县附近ꎬ 因此本研究在同仁县县城附近选了一个种群
(以下简称同仁种群) (３５°２１′０５􀆰 ２″ Ｎꎬ １０１°５６′５８􀆰 ５″ Ｅꎬ
２ ８０４ ｍ)ꎮ 该种群位于同仁县城附近的弃耕地上ꎬ 主要
的伴生植物为细叶亚菊 ( Ａｊａｎｉａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ)、 微孔草
(Ｍｉｃｒｏｕｌａ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ) 和披碱草 (Ｅｌｙｍｕｓ ｄａｈｕｒｉｃｕｓ) 等ꎮ
冰期后同仁县避难所的种群向南、 西和北 ３ 个方向
发生了扩张ꎬ 其中向南的最远种群扩张到了四川的九寨
沟附近ꎬ 向西的最远种群扩张到了青海省兴海县附近ꎬ
而向北的最远种群扩张到了青海省祁连县附近 (Ｗａｎｇ
等ꎬ ２００９)ꎮ 受条件限制ꎬ 我们选择了向北和向西两支ꎬ
其中向西方向选择了位于青海省南部的兴海县附近的一
个种群作为研究对象 (以下简称兴海种群) ( ３５° ３１′
５４􀆰 ８５″ Ｎꎬ ９９°４９′５５􀆰 ９０″ Ｅꎬ ３ ４６８ ｍ)ꎬ 向北选择了距离
祁连县约 １００ ｋｍ的中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位观测站附近的一个种群作为研究对象 (以下简称海北
种群) (３７°３６′４５􀆰 ５０″ Ｎꎬ １０１°１８′４８􀆰 ４６″ Ｅꎬ ３ ２０４ ｍ)ꎮ 兴
海县位于青海省南部ꎬ 隶属海南藏族自治州ꎬ 年均气温
－０􀆰 ５~６􀆰 １ ℃ꎬ 年均降水量 ４２５ ｍｍ左右ꎬ 具有显著的高
原大陆性气候特征ꎮ 海北站位于青藏高原东北部祁连
山谷地ꎬ 站区属于典型的高原大陆性气候ꎬ 年内没有绝
对无霜期ꎬ 相对无霜期约为 ２０ ｄꎮ 海北站年平均气温
－１􀆰 ７ ℃ꎬ 年降水量 ４２６~ ８６０ ｍｍꎬ 其中 ８０％的降水发生
在 ５－９月ꎮ 植被类型为青藏高原典型的地带性植被: 以
金露梅 (Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ) 为建群种的高寒灌丛草甸
和以嵩草属 (Ｋｏｂｒｅｓｉａ) 植物为建群种的高寒嵩草草甸ꎮ
１􀆰 ３　 研究方法
同仁和海北两个种群于 ２０１２年 ７月至 ８月采集ꎬ 兴
海种群于 ２０１３年 ７月采集ꎮ 每个种群的大部分植株处于
花期时ꎬ 随机挖取每个地点的植株各 ２０株ꎮ 为了避免因
取样时间的不同而引起的开花数量不同对实验结果的影
响ꎬ 我们在采样时选择的植株主枝上花蕾数和开花数的
比例是 １ ∶ １ꎮ 在采集植株前ꎬ 首先用米尺测量植株的高
度ꎬ 然后统计每个植株上的花数量 (包括花蕾和已开放
的花)ꎮ 测量结束后将植株连根挖出并小心除去茎叶和
根中可能混杂的任何杂草、 土壤或其他杂质ꎬ 然后装在
纸袋内带回实验室ꎮ
室内将地上部分分为繁殖器官和地上营养器官两部
分ꎬ 繁殖器官部分包括所有花蕾、 已开放的花和花梗ꎬ
将这两部分和根分别装在纸袋内并在 ６０ ℃烘箱里烘 ４８ ｈ至
恒重ꎬ 然后用电子天平 (０􀆰 ０００１ ｇ) 称量每部分的重量ꎮ
１􀆰 ４　 数据分析
在繁殖分配的研究中ꎬ 通常用地上部分总生物量或
营养器官生物量代表植株个体大小 (Ｗｅｉｎｅｒ 等ꎬ ２００９)ꎬ
因此本研究中以植株地上营养器官总生物量 (Ｖ) 表示
植株个体大小ꎬ 繁殖分配 (ＲＡ) 为营养器官生物量与
总生物量的比例ꎮ 所有数据分析采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０ ｆｏｒ Ｗｉｎ￣
ｄｏｗｓ统计软件包进行ꎮ 利用单因素方差分析及 Ｐｏｓｔ￣ｈｏｃ
ＬＳＤ比较 ３个种间的差异ꎬ 并用 Ｌｉｎｅａｒ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ进行线
性回归分析ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 露蕊乌头的器官特征
在研究的 ３个露蕊乌头种群中ꎬ 同仁种群的
植株高度 (７４􀆰 ４１ ± ４􀆰 ２６ ｃｍꎬ 平均值±标准误ꎬ
３６６５期　 　 　 蓝　 舵等: 青藏高原特有植物露蕊乌头 (毛茛科) 从冰期避难所扩张后繁殖资源分配的变化　 　 　 　
下同) 显著高于兴海 (１９􀆰 ４４ ± １􀆰 ２４) ｃｍ 和海北
(１５􀆰 ８３ ± １􀆰 ０６) ｃｍ 两个种群ꎬ 但兴海和海北种
群的植株高度没有显著差异 (图 １)ꎮ 根生物量
和茎叶生物量在 ３个种群均存在显著差异ꎬ 其中
同仁种群 (根生物量: ０􀆰 ２７ ± ０􀆰 ０３ ｇꎬ 茎叶生物
量: １􀆰 ６０ ± ０􀆰 ２３ ｇ) 最大ꎬ 兴海种群 (根生物
量: ０􀆰 １４ ± ０􀆰 ０２ ｇꎬ 茎叶生物量: ０􀆰 ７３ ± ０􀆰 １０ ｇ)
次之ꎬ 海北种群 (根生物量: ０􀆰 ０４ ± ０􀆰 ０１ ｇꎬ 茎
叶生物量: ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０３ ｇ) 最小 (图 １)ꎮ 同仁
(花数量: １９􀆰 １９ ± １􀆰 ８６ 朵ꎬ 花生物量: ０􀆰 ３２ ±
０􀆰 ０３ ｇ) 和兴海 (花数量: ２０􀆰 ４５ ± ２􀆰 ６２ 朵ꎬ 花
生物量: ０􀆰 ３３ ± ０􀆰 ０３ ｇ) 两个种群的花数量以及
花生物量均没有显著差异ꎬ 但显著高于海北种群
(花数量: ７􀆰 ６５ ± ０􀆰 ８３ꎬ 花生物量: ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０１
ｇ)ꎻ 而对于繁殖分配ꎬ 海北 (０􀆰 ３０ ± ０􀆰 ０１) 和
兴海 (０􀆰 ２８ ± ０􀆰 ０１) 两个种群不存在显著差异ꎬ
但均显著高于同仁种群 (０􀆰 １６ ± ０􀆰 ０１) (图 １)ꎮ
图 １　 同仁 (黑圆点)、 海北 (空白点) 和兴海 (三角形) 三
个种群的植株高度 (ＰＨ / ８０)、 花数量 (ＦＮ / ８０)、 根生物量
(ＲＢ)、 茎叶生物量 (ＳＢ)、 花生物量 (ＦＢ) 和繁殖分配 (ＲＡ)ꎮ
图中有相同字母的值代表在 ０􀆰 ０５水平没有显著差异
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ (ＲＢ)ꎬ ｆｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ (ＦＢ)ꎬ ｓｔｅｍ￣ｌｅａｆ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ (ＳＢ)ꎬ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ (ＲＡ)ꎬ ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ (ＦＮ / ８０)
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ (ＰＨ / ８０) ｉｎ ｔｈｅ Ｔｏｎｇｒｅｎ (ｂｌａｃｋ ｄｏｔｓ)ꎬ Ｈａｉｂｅｉ
(ｏｐｅｎ ｄｏｔｓ) ａｎｄ Ｘｉｎｇｈａｉ (ｔｒｉａｎｇｌｅｓ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ
２􀆰 ２　 繁殖特征与个体大小的关系
将海北、 兴海和同仁 ３个种群的茎叶生物量
和花生物量、 繁殖分配分别进行相关分析ꎮ 露蕊
乌头的茎叶生物量和花生物量在同仁 (Ｒ＝ ０􀆰 ８０８ꎬ
Ｐ<０􀆰 ０００１)、 海北 (Ｒ ＝ ０􀆰 ９３４ꎬ Ｐ<０􀆰 ０００１) 和兴
海 (Ｒ＝ ０􀆰 ８８６ꎬ Ｐ<０􀆰 ０００１) ３个种群均呈现极显
著的正相关关系 (图 ２)ꎬ 而露蕊乌头的茎叶生
物量和繁殖分配在同仁 ( Ｒ ＝ － ０􀆰 ７８７ꎬ Ｐ <
０􀆰 ０００１)、 海北 (Ｒ ＝ －０􀆰 ４９３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０２７) 和兴
海 (Ｒ＝ －０􀆰 ５９４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００６) ３ 个种群则表现出
显著的负相关关系 (图 ２)ꎮ
图 ２　 同仁 (Ａ)、 海北 (Ｂ) 和兴海 (Ｃ) 三个种群露蕊乌头
的茎叶生物量与花生物量和繁殖分配的关系 (其中实心点
表示繁殖器官生物量ꎬ 空心点表示繁殖分配)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔｅｍ￣ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ
(ｂｌａｃｋ ｄｏｔｓ) ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ (ｏｐｅｎ ｄｏｔｓ) ｉｎ Ｔｏｎｇｒｅｎ
(Ａ)ꎬ Ｈａｉｂｅｉ (Ｂ) ａｎｄ Ｘｉｎｇｈａｉ (Ｃ)
３　 讨论
３􀆰 １　 露蕊乌头的形态特征与繁殖分配
分析个体大小依赖的繁殖策略是理解植物繁
殖资源分配的第一步 (Ｗｅｉｎｅｒ 等ꎬ ２００９)ꎬ 已有
的研究表明繁殖分配与个体大小之间可能存在负
４６６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
相关、 正相关或无关三种关系ꎮ 例如直立萎陵菜
(Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｒｅｃｔａ) (Ｓｏｕｌｅ 和 Ｗｅｒｎｅｒꎬ １９８１) 和欧
洲金莲花 (Ｔｒｏｌｌｉｕｓ ｅｕｒｏｐａｅｕｓ) (Ｈｅｍｂｏｒｇ和 Ｋａｒｌｓ￣
ｓｏｎꎬ １９９８) 的繁殖分配都随个体的增大而减小ꎬ
而另一些物种的繁殖分配则与个体大小正相关
(刘左军等ꎬ ２００２ꎻ Ｈａｕｔｉｅｒ 等ꎬ ２００９ꎻ 王一峰等ꎬ
２０１２) 或不存在相互依赖关系 (Ｈｅｍｂｏｒｇ 和 Ｋａｒｌｓ￣
ｓｏｎꎬ １９９８)ꎮ 我们对露蕊乌头的研究结果表明ꎬ 随
植株个体增大ꎬ ３ 个种群投入到花的资源越高ꎬ
但比例却显著降低ꎬ 进一步证明了植物个体大小
依赖性的繁殖分配 (Ｓａｔｏꎬ ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇ 和 Ｊｉａｎｇꎬ
２００２)ꎮ 繁殖分配与个体大小负相关可能与繁殖
代价与个体大小成正比有关ꎬ 繁殖代价的增大能
在一定程度上解释资源对繁殖支持结构 (即营
养器官) 分配的增加 (Ｒｅｅｋｉｅꎬ １９９８)ꎮ 在高山
环境中ꎬ 植物在生长过程中面临多种复杂且不稳
定的外界环境因素干扰ꎬ 随个体的增大ꎬ 植株受
动物取食、 踩踏以及强风、 冰雹等袭击的可能性
也增大ꎬ 因此大个体植株的繁殖代价通常较高ꎬ
相应地需要对繁殖支持结构投入更多的资源ꎬ 从
而使繁殖分配降低ꎮ 露蕊乌头主要分布在青藏高
原地区ꎬ 而恶劣的环境条件可能是导致植物繁殖
分配随个体大小增大而降低的原因之一ꎮ
露蕊乌头是两年生草本植物ꎬ 对于这类短命
草本植物ꎬ 营养器官生物量和繁殖器官生物量通
常表现出一种简单的线性回归关系ꎬ 且回归线可
能会经过原点或具有正的横坐标截距 (Ｗｅｉｎｅｒ
等ꎬ ２００９)ꎮ 如果回归线具有正的横坐标截距ꎬ 表
明该物种必须生长到一定大小才会开始繁殖ꎬ 即
进行繁殖的植株个体大小存在一个阈值 (Ｈｅｍｂｏ￣
ｒｇ和 Ｋａｒｌｓｓｏｎꎬ １９９８ꎻ Ｗｅｉｎｅｒꎬ １９８８)ꎮ 露蕊乌头 ３
个种群的花生物量随营养器官生物量的增大而增
加ꎬ 但繁殖器官生物量与营养器官生物量的回归
分析结果表明在 ３个种群的横坐标截距均小于 ０
(图 ２)ꎬ 所以我们的研究结果不支持 “植物开始
繁殖必须达到一定的大小 (阈值) ” 这一结论ꎮ
导致这一结果的原因可能与露蕊乌头的生活史特
征有关ꎬ 高山环境的生长季节较短 ( Ｋöｒｎｅｒꎬ
２００３)ꎬ 而两年生植物需要在较短的生长季节内
完成从种苗到结实的全部生活史阶段ꎬ 因此可能
存在营养生长和繁殖同时进行的现象而使得露蕊
乌头的繁殖分配与营养器官的关系偏离了 “植
物开始繁殖必须达到一定的大小 (阈值) ” 这一
结论ꎬ 但这一推论需要更多的证据来证明ꎮ
对露蕊乌头 ３个种群的研究表明ꎬ 同仁种群
的植株高度、 根生物量、 营养器官生物量均显著
高于海北和兴海两个种群 (图 １)ꎬ 而同仁和兴
海两个种群的花数量和生物量显著高于海北种
群ꎬ 但兴海和海北两个种群的繁殖分配均显著高
于同仁种群ꎮ 这些研究结果表明ꎬ 植株的个体越
大ꎬ 投入到繁殖的资源越多ꎬ 但比例却呈降低的
趋势 (Ｓａｔｏꎬ ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇ 和 Ｊｉａｎｇꎬ ２００２)ꎮ 兴海
和海北两个种群的海拔高于同仁种群ꎬ 而通常情
况下ꎬ 随海拔的升高植株的生长环境条件更加恶
劣ꎬ 可获取的资源总量降低ꎬ 因此高海拔种群的
植株大小通常小于低海拔种群 (Ｆａｂｂｒｏ和 Ｋöｒｎｅｒꎬ
２００４ꎻ 赵方和杨永平ꎬ ２００８ꎻ Ｆａｎ 和 Ｙａｎｇꎬ ２００９ꎻ
Ｈａｕｔｉｅｒ等ꎬ ２００９)ꎬ 在高海拔种群露蕊乌头植株
大小表现出降低的趋势ꎬ 但投入到繁殖器官的资
源比例却显著增加ꎮ 一方面ꎬ 个体增大后分配到
繁殖的资源降低可能是由于较大的个体更容易受
到干扰 (如动物取食和践踏、 强风袭击等)ꎬ 因
此个体较大植株的繁殖代价也相应增大ꎬ 进而表
现为对繁殖支持结构 (营养器官) 的分配增加
以及对繁殖结构投资的降低 (Ｒｅｅｋｉｅꎬ １９９８)ꎻ
而另外一方面ꎬ 我们的研究结果表明在高海拔地
区ꎬ 植物会将更多的资源分配到繁殖器官 (花)ꎬ
进一步证明了有性繁殖对植物具有更为重要的意
义 (Ｆａｂｂｒｏ和 Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００４ꎻ 赵方和杨永平ꎬ ２００８ꎻ
范邓妹和杨永平ꎬ ２００９ꎻ Ｆａｎ和 Ｙａｎｇꎬ ２００９)ꎮ
３􀆰 ２　 露蕊乌头分布区及边界的形成
物种边界形成的决定因子通常包括生物和非
生物因素ꎬ 且通常与物种的生态位有关 (Ｓｅｘｔｏｎ
等ꎬ ２００９)ꎬ 这些因子包括天敌释放的选择压力、
对当地气候环境的生理适应 (Ｇａｓｔｏｎꎬ ２００９)、 决定
濒危或者扩张动态的栖息地结构 (Ｈｏｌｔ 等ꎬ ２００５)、
交配系统 (Ｈｅｒｌｉｈｙ 和 Ｅｃｋｅｒｔꎬ ２００５ꎻ Ｍｏｅｌｌｅｒꎬ ２００６)
和遗传多样性 (Ｅｃｋｅｒｔ等ꎬ ２００８) 等ꎮ 大量的理
论模型预测了多种导致物种边界形成的方式ꎬ 如
竞争排斥、 阿利效应、 杂交和基因流限制 (Ｓｅｘ￣
ｔｏｎ等ꎬ ２００９)ꎮ 最近的理论模型发现ꎬ 当花粉限
制从分布区中心到边缘增加时或生境可利用性和
近交衰退从分布区中心到边缘减少时ꎬ 自交与不
扩散的进化联合支持物种分布区形成稳定的边界
５６６５期　 　 　 蓝　 舵等: 青藏高原特有植物露蕊乌头 (毛茛科) 从冰期避难所扩张后繁殖资源分配的变化　 　 　 　
(Ｓｕｎ 和 Ｃｈｅｐｔｏｕꎬ ２０１２)ꎮ 但很少有研究利用物
种的繁殖分配模式来解释物种分布区及边界的形
成机制ꎮ 繁殖产出最大化的分配模型被认为是最
优的分配模型 (Ｋｉｎｇ和 Ｒｏｕｇｈｇａｒｄｅｎꎬ １９８３)ꎬ 对
一年生植物而言ꎬ 如果假定营养器官和繁殖器官
的光合产物转换效率相同并忽略开花期的生物量
转移且植物的净光合速率与营养器官的生物量呈
正比ꎬ 那么植物在生长季结束时繁殖生物量等于
营养器官的生物量ꎬ 此时的繁殖分配等于 ５０％ꎬ
即为一年生植物的最优繁殖分配ꎬ 但实际情况下
一年生植物的繁殖分配通常低于这一预测值 (张
大勇ꎬ ２００３)ꎮ 露蕊乌头为两年生植物ꎬ 在整个生活
史过程中只发生一次开花现象ꎬ 因此一年生植物
的繁殖分配策略应该可以在两年生植物中使用ꎮ
在我们的研究中ꎬ 海北和兴海两个种群并非露蕊
乌头从同仁种群扩张后的向北和向西的边缘种
群ꎬ 但露蕊乌头海北和兴海两个种群的繁殖分配
均显著高于同仁种群ꎬ 表明该植物在扩张过程中
逐渐增加了对繁殖资源投资的比例ꎬ 这一结果可
以说明露蕊乌头在扩张过程中逐渐实现繁殖产出
最大化ꎬ 并可能在边缘种群实现最优繁殖分配进
而导致扩张行为的停止ꎬ 最终形成该物种分布区
的边界ꎬ 但这一结论仍需在更多的植物中验证ꎮ
致谢　 感谢王赟在野外采样过程中的大力支持ꎬ 以及王
林林对文章初稿提出的意见和建议!
〔参　 考　 文　 献〕
张大勇ꎬ ２０００. 理论生态学研究 [Ｍ]. 北京: 高等教育出版社
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Ｈｏｌｔ ＲＤꎬ Ｋｅｉｔｔ ＴＨꎬ ２００５. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｏｒｄｅｒ: ａ ｕｎｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅｏｒｙ ｉｎ ｅｃｏｌｏ￣
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Ｌｉｕ ＪＱꎬ Ｓｕｎ ＹＳꎬ Ｇｅ ＸＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ
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[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５０: ２６７—２７５
Ｌｉｕ ＺＪ (刘左军)ꎬ Ｄｕ ＧＺ (杜国祯)ꎬ Ｃｈｅｎ ＪＫ (陈家宽)ꎬ ２００２.
Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｉｒｇａｕｒｅａ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物生态学
报)ꎬ ２６: ４４—５０
Ｍｏｅｌｌｅｒ ＤＡꎬ ２００６. Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｓｓｕｒａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] .
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８７: １５１０—１５２２
６６６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｑｉｕ ＹＸꎬ Ｆｕ ＣＸꎬ Ｈａｎｓ ＰＣꎬ ２０１１. Ｐｌａｎｔ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ: Ｔｒａｃｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｉｎｔｓ ｏｆ Ｑｕａ￣
ｔｅｒｎａｒｙ Ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ’ ｓ ｍｏｓｔ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｌｏｒａ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ５９: ２２５—２４４
Ｒｅｅｋｉｅ ＥＧꎬ １９９８. Ａｎ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌ￣
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ [ Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｉｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
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Ｓａｔｏ Ｈꎬ Ｙａｈａｒａ Ｔꎬ １９９９. Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｍｅｎｔ ｔｏ ａ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ ｓｅｌｆｉｎｇ ａｎｄ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｉｍｐａｔｉ￣
ｅｎｓ ｈｙｐｏｐｈｙｌｌａ (Ｂａｌｓａｌｍｉｎａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａ￣
ｎｙꎬ ８６: １６９９—１７０７
Ｓａｔｏ Ｔꎬ ２００２. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ ａｎｄ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｈｅｒｂ
Ｌａｐｏｒｔｅａ ｂｕｌｂｉｆｅｒａ [Ｊ] . Ｏｉｋｏｓꎬ ９６: ４５３—４６２
Ｓｅｘｔｏｎ ＪＰꎬ ＭｃＩｎｔｙｒｅ ＰＪꎬ Ａｎｇｅｒｔ ＡＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｌ￣
ｏｇｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅ ｌｉｍｉｔｓ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ４０: ４１５—４３６
Ｓｏｕｌｅ ＪＤꎬ Ｗｅｒｎｅｒ ＰＡꎬ １９８１. Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｒｅｃｔａ Ｌ. [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｒｒｅｙ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｃｌｕｂꎬ １０８: ３１１—３１９
Ｓｕｎ Ｓꎬ Ｃｈｅｐｔｏｕ ＰＯꎬ ２０１２. Ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ ｔｒａｉｔｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｄｉｓｔｒｉ￣
ｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｓ: ｈｏｗ ｔｈｅ ｊｏｉｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｍａｔｉｎｇ ｓｙｓ￣
ｔｅｍ ｆａｖｏｒ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒａｎｇｅ ｌｉｍｉｔｓ? [ Ｊ] . Ｅｖｏｌｕ￣
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７６６５期　 　 　 蓝　 舵等: 青藏高原特有植物露蕊乌头 (毛茛科) 从冰期避难所扩张后繁殖资源分配的变化