全 文 ：荷花 “重瓣化” 的花器官形态发育比较观察∗
黄　 秀１ꎬ２ꎬ３ꎬ 田代科１ꎬ２∗∗ꎬ 张微微２ꎬ 曾宋君１ꎬ 莫海波２
(１ 中国科学院华南植物园ꎬ 广东 广州　 ５１０６５０ꎻ ２ 上海辰山植物园、 中国科学院上海辰山植物
科学研究中心ꎬ 上海　 ２０１６０２ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 荷花 (Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ) 的花型可分 ５种ꎬ 最原始为单瓣型ꎬ 然后由单瓣演化出半重瓣、 重瓣、 重台
和千瓣型ꎮ 为了揭示荷花重瓣化的分子机理ꎬ 有必要从花器官的形态发育特征探究荷花花型成因及 “重瓣
化” 的形态发育特征ꎮ 实验分别选取 ５种荷花花型的代表品种: ‘单洒锦’ (单瓣型)、 ‘大洒锦’ (重瓣型)、
‘中山红台’ (重台型)、 ‘至尊千瓣’ (全重瓣型)、 ‘千瓣莲’ (千瓣型) 为材料ꎬ 进行花芽分化过程形态的
石蜡切片比较观察ꎮ 结果发现: 花芽分化过程中 ５个品种的萼片原基分化期和花瓣原基分化期相似ꎬ 而雄蕊
和雌蕊原基发育存在明显差异: 单瓣、 重瓣和重台品种均有正常的雄蕊和雌蕊原基分化ꎻ 全重瓣品种发育初
期有雄蕊及雌蕊原基分化ꎬ 但后期全部瓣化ꎻ ‘千瓣莲’ 品种不形成雄蕊和雌蕊原基ꎬ 而是直接形成 ２至多
个 “花瓣增殖中心”ꎬ 并由此不断分化出细小花瓣ꎮ 研究认为重瓣型荷花品种的 “重瓣化” 花瓣主要来源于
雄蕊的向心式瓣化ꎬ 其次是雌蕊瓣化ꎬ 属于雌雄蕊起源ꎮ 而对于 ‘千瓣莲’ 型品种ꎬ 花瓣的具体来源方式、
花托是否直接参与瓣化及其在重瓣化过程中的作用有待于结合分子生物学手段开展进一步研究ꎮ
关键词: 荷花ꎻ 花型ꎻ 重瓣化ꎻ 石蜡切片ꎻ 花芽分化
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－３０３－０７
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｒａｌ Ｏｒｇａｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｓｉｎｇｌｅ ａｎｄ Ｄｏｕｂｌｅ Ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ
ＨＵＡＮＧ Ｘｉｕ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＴＩＡＮ Ｄａｉ￣Ｋｅ１ꎬ２∗∗ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ￣Ｗｅｉ２ꎬ ＺＥＮＧ Ｓｏｎｇ￣Ｊｕｎ１ꎬ ＭＯ Ｈａｉ￣Ｂｏ２
(１ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｉｖｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ａｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｌｏｔｕｓ (Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ). Ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ｔｙｐｅ ｏｆ
ｌｏｔｕｓ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓｅｍｉ￣ｄｏｕｂｌｅꎬ ｄｏｕｂｌｅꎬ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ ｆｌｏｗｅｒ. Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕ￣
ｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ｉｎ Ｎｅｌｕｍｂｏꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍｓ. Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｔｕｓ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ
Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａꎬ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｉ􀆰 ｅ. ‘Ｄａｎ Ｓａｊｉｎ’ (ｓｉｎｇｌｅ)ꎬ ‘Ｄａ Ｓａｊｉｎ’ (ｄｏｕｂｌｅ)ꎬ ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ
Ｈｏｎｇｔａｉ’ (ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ)ꎬ ‘Ｚｈｉｚｕｎ Ｑｉａｎｂａｎ’ (ｆｕｌｌｙ￣ｄｏｕｂｌｅ) ａｎｄ ‘Ｑｉａｎｂａｎ Ｌｉａｎ’ (ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｐａｌ ａｎｄ ｐｅｔａｌ ｐｒｉｍｏｄｉａ ｓｈａｒｅｄ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｐａｔｔｅｒｎꎬ
ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｃａｒｐｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ
ａｎｄ ｃａｒｐｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅꎬ ｄｏｕｂｌｅ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｉｎ ‘Ｚｈｉｚｕｎ Ｑｉａｎｂａｎ’ꎬ ａ ｆｕｌｌｙ￣ｄｏｕｂｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｒꎬ ａｌｌ ｔｈｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ｓｔａｍｅｎｓ ａｎｄ ｃａｒｐｅｌｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐｅｔ￣
ａｌｓ. Ｔｈｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｄｉｄｎ’ ｔ ｐｒｏｄｕｃｅ ｅｉｔｈｅｒ ｓｔａｍｅｎ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｏｒ ｃａｒｐｅｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａ ｂｕｔ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｈｅ ｔｉｎｙ
ｐｅｔａｌｓ ｉｎｓｔｅａｄ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｅｔａｌｓ ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ￣ｆｌｏｗｅｒｅｄ ｌｏｔｕｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｔａｌｏｄｙ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (３): ３０３~３０９
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１２６
∗
∗∗
基金项目: 上海市绿化和市容管理局攻关项目 (Ｆ１１２４２１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｋｔｉａｎ＠ｓｉｂｓ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０６－３０ꎬ ２０１３－０９－２９接受发表
作者简介: 黄　 秀 (１９８７－) 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事园林植物学研究ꎮ
ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｐｉｓｔｉｌｓ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒꎬ ｆｕｒｔｈｅｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｕｎｄｅｒ￣
ｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｔａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ｏｆ ｌｏｔｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａꎻ Ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍꎻ Ｆｌｏｗｅｒ ｄｏｕｂｌｅｎｅｓｓꎻ Ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ Ｆｌｏｒａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
　 荷花 (Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ.)ꎬ 又名莲ꎬ
多年生水生草本植物ꎬ 为中国传统名花之一ꎬ 也
是印度和越南的国花ꎬ 具有深厚的文化底蕴和极
高的经济价值ꎮ 依据花的瓣化程度及形态特征ꎬ
荷花的花型可分为单瓣、 半重瓣、 重瓣、 重台、
千瓣五种类型 (倪学明ꎬ １９８７)ꎮ 其中单瓣型是
指正常花ꎬ 雌雄蕊均无瓣化现象ꎻ 半重瓣: 部分
雄蕊参与了瓣化ꎬ 花瓣数稍多于正常花ꎻ 重瓣:
花瓣数高于正常值的二倍为重瓣花ꎬ 更多甚至全
部雄蕊参与了花瓣形成ꎬ 如果雌雄蕊全部瓣化则
形成全重瓣型ꎻ 重台: 除了部分雄蕊瓣化ꎬ 雌蕊
也参与瓣化ꎬ 高出于花托ꎬ 状似花中花ꎻ 千瓣:
雌雄蕊及倒圆锥状花托完全消失ꎬ 且常形成多个
花心ꎬ 花瓣数达千枚以上甚至几千ꎮ
相对单瓣型品种ꎬ “重瓣化” 荷花具有更高
的观赏价值ꎬ 表现在花期较长ꎬ 更适合用作切
花ꎬ 如泰国几乎全用重瓣型品种荷花作为寺庙朝
拜及相关佛事祭祀物ꎮ 最普遍栽培利用的为开粉
红花的 Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｒｏｓｅｕｍ Ｐｌｅｎｕｍ’ 和开白花的
Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ａｌｂｕｍ Ｐｌｅｎｕｍ’ ꎻ 亚洲莲 (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｅｆｅｒａ)
同美洲莲 (Ｎ􀆰 ｌｕｔｅａ) 通过人工杂交选育而成的
‘友谊牡丹莲’ꎬ 是世界上第一个黄色、 大花、
重瓣莲花品种 (黄国振ꎬ １９８７)ꎬ 在商业栽培和
园林应用上很受欢迎ꎻ 自然变异形成、 花期较长
的 ‘至尊千瓣’ (Ｔｉａｎ和 Ｔｉｌｔꎬ ２０１１) 以及极端重
瓣化品种 ‘千瓣莲’ (千瓣型) 更是荷花中的珍
品 (王其超和张行言ꎬ １９９７)ꎬ 无论用于研究还
是科普教育ꎬ 都是十分宝贵的材料ꎮ
重瓣现象存在于众多花卉植物中ꎬ 如梅花、
牡丹、 山茶、 耧斗菜、 月季、 凤仙、 水仙等等ꎮ
花器官形态及花芽的组织切片比较观察在重瓣现
象的研究中广泛应用ꎬ 并在牡丹、 草原龙胆、 月
季等植物的花型形成和重瓣化研究方面都取得一
定进展 (王宗正和章月仙ꎬ １９９１ꎻ 李昀辉和李玉
花ꎬ ２００５ꎻ Ｄｕｂｏｉｓ等ꎬ ２０１０)ꎮ 作为该领域的基础
研究方法ꎬ 为后期分子生物学研究实验如原位杂
交、 ＲＴ￣ＰＣＲ等奠定形态理论基础ꎬ 以定位基因
及确定基因表达模式ꎮ
荷花花型的多样性、 形成机理及演化早已受
到研究界的极大关注ꎮ 通过染色体倍性和特征观
察ꎬ 黄国振等 (１９８３) 就荷花 “重瓣化” 可能
的遗传基础进行了分析讨论ꎻ 姜莉等 (２００９)
对重瓣和重台型两个荷花品种的花芽分化进行了
观察比较ꎬ 指出花器官的分化存在一定差异ꎬ 但
是ꎬ 这些研究不够系统全面ꎬ 而关于荷花全部花
型的花芽分化与花器官形态发育比较以及 ‘千
瓣莲’ 的花芽分化至今未见报道ꎮ 因此ꎬ 对荷
花的 “重瓣化” 形态发育过程、 花型多样性形
成机制及特殊品种 ‘千瓣莲’ 的极端重瓣化形
态特征形成缺乏一个全面的了解ꎮ 本研究通过对
荷花全部五种花型代表品种的花器官分化及形态
发育进行石蜡切片等解剖比较观察和分析讨论ꎬ
探究荷花不同花型成因及 “重瓣化” 的形态分
化特征ꎬ 为荷花重瓣花形成的分子发育机理研究
提供形态学基础ꎬ 也对重瓣荷花品种的选育具有
一定的科学指导意义ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
选取 ‘单洒锦’ (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｄａｎ Ｓａｊｉｎ’ꎬ 大株型、
单瓣、 复色)ꎬ ‘大洒锦’ (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｄａ Ｓａｊｉｎ’ꎬ 大株
型、 重瓣、 复色)ꎬ ‘中山红台’ (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ
Ｈｏｎｇｔａｉ’ꎬ 大株型、 重台、 红色)ꎬ ‘至尊千瓣’ (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ
‘Ｚｈｉｚｕｎ Ｑｉａｎｂａｎ’ꎬ 大株型、 全重瓣、 红色)ꎬ 和 ‘千瓣
莲’ (Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｑｉａｎｂａｎ Ｌｉａｎ’ꎬ 大株型、 千瓣、 粉色)
５个荷花品种为材料 (图 １)ꎬ 基本代表了荷花的所有花
型ꎮ 鉴于半重瓣型与重瓣型都是在单瓣花型基础上ꎬ 雄
蕊发生不同程度瓣化ꎬ 其他无本质区别ꎬ 故此两种花型
仅选取重瓣品种为材料进行研究ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
２０１２年 ４月下旬分株荷花的地下茎 (莲藕)ꎬ 移栽
于上海辰山植物园苗圃地ꎬ 植于直径 ７０ ｃｍꎬ 高 ４０ ｃｍ的
陶缸中ꎬ 每个品种 ２０缸ꎬ 正常水肥管理ꎬ 待有花芽时开
始取材研究ꎮ
石蜡切片观察: ２０１２年 ６－８月ꎬ 在荷花开花期连续
取荷花的花芽并置于 ＦＡＡ 固定液 (７０％乙醇 ∶ 福尔马林
∶冰乙酸＝ ９０ ∶ ５ ∶ ５) 中保存ꎬ 用石蜡切片机 (ＫＤ￣３３５８)
对样品进行组织切片ꎬ 切片厚度 ６ μｍꎬ 采用改良番红固
４０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
绿染色 (李和平ꎬ ２００９)ꎬ 显微镜 (Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ４１) 下
观察拍照ꎮ
扫描电镜观察: 参考福田裕穂 (１９９７) 的方法ꎬ 将
荷花花芽从 ＦＡＡ 固定液中取出ꎬ 经 ７５％、 ８５％、 ９５％、
１００％、 １００％乙醇梯度脱水ꎬ 每级各 １５ ｍｉｎꎬ 再经 ３ ∶ １
无水乙醇与乙酸异戊酯 (中间液)、 ２ ∶ １ 无水乙醇与乙
酸异戊酯、 两次纯乙酸异戊酯ꎬ 各处理 １５ ｍｉｎꎬ 从纯乙
酸异戊酯中取出自然干燥后在体视显微镜下剥开外层瓣
片ꎬ 用扫描电镜 (ＦＥＩ Ｑｕａｎｔａ ２５０) 观察拍照ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 荷花 “重瓣化” 的花器官特征比较
以荷花 ５种花型的代表品种为实验材料ꎬ 通
过花形态观察 (图 １)ꎬ 对荷花不同花型的形成
规律和特点进行了分析讨论ꎮ
对实验材料花朵的外部形态观察发现: 花瓣
最少的单瓣荷花各轮结构发育正常 (图 １: Ａ)ꎬ
而存在 “重瓣化” 现象的荷花品种 (千瓣型除
外)ꎬ 内层花瓣顶端大都可见乳白色雄蕊附属物
残留 (图 １: Ｂ－Ｄꎬ 如箭头所示ꎬ 局部放大)ꎬ 表
明这些内层花瓣来源于雄蕊ꎬ 且重瓣化程度越
高ꎬ 瓣化的雄蕊比例越大ꎮ 雄蕊为向心式发生瓣
化ꎬ 从外向内可以观察到花瓣到雄蕊的过渡形
态ꎬ 靠内层的有花丝或花药的残留痕迹ꎬ 少见内
侧几枚雄蕊先行瓣化ꎻ 随着雄蕊瓣化程度增加ꎬ
雌蕊也发生瓣化ꎬ 雌蕊泡状或沿腹缝线一侧开裂
形成不平展的管状花瓣ꎬ 有时可见里面残留退化
的胚珠ꎬ 从而形成重台和全重瓣型ꎮ 在 ‘至尊千
瓣’ 中花瓣显著增多ꎬ 远超原始单瓣荷花的花
被与和雄蕊的总数ꎬ 而且ꎬ 在雄蕊演化而来的小
花瓣中常有 ２到多枚尚未完全分开ꎬ 基部甚至大
部分相连ꎬ 说明此品种在雄蕊瓣化过程中ꎬ 一枚
雄蕊很可能特化成几个小花瓣ꎬ 表明重瓣化程度
很高ꎬ 而倒三角锥形的花托部分在雌蕊心皮瓣化
过程中极度退化 (图 １: Ｄ１)、 甚至消失 (图 １:
Ｄ２)ꎬ 但除心皮外ꎬ 很难断定 ‘至尊千瓣’ 的花
托组织是否直接参与了花瓣形成ꎮ
　 　 在千瓣型中已不见雌雄蕊结构ꎬ 花托也消
失ꎬ 外层花瓣边开边落ꎬ 花内则出现一到多个分
生中心或花瓣分化增殖中心 (图 １: Ｅ、 Ｅ１－Ｅ２)ꎬ
呈现 “花中花” 现象ꎬ 花瓣不断自内向外增生ꎬ
图 １　 不同花型的荷花品种
Ａ. 单瓣 ‘单洒锦’ꎻ Ｂ. 重瓣 ‘大洒锦’ꎻ Ｃ. 重台 ‘中山红台’ꎻ Ｄ. 全重瓣 ‘至尊千瓣’ꎻ Ｄ１. 花托退化ꎬ 圈内所示ꎻ Ｄ２. 花托消失ꎬ 圈
内所示ꎻ Ｅ. 千瓣 ‘千瓣莲’ꎻ Ｅ１. 开花后期分成两花心ꎬ 箭头所示ꎻ Ｅ２. 开花末期花托分成两枝ꎻ ｓａ. 雄蕊附属物ꎻ ｒｅ. 花托ꎻ ｆｃ. 花心
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｆｉｖｅ ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ
Ａ. Ｓｉｎｇｌｅ ‘Ｄａｎ Ｓａｊｉｎ’ꎻ Ｂ. Ｄｏｕｂｌｅ ‘Ｄａ Ｓａｊｉｎ’ꎻ Ｃ. Ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ Ｈｏｎｇｔａｉ’ꎻ Ｄ. Ｆｕｌｌｙ￣ｄｏｕｂｌｅ ‘Ｚｈｉｚｕｎ Ｑｉａｎｂａｎ’ꎻ
Ｄ１. Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅꎻ Ｄ２. Ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄꎻ Ｅ. Ｔｈｏｕｓａｎｄ￣ｐｅｔａｌｌｅｄ ‘Ｑｉａｎｂａｎ Ｌｉａｎ’ꎻ Ｅ１. Ｌａｔｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ａｎｔｈｅｓｉｓ
ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｆｌｏｗｅｒ ｃｅｎｔｅｒｓꎻ Ｅ２. Ｔｅｒｍｉｎａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｎ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ
ｓａ. Ｓｔａｍｅｎ ａｐｐｅｎｄａｇｅꎻ ｒｅ. Ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅꎻ ｆｃ. Ｆｌｏｗｅｒ ｃｅｎｔｅｒ
５０３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 黄　 秀等: 荷花 “重瓣化” 的花器官形态发育比较观察　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
位于内层及中心的花瓣数目极多、 且很小ꎬ 显著
有别于其它花型ꎮ 花瓣顶端雄蕊附属物不明显ꎬ
内层小花瓣与外层花瓣在外观上无明显差异ꎬ 故
而无法断定 ‘千瓣莲’ 品种的内层小花瓣是否
全部由雄蕊瓣化而来ꎬ 也难确定心皮和花托也是
否参与瓣化ꎮ 只有结合分子生物学方法ꎬ 找到决
定荷花花器官分化和发育的基因及其调控机理才
可能弄清 ‘千瓣莲’ 花瓣的主要来源ꎮ
可见ꎬ 荷花重瓣花的形成途径主要是雄蕊瓣
化ꎬ 其次是雌蕊起源ꎮ 荷花由原始的单瓣型ꎬ 通
过雄蕊、 雌蕊的瓣化依次演化出半重瓣、 重瓣、
重台型ꎬ 全重瓣型为重瓣花的最高类型ꎬ 可单独
成为一种荷花花型ꎬ 而千瓣型荷花极为特殊ꎬ 则
可处理为重瓣型的极端例子或特例ꎮ
２􀆰 ２　 荷花顶芽构造特点及单瓣荷花的解剖特征
荷花的顶芽是花芽的取材部位ꎬ 了解其结构
是成功取材的基础ꎮ 我们对 ５种花型品种的顶芽
进行解剖观察ꎬ 发现它们的顶芽特征相似ꎮ 花芽
位于叶芽的远轴侧基部分化和发育生长 (图 ２)ꎮ
在一个顶芽中ꎬ 往往可以见到不同分化阶段的花
芽ꎬ 如图 ２中的 Ｆ１处于花瓣分化期ꎬ Ｆ２ 处于萼
片分化期ꎮ
为了解一朵正常荷花的全部结构和组织形态
特征以及雌雄蕊在重瓣化品种中如何参与瓣化ꎬ
比较分析花芽分化过程中各组织分化特征上的差
异ꎬ 对花被及雌雄蕊各组织已完成分化的单瓣荷
花的花芽进行了石蜡切片和扫描电镜观察 (图
３)ꎮ 选取单瓣品种 ‘单洒锦’ 的花芽 (花芽长
为 ９~１０ ｍｍꎬ 横径 ５~６ ｍｍ) 为材料ꎬ 观察了花
芽横切、 纵切和立体视图中的结构和形态特征:
花瓣多轮ꎬ 交叠排列 (图 ３: Ａ)ꎻ 雄蕊多数ꎬ
短条状或带状梭形 (图 ３: Ａ－Ｃ)ꎻ 心皮位于花
的中央位置ꎬ 彼此分离ꎬ 中心有孔ꎬ 着生于突起
的花托上 (图 ３: Ｂ－Ｃ)ꎮ
图 ２　 荷花顶芽结构
Ｆ１. 第一花芽ꎻ Ｆ２. 第二花芽ꎻ Ｌ１. 第一叶芽ꎻ
Ｌ２. 第二叶芽ꎻ ａｂ. 腋芽ꎻ ａｐ. 茎尖
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｐｉｃａｌ ｂｕｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ
Ｆ１. Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄꎻ Ｆ２. Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄꎻ Ｌ１. Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅａｆ
ｂｕｄꎻ Ｌ２. Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ａｂ. Ａｘｉｌｌａｒｙ ｂｕｄꎻ ａｐ. Ｓｈｏｏｔ ａｐｅｘ
图 ３ ‘单洒锦’ 花芽分化近完成的形态特征
Ａ. 石蜡切片横切ꎻ Ｂ. 石蜡切片纵切ꎻ Ｃ. 扫描电镜顶视图ꎻ ｐｅ. 花瓣ꎻ ｓｔ. 雄蕊ꎻ ｃａ. 雌蕊
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｏｆ Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｄａｎ Ｓａｊｉｎ’
Ａ. Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ (ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ)ꎻ Ｂ. Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ)ꎻ Ｃ. Ｔｏｐ ｖｉｅｗ (ＳＥＭ)ꎻ ｐｅ. Ｐｅｔａｌꎻ ｓｔ. Ｓｔａｍｅｎꎻ ｃａ. Ｃａｒｐｅｌ
６０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
２􀆰 ３　 五个荷花品种的花芽不同分化期特征分析
通过对 ５个不同花型品种的花芽分化过程的
石蜡切片观察ꎬ 发现花芽分化过程可主要分为萼
片原基分化期、 花瓣原基分化期、 雄蕊原基分化
期和雌蕊原基分化期 (图 ４)ꎮ
萼片原基分化期: 萼片为花器官最早分化的
组织结构ꎬ 分化时花原基顶端边缘形成向上的突
起为萼片原基 (图 ４: Ａ１－Ｅ１)ꎬ 随着发育进行将
最终形成萼片ꎻ 进入花瓣原基分化期后ꎬ 萼片原基
不断向上生长ꎬ 其顶端会彼此覆盖 (图 ４: Ａ２)ꎮ
花瓣原基分化期: 萼片原基分化生长后ꎬ 位
于生长锥萼片原基内侧开始形成新的突起为花瓣
原基 (图 ４: Ａ２－Ｅ２)ꎬ 随后其内侧形成更多的
花瓣原基ꎬ 并不断发育生长成为内外多轮花瓣ꎮ
图 ４　 五种花型荷花花芽的分化及形态发育观察
Ａ. ‘单洒锦’ꎻ Ｂ. ‘大洒锦’ꎻ Ｃ. ‘中山红台’ꎻ Ｄ. ‘至尊千瓣’ꎻ Ｅ. ‘千瓣莲’ꎻ Ａ１－Ｅ１. 萼片分化期ꎻ Ａ２－Ｅ２. 花瓣分化期ꎻ
Ａ３－Ｅ３. 雄蕊分化期ꎻ Ａ４－Ｅ４. 雌蕊分化期ꎻ ｌｅ. 叶芽ꎻ ｓｃ. 芽鳞ꎻ ｓｅ. 萼片ꎻ ｐｅ. 花瓣ꎻ ｓｔ. 雄蕊ꎻ
ｃａ. 雌蕊ꎻ ｐｒ. 花瓣增殖中心ꎻ ｐｓ. 瓣化雄蕊ꎻ ｐｃ. 瓣化心皮ꎻ ｒｅ. 花托
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｆｌｏｒａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｉｖｅ ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｌｏｔｕｓ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
Ａ. Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｄａｎ Ｓａｊｉｎ’ꎻ Ｂ. Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｄａ Ｓａｊｉｎ’ꎻ Ｃ. Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｚｈｏｎｇｓｈａｎ Ｈｏｎｇｔａｉ’ꎻ Ｄ. Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｚｈｉｚｕｎ Ｑｉａｎｂａｎ’ꎻ
Ｅ. Ｎ􀆰 ｎｕｃｉｆｅｒａ ‘Ｑｉａｎｂａｎ Ｌｉａｎ’ꎻ Ａ１－Ｅ１. Ｓｅｐａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ Ａ２－Ｅ２. Ｐｅｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ Ａ３－Ｅ３. Ｓｔａｍｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ
Ａ４－Ｅ４. Ｃａｒｐｅｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ. ｌｅ. Ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ｓｃ. Ｂｕｄ ｓｃａｌｅꎻ ｓｅ. Ｓｅｐａｌꎻ ｐｅ. Ｐｅｔａｌꎻ ｓｔ. Ｓｔａｍｅｎꎻ ｃａ. Ｃａｒｐｅｌꎻ
ｐｒ. Ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓꎻ ｐｓ. Ｐｅｔａｌｏｉｄ ｓｔａｍｅｎꎻ ｐｃ. Ｐｅｔａｌｏｉｄ ｃａｒｐｅｌꎻ ｒｅ. Ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ
７０３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 黄　 秀等: 荷花 “重瓣化” 的花器官形态发育比较观察　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 　 雄蕊原基分化期: 随着花瓣原基伸长扩展ꎬ 花
瓣原基内侧的生长锥顶端加宽变为平台状ꎬ 其外侧
形成颗粒状突起为雄蕊原基 (图 ４: Ａ３－Ｄ３)ꎬ 随
后更多突起状雄蕊原基形成ꎬ 呈同心圆状排列
(图 ３: Ａ)ꎬ 最终发育成棒状雄蕊 (图 ４: Ａ４－Ｃ４)ꎮ
雌蕊原基分化期: 雄蕊原基形成突起后不
久ꎬ 生长锥顶端中央区形成丘状突起为雌蕊原基
(图 ４: Ｂ３、 Ｂ４)ꎮ 同时ꎬ 花托逐渐发育、 增大
和升高 (图 ４: Ｂ４)ꎬ 由于雌蕊原基发育过程中
远轴面的细胞比近轴面细胞分裂快ꎬ 故形成浅杯
状的心皮 (图 ４: Ａ４、 Ｃ４)ꎮ
五个不同花型品种的花芽分化过程比较ꎬ 有
以下特点:
(１) 五个花型品种中萼片原基和花瓣原基
分化期相似
在萼片原基分化期与花瓣原基分化期五个花型
的花芽大小类似ꎬ 分化特征也相近: 花原基生长锥
呈半球形ꎬ 有一较长的生长柄ꎬ 萼片原基相对出
现ꎻ 随着花芽逐渐增大ꎬ 萼片发育ꎬ 内侧开始形成
花瓣原基ꎬ 重瓣化品种分化出更多的花瓣原基ꎬ
但相对单瓣品种ꎬ 其雄蕊原基分化起始稍晚ꎮ
(２) 雄蕊和雌蕊原基发育在品种间存在差异
Ａ. 单瓣、 重瓣和重台品种有正常的雄蕊和
雌蕊原基分化期ꎬ 重瓣和重台品种的部分雄蕊出
现向心式瓣化ꎮ 单瓣品种雄蕊原基形成后ꎬ 先是
伸长变粗ꎬ 最终发育成弯刀状具有正常功能的雄
蕊ꎮ 重瓣品种雄蕊原基发生向心式瓣化ꎬ 但内侧
原基继续发育成雄蕊ꎻ 重台品种多数雄蕊瓣化ꎬ
仅余少量正常雄蕊ꎬ 由外至内发现花瓣、 瓣状雄
蕊、 正常雄蕊的过渡状态 (图 ４: Ｃ４)ꎮ
Ｂ. 全重瓣品种发育初期有雄蕊雌蕊原基分
化ꎬ 后期全部瓣化ꎮ 随着花瓣原基的不断发育生
长ꎬ 全重瓣品种生长锥顶端也加宽ꎬ 变为平台
状ꎬ 在其外侧形成颗粒状突起 (图 ４: Ｄ３)ꎬ 与
单瓣、 重瓣和重台品种中观察到的雄蕊原基相
似ꎬ 但后期逐渐全部发育为小花瓣ꎮ 雌蕊原基形
成后发育成浅杯状心皮ꎬ 花托也增大升高ꎬ 但心
皮后期也全部发育为花瓣 (图 ４: Ｄ４)ꎮ
Ｃ. 千瓣莲品种不形成雄蕊和雌蕊原基ꎬ 形
成多个类似花瓣原基的凸起结构ꎮ 在花瓣原基不
断形成和发育的同时ꎬ 生长锥的顶端由最初的半
球状变为多个锥形突起ꎬ 形成多个凸起 (图 ４:
Ｅ３)ꎬ 而后不断分化成小花瓣状物 (图 ４: Ｅ４)ꎮ
(３) 随重瓣化程度的逐步增加ꎬ 花托逐渐退化
从石蜡切片图 ４: Ａ４－Ｅ４ 观察比较发现ꎬ 随
重瓣化程度的逐步增加ꎬ 呈倒圆锥形的花托逐渐
变小ꎬ 在全重瓣版花型的 ‘至尊千瓣’ 中极度
退化甚至消失ꎬ 到极端重瓣化的千瓣型品种中花
托则完全消失ꎮ
３　 讨论
荷花的原始花型为单瓣型ꎬ 主要通过雌雄蕊
向心式瓣化的方式ꎬ 演化出其他 ４ 种花型ꎮ 有报
道将观赏植物重瓣花的起源分为积累起源、 苞片
起源、 雌雄蕊起源、 台阁起源、 重复起源和花序
起源 ６ 种方式 (赵印泉和刘青林ꎬ ２００９)ꎮ 同一种
植物中可出现多种重瓣起源方式ꎬ 如李嘉珏等
(２０１１) 将重瓣牡丹分为积累起源、 苞片起源、 雌
雄蕊起源和台阁起源多种类型ꎮ 本文通过对荷花
花器官的形态解剖和发育观察ꎬ 发现重瓣荷花的
雄蕊与雌蕊发生不同程度的瓣化: 对于重瓣化程
度较低的品种ꎬ 只有少量雄蕊参与瓣化ꎬ 如 ‘小
洒锦’ꎻ 重瓣化程度较高的品种ꎬ 尽管少数品种的
雌蕊也发生了瓣化ꎬ 如 ‘重台莲’、 ‘中山红台’
等ꎬ 但雄蕊瓣化是花瓣的主要来源ꎻ 而在高度重
瓣的 ‘至尊千瓣’ 品种中ꎬ 花瓣 (含雄蕊特化而
来) 的数量远多于一个单瓣品种的正常雄蕊及花
瓣的总和ꎬ 达到 ２~４倍ꎮ 另外ꎬ 在一些由雄蕊特
化而成的小瓣片中ꎬ 发现常有二至多个被片在基
部相连ꎬ 甚至大部分连接、 尚未完全分离ꎬ 这表
明: 一个雄蕊可能分化成几个小花瓣ꎬ 或者小花
瓣发生了自然增生ꎮ 这种现象与雌雄蕊起源特征
相似ꎬ 因此确定重瓣荷花为雌雄蕊起源ꎬ 实际上
主要为雄蕊起源ꎮ 此外ꎬ ‘千瓣莲’ 品种是荷花重
瓣花的极端类型和特例ꎬ 常在一朵花中形成多个
“花心”ꎬ 花瓣可达数千枚ꎬ 无上位、 下位花之分ꎬ
有时着生花瓣的花托部位发生分支和延长ꎬ 但与其
他花卉中出现的花枝极度压缩形成台阁花有所不
同ꎮ 该品种是否同时存在雌雄蕊起源、 积累起源
及其他花瓣起源方式ꎬ 有待进一步深入研究ꎮ
在荷花 ５种花型的花芽分化过程中ꎬ 本文首
次对全部荷花花型的花芽分化做了比较解剖观
察ꎬ 包括首次对全重瓣、 千瓣品种的花芽分化的形
态特征开展比较分析ꎮ 全重瓣和千瓣型荷花的萼片
８０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
和花瓣原基分化起始期同单瓣、 重瓣和重台型品
种ꎬ 但在雄蕊群与雌蕊群建成的相应阶段差异明
显ꎮ 单瓣、 重瓣和重台型荷花品种的花芽分化特
征ꎬ 与陈维培等 (１９８２)、 姜莉等 (２００９) 报道的
基本一致ꎮ 但根据 ‘中山红台’ 的花芽分化特点和
解剖观察ꎬ 该品种具有典型的雄蕊原基分化期ꎬ 只
是后期有大部分雄蕊特化成花瓣ꎬ 而在姜莉等
(２００９) 的文章中所提到的 ‘红台莲’ (同为重台
型) 却未见有该阶段的划分ꎮ ‘红台莲’ 与 ‘中山
红台’ 都并非是雄蕊全部瓣化的品种ꎬ 若非取材错
误或所取花芽不典型ꎬ 都能够观察到雄蕊原基的分
化ꎬ 因此应该保留雄蕊分化期的划分ꎮ 全重瓣品种
中有雌雄蕊原基的分化ꎬ 但后期均转化为花瓣ꎬ 其
雄蕊原基转向花瓣的发育过程与牡丹和芍药雄蕊筒
状花瓣的发育过程相似ꎬ 即大致也可分为雄蕊原基
分化、 转化发育、 小花瓣形成和成熟等 ４ 个阶段
(陈学林等ꎬ ２００７)ꎮ 千瓣型品种的花芽分化过程中
未发现雄蕊原基及雌蕊原基的分化ꎬ 而是发现在生
长中心产生一些突起ꎬ 随后由此不断发育出小花
瓣ꎬ 这与在其它荷花品种中观察到的结果截然不
同ꎬ 也与其它植物千层类花的花芽分化存在差异ꎮ
在山茶、 芍药和牡丹中观察到的千层类花型的形成
主要是雄蕊向心式瓣化的结果 (叶茂宗等ꎬ １９８９ꎻ
王宗正和章月仙ꎬ １９９１ꎻ 李嘉钰等ꎬ ２０１１)ꎮ 而千瓣
型荷花品种的花芽不形成雌雄蕊原基ꎬ 而是直接形
成类似花瓣原基的凸起结构或称 “花瓣分生增殖中
心” (试名)ꎬ 由此不断发育增生出小花瓣ꎮ ‘千瓣
莲’ 的花瓣主要来源及花托组织 (此处仅指能形成
莲蓬的那部分结构) 是否直接参与瓣化或仅仅退化
消失、 花瓣着生处的花托为何发生分支等原因不
明ꎬ 需要更深入地开展形态发育研究ꎬ 并结合
‘千瓣莲’ 型花器官发育的基因调控及表达特点
等分子生物学方面的证据才有可能获得科学的解
释ꎮ 有关荷花重瓣化的分子生物学机理ꎬ 作者所
在课题组正在开展相关研究ꎬ 并已取得良好进展ꎮ
致谢　 特别感谢杭州天景水生植物园陈煜初老师帮助部
分取材ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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