全 文 ：姜花属 SRAP 分子标记连锁图谱构建?
高丽霞1 , 刘 念2
??
, 黄邦海3
(1 河池学院化学与生命科学系 , 广西 宜州 546300 ; 2 仲恺农业工程学院 , 广东 广州 510225;
3 广州市农业技术推广中心 , 广东 广州 510520 )
摘要 : 采用拟测交作图策略 , 利用白姜花×圆瓣姜花的 F1 群体 87 个单株 , 分别构建了父母本的基于 SRAP
标记的连锁图谱。通过筛选 , 414 对引物中 , 92 对引物可以检测到拟测交位点。在检测到的 398 个拟测交位
点中 , 237 个来自于父本圆瓣姜花 , 161 个来自于母本。经过卡方 (χ2 ) 测验及连锁分析 , 父本中 , 203 个标
记进入 23 个连锁群 , 覆盖了 1 386.8 cm; 母本中 , 139 个标记进入 18 个连锁群 , 覆盖了 917.1 cm。
关键词 : F1 群体 ; 连锁图谱 ; 拟测交作图
中图分类号 : Q 943 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 04 - 317 - 09
Linkage Maps of the Genus Hedychium (Zingiberaceae) Based on SRAP
GAO Li-Xia
1
, LIU Nian
2 **
, HUANG Bang-Hai
3
( 1 Department of Chemistry and LifeScience, Hechi University, Yizhou 546300 , China; 2 Zhongkai University
of Agricultureand Engineering, Guangzhou 510225 , China; 3 Guangzhou Municipal Center for the
Promotion of Agricultural Technologies, Guangzhou 510520 , China)
Abstract : In thisstudy, usinga pseudo-crossstrategy, weconstructedtwomaps of Hedyhium, Hedychiumcoronariumand
Hedychiumforrestii based on SRAP markers . Themapping population consisted of 87 progenies, froma F1 population . A
total of 414 primer pairswere screened and 92 pairs were considered . Among 398 loci , 237 loci were from the paternal
parent and 161 were fromthematernal parent . Afterχ2 test and linkage analysis, two mapswere constructedas following:
The paternal parent contained203 loci and spanned1 386 .8 cm, which spread over 23 linkage groups . Thematernal parent
contained 139 loci and spanned 917 .1 cm . These loci were distributed in 18 linkage groups .
Key words: F1 population; Llinkage map; Pseudo-cross strategy
姜花属 ( Hedychium) 隶属于姜科姜亚科姜
花族 (吴德邻 , 1981) , 其植株形态优美 , 花序
多姿多彩 , 是姜科植物中最具观赏特性的类群之
一。该属的育种目标主要有香气、花色、花序、
瓶插期及株型等方面 , 由于缺乏对一些控制重要
农艺性状的基因的研究 , 培育优良性状的工作受
到了严重阻碍。分子标记连锁图谱是根据标记在
后代中的分离来确定标记的连锁情况 , 较高密度
的分子标记图谱能有效地应用于数量性状基因定
位、图位基因克隆、比较基因组学研究以及分子
标记辅助育种中。在育种工作中 , 高密度的遗传
连锁图可有效地找出与重要农艺性状连锁的标
记 , 从而可以作为辅助育种的分子标记。
前人在姜花属分子标记方面所做的工作甚
少 , 更谈不上连锁图谱构建。究其原因可能是姜
花属的天然杂合性致使没有纯系可以用来进行亲
本配制 , 另一方面 , 姜花属的自交不亲和性使得
获得纯系变得不可能 , 故姜花属的遗传连锁图谱
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (4) : 317～325
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09036
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : liunian678 @163 . com
收稿日期 : 2009 - 02 - 26 , 2009 - 04 - 09 接受发表
作者简介 : 高丽霞 (1980 - ) 女 , 博士 , 研究方向 : 园林植物与观赏园艺。 ?
基金项目 : 广西高校重点建设实验室建设资助项目 ( 桂西北特色资源研究与开发 )
构建不可能像近交物种那样利用 F2 、BC1 、DH 等
群体来进行。基于姜花属的这种研究现状 , 姜花
属的遗传连锁图的构建可以采取双向拟测交作图。
拟测 交作图策 略是 Grattapaglia and Sedero
(1994) 首先在桉树的遗传图谱构建中提出的 ,
他们利用 RAPD 标记分别对双亲进行作图 , 双亲
图谱分别覆盖了 1 552 cm和 1 101 cm。此法适用
于天然杂合性高、主要采用无性繁殖的植物 , 一
般采用 F1 群体进行遗传连锁图谱构建和 QTL 作
图。同年 , Bradshaw等 ( 1994) 对一个杨属的杂
交群体也进行了图谱构建。所谓“拟测交”即对
那些一个亲本中杂合而在另一个亲本中为哑等位
的位点和在双亲中均呈杂合性的位点进行检测 ,
这些位点在后代中呈 1∶1 或 3∶1 的比例分离 , 然
后确定这些位点的亲本来源 , 分为两组 ( 父本和
母本 ) , 利用作图软件选取回交群体的模式对双
亲分别进行图谱构建和 QTL 定位。利用 F1 群体
构建连锁图谱逐渐成为林木上构建遗传图谱的重
要、甚至是唯一的手段。此作图方法不止适用于
林木植物的图谱构建 , 对于天然杂合性高、主要
采取无性繁殖的植物均可用此方法 , 国外很多学
者运用此法也完成了很多之前难以完成的植物的
图谱构建。Lanteri 等 (2006) 利用 4 种分子标记
分别建立了朝鲜蓟的一个杂交组合亲本的连锁图
谱 , 此外草地早熟禾 (Porceddy 等 , 2002 ) , 黑麦
草 ( Jones 等 , 2002 ) , 野生六出花 ( Arcade 等 ,
2000) , 猕猴桃 ( Testolin 等 , 2001 ) 等植物均用
此法构建了遗传连锁图。
相关序列扩增多态性 (Sequence-Related Am-
plified Polymorphism, SRAP) 标记是由美国加州大
学蔬菜作物系 Li and Quiros ( 2001 ) 提出。该标
记多态性高、重复性好、操作简单、没有物种特
异性 , 现已广泛应用于图谱构建 ( 林忠旭等 ,
2003)、比较基因组学 ( Li 等 , 2003 ) 和遗传多
样性分析 ( Ferriol 等 , 2003)。本文利用该标记采
用拟测交作图策略进行遗传连锁图谱构建 , 为进
行重要农艺性状的 QTL 定位 , 以实现分子标记
辅助育种打下基础。
1 材料与方法
1 .1 材料
作图群体是包含 87 个单株的 F1 群体 , 其母本白姜
花 ( Hedychium coronarium J . K?nig) 是广州传统的香型切
花 , 又称为“蝴蝶花”, 父本圆瓣姜花 ( Hedychium for-
restii Diels .) 是抗性较强的野生种。种子收获后立即播种
于恒温 28℃温室中的潮湿花盆土中。10～ 20 天后出芽 ,
两个月后选取茁壮的幼苗移栽大田。
1 .2 方法
1 .2 .1 DNA 提取和 SRAP 分析的方法 具体方法及所
用引物参考高丽霞等 (2008)。
1 .2 .2 SRAP 引物筛选 利用双亲及 6 个 F1 个体筛选
在双亲中呈现多态而子代中有分离的较强扩增谱带的引
物。由于选择的位点符合 1∶1 或 3∶1 分离 , 根据公式η=
1 - (1 - 1?2 (3?4) ) n ( n为子代个体的数目 , η为拟测交
位点的中选概率 ) , 则拟测交位点的中选概率为 98 .4%
和 99 .8%。利用选中的引物对包括双亲在内的共 89 个单
株的 DNA 样品进行扩增反应 , 获得 SRAP标记。标记在
后代中的分离方式如图 1 所示。
图 1 引物 F17R20 在 37 个杂交后代及亲本中的扩增结果
箭头所指为拟测交位点 , M, A , B 本别表示 DNA Marker, 白姜花 , 圆瓣姜花
Fig . 1 SRAP patterns of 37 F1 plants and parents, Hedychium coronarium ( A ) and Hedychiumforrestii ( B) ,
amplified with primer combination F17?R20 . Segregating SRAP markers are indicated by arrows . DNA markers (M )
with a decreasing molecular weight—800 bp, 700 bp , 600 bp, 500 bp, 400 bp, 300 bp
813 云 南 植 物 研 究 31 卷
1 .2 .3 图谱构建方法 银染所得凝胶经凝胶成像系统
拍摄后 , 分析两次 , 结果稳定的标记用来进行图谱构
建。标记在后代群体中可能有 3 种分离方式 : ( 1) 来自
于母本的拟测交位点 , 即仅存在于母本白姜花中 , 并在
后代中分离 (预期分离比 1∶1) ; (2) 来自于父本的拟测
交位点 , 即仅存在于父本圆瓣姜花中 , 并在后代中分离
(预期分离比 1∶1 ) ; (3) 来自于双亲的拟测交位点 , 即
父母本中共同存在 , 且均为杂合状态 (预期分离比 3∶
1)。用卡方 (χ2 ) 测验来检验分离位点是否为孟德尔分
离。符合孟德尔分离 (χ2 ≤χ2α= 0.1 ) 或稍有偏离 (χ2α= 0. 1
<χ2 ≤χ2α= 0.05 ; χ2α= 0. 05 <χ2 ≤χ2α= 0. 01 ) 的标记用来进行图
谱构建。连锁分析用 Mapmaker3 .0 (Lander 等 , 1987) 采
用回交群体的模式来完成 , LOD≥3 .0 , 遗传距离的单位
用 Kosambi 法。包含 4 个标记以上的连锁群 (LG) 视为
有效连锁群 , 连锁群作图根据连锁分析结果用 Map-
draw2 .1 软件完成。位点是根据其引物组合加上按分子量
从高到低的序号来命名的。稍偏离孟德尔分离的位点依
据其偏离水平分别用“ * ” (χ2α= 0. 1 < χ2 ≤χ2α= 0 .05 ) 和
“ * * ” (χ2α= 0 .05 <χ2 ≤χ2α= 0.01 ) 表示 (图 2 , 3 )。
2 结果
2 .1 SRAP 引物
在 132 对呈现多态性的引物中 , 均可检测到
拟测交位点 , 我们选取 92 对结果清晰稳定的引物
所得到的多态性片段来进行图谱构建。92 对引物
共检测到 411 条多态性片段 , 包括 398 条 1∶1 分离
片段和 13 条 3∶1 分离片段。每对引物能检测到的
位点数从 2 到 7 不等 , 平均为 4.1 条?对。在 398
个拟测交位点中 , 237 个来自于父本圆瓣姜花 ,
161个来自于母本白姜花。经过卡方测验 , 49 个
位点偏离孟德尔分离 (χ2 >χ2α= 0 .1 ) , 其中 20 个来
自于母本 , 29 个来自于父本。11 个严重偏离的位
点 (χ2 >χ2α= 0 . 01 ) 及少数的 3∶1 位点 (不能建立父
母本间的连接 ) 没有用于图谱构建。多态性片段
的分子量大都分布在 80 bp到 1 000 bp之间 , 多集
中于 200～500 bp。标记的具体分布情况见表 1。
2 .2 图谱构建
在卡方测验后所剩的 387 个位点中 , 342 个
最终进入了 4 个标记以上的连锁群。在母本白姜
花的连锁图谱中 , 139 个标记形成了 18 个连锁
群 , 一个三联体。15 个标记没有进入连锁群 ,
共覆盖了 917 .1 cm。单个连锁群的长度从 21 .9
cm到 96 cm不等 , 平均为 51 .0 cm, 包含位点为 4
～15 个。各标记的间距从 0 到 34 .6 cm不等 , 平
均为 7 .6 cm, 另有一些标记呈现共分离 , 间距为
0。在此连锁图中 , 共有 21 个标记呈现共分离 ,
涉及 5 个位点 , 有 14 个零间距。除去这些零间
距 , 标记的平均间距为 8 .6 cm。11 个稍偏离位
点被连锁在三个连锁群上 , 其中 0 .05 水平上 5
个 , 0 . 01 水平上 6 个。这些偏离标记在两个连
锁群上 ( LGH, LGI ) 形成聚焦。在三个连锁群
上 ( LGH, LGH, LGI ) 出现了标记聚焦现象。
父本圆瓣姜花的连锁图谱上 203 个标记进入
了 23 个连锁群 , 共覆盖 1 386 .8 cm, 连锁群数多
于其染色体基数 , 另外 , 还有 3 个三联体和 5 个
二联体 , 10 个标记没有进入任何连锁群。23 个
连锁群包含的标记数从 5 到 17 不等 , 平均 8 .8
个 ; 长度范围为 31.4～159 .9 cm, 平均为 60 .3 cm。
表 1 父母本中用于作图的标记分离情况
Table 1 Markers generated for the genetic mapping in the paternal and the maternal parents
筛选引物
No . of primers
screened
选用引物
No . of
primers used
父本
Paternal
母本
Maternal
总计
Total
标记 Markers 414 v92 y237 ?161 Y398
偏离标记χ2 lα= 0 ?.1 <χ2 ≤χ2α= 0 .05
Distorted markersχ2α= 0 ?.1 <χ2 ≤χ2α= 0.05 ( % )
18 ?( 7 . 6 % ) 7 (4 .3 % ) 25 9(4 . 3 % )
偏离标记χ2 lα= 0 ?.05 < χ2≤χ2α= 0.01
Distorted markersχ2α= 0 ?.05 <χ2 ≤χ2α= 0. 01 ( % )
6 ?(2 }. 5 % ) 9 (5 .6 % ) 15 9(3 . 4 % )
偏离标记χ2 l>χ2α= 0 u.01
Distorted markersχ2 >χ2α= 0 J.01 ( % )
5 ?(2 }. 1 % ) 4 (2 .5 % ) 9 &(2 . 3 % )
偏离标记总数 Total distorted markers ( % ) 29 ?(12 .2 % ) 20 (12 2. 4 % ) 49 &(12 .3 % )
作图标记总数 Total mapped markers ( % ) 222 ?( 93 .6 % ) 142 ( 88 E. 2 % ) 364 9(91 .5 % )
未连锁标记数 Unlinked markers 10 ?15 G25
9134 期 高丽霞等 : 姜花属 SRAP 分子标记连锁图谱构建
图 2 87 个 F1 后代构建的圆瓣姜花的遗传连锁图
每个连锁群的左侧表示遗传距离 , 单位 cm, 右侧是位点名称。偏分离位点用“ * ”表示 ( * 0 .1 > P≥0 . 05 , ** 0 .05 > P≥0 .01)
Fig . 2 Linkage map of Hedychiumforrestii developed from 87 hybrids of an F1 population . Map distances in cm are listed on the
left and loci on the right of each linkagegroup . Markers showing significant levels of segregation distortion are
indicated by asterisks ( * 0 .1 > P≥0 .05 , ** 0 .05 > P≥0 .01 )
023 云 南 植 物 研 究 31 卷
续图 2
1234 期 高丽霞等 : 姜花属 SRAP 分子标记连锁图谱构建
图 3 87 个 F1 后代构建的白姜花的遗传连锁图
每个连锁群的左侧表示遗传距离 , 单位 cm, 右侧是位点名称。偏分离位点用“ * ”表示 ( * 0 .1 > P≥0 . 05 , ** 0 .05 > P≥0 .01)
Fig . 3 Linkage map of Hedychium coronariumdeveloped from 87 hybrids of an F1 population . Map distances in cm are listed on the
left and loci on the right of each linkagegroup . Markers showing significant levels of segregation distortion are
indicated by asterisks ( * 0 .1 > P≥0 .05 , ** 0 .05 > P≥0 .01 )
223 云 南 植 物 研 究 31 卷
续图 3
标记的平均间距为 7 .7 cm, 10 个标记呈现共分
离 , 涉及 4 个位点 , 6 个零间距。去除这些零间
距 , 平均间距为 8 .0 cm。16 个稍偏离位点进入
连锁群 , 其中 0.05 水平 12 个 , 0 . 01 水平 4 个 ,
这些偏分离位点在 LG13 上形成一个聚焦。
3 讨论
3 .1 作图群体
本文所用的作图群体是种间杂交的 F1 群体。
母本白姜花 , 唇瓣大而美丽 , 散发出浓郁的栀子
花香气 , 苞片覆瓦状排列 , 假茎高度中等 ; 父本
3234 期 高丽霞等 : 姜花属 SRAP 分子标记连锁图谱构建
圆瓣姜花 , 唇瓣较小 , 有淡香味 , 苞片卷筒状 ,
假茎高大 , 生长势旺盛。父母本在形态上差异较
大 , 在本文 试验结果 上也有 所体现———利 用
SRAP 标记检测到的 3∶1 分离位点仅占 3 .1% , 这
种现象在松树的图谱构建中也有报道 ( Kubisak
等 , 1995) 。
我们利用 13 个种、品种成功地配制了 20 多
个杂交组合 , 并各自做了自交研究。对结实率的
统计发现 , 杂交组合比其各自自交具有更高的结
实率。举例来说 , 白姜花×圆瓣姜花的结实率可
达 66% , 而各自的自交结实率分别为 13% , 8%。
3 .2 SRAP 标记选择及其分离
目前基于 PCR 的分子标记对姜花属的分析
尚属空白 , 更不必说姜花属中发布的 SSR 或 EST
等。所以在姜花属的研究中 , 仅有基于未知序列
的标记可用。本文中 , 我们采用了 SRAP 标记 ,
这种标记在 2001 年被开发 , 被认为比 RAPD 更
具稳定性、比 AFLP 更易操作。SRAP 标记是针
对基因编码区开发的 , 因此该标记反映的信息与
表形变异以及表形演化史较其它标记更为一致
(Ferriol 等 , 2003 )。也正因为如此 , 虽然 SRAP
标记可能没有 SSR 在基因组中分布广泛 , 但基
于 SRAP 标记的连锁图谱在进行重要农艺性状的
QTL 定位时也同样有效 , 甚至更为高效。然而 ,
比起 AFLP 标记 , SRAP 单个标记能检测的多态
性位点较低 , 本文中的检测效率平均为 4 .5 个每
对 , 在有关 AFLP 的报道中 , 该值一般能到达 10
(Lanteri 等 , 2006; Hanley等 , 2002)。但比较成本
及操作程序 , 用 SRAP 标记仍然是经济的。
在一个 F1 群体中出现偏分离现象是常见的
( Bradshaw 等 , 1994; Lanuad 等 , 1995; Krutovskii
等 , 1998; Arcade等 , 2000; Casasoli 等 , 2001; Han
等 , 2002; Scalfi 等 , 2004; Pekkinen 等 , 2005;
Lanteri 等 , 2006 )。本文中 , 标记的偏离比率为
12 .3% , 稍低于其他报道中的 14%～18%。关于
这种偏分离 , 其来源可能有两方面 , 一是基因型
统计误差 , 这是不可避免的 ; 二是生物学因素 ,
后者被认为是更重要的来源。研究发现 , 当这些
偏离位点被忽略时 , 相当一部分连锁群可能会被
排除在外 ( Cervera等 , 2001; Doucleff 等 , 2004 )。
因此 , 本文将偏离水平小于 1%的位点也用来进
行了图谱构建。本文父母本的连锁图中均出现了
偏离位点的聚焦现象 , 这就印证了这些位点可能
与一个影响稳定性的基因相连锁 ( Lorieux 等 ,
2000; Cervera等 , 2001 ) , 这种影响稳定性的基因
导致了标记的偏分离现象。
3 .3 连锁图
本文建立了两张中等密度的连锁图 , 其中母
本的有 18 个连锁群 , 包含 139 个标记 , 覆盖了
917.1 cm, 标记平均间距为 8 .6 cm; 父本的连锁图
有 23 个连锁群 , 包含 203 个标记 , 覆盖了 1 386 .8
cm, 标记平均间距为 8 .0 cm, 并有一些三联体和
二联体出现。从父母本包含的标记数量及覆盖的
遗传距离来看 , 父本可能有更高的杂合性 , 野生
环境比起栽培条件可能更容易诱导基因的变异。
在建立的图谱中 , 有几处出现了标记聚焦的现
象。据研究报道 , 这种聚焦现象也并非罕见 , 聚
焦一般会出现在连锁群偏中部的位置 , 可能是因
为该 区 域 重 组 率 较 低 的 原 因 ( Tanksley 等 ,
1992) 。所检测到的 3∶1 分离位点仅有 13 个 , 所
以没有建立父母本连锁群的对应关系 , 下一步我
们会选一些多态性更高的标记 , 如 AFLP 等 , 来
检测更多的拟测交位点 , 丰富连锁群密度 , 建立
父母本的对应关系。
4 结语
本文是第一次对姜花属遗传连锁图谱构建的
尝试 , 我们对标记之间连锁情况的这些描述是将
来检测控制重要农艺性状的基因以及分子标记辅
助育种的重要基础。另外 , 由于姜花属主要依靠
无性繁殖 , 所以所建立的群体是一个永恒的群
体 , 可以用来检测基因与环境间的互作。下一步
我们将逐步建立其它杂交群体的遗传连锁图 , 并
引入多态性更高的标记 , 最终开发出姜花属的
SSR 标记。
〔参 考 文 献〕
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