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A Preliminary Studies on Resistance Breeding of Begonia

秋海棠抗性育种初探



全 文 :秋海棠抗性育种初探!
李景秀,管开云!!,李志坚,郭瑞贤
(中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明 !#$#%)
摘要:通过杂交育种提高秋海棠属植物抗病性等抗逆能力。采用抗病亲本与具观赏性的易感
病亲本杂交,&’自交两代使抗病性状纯合稳定,获得具观赏性、抗病的类型。连续回交将抗
病性转移到具可看性而易感病的亲本中,培育出目的新品种;根据亲本性状互补的原则,结
合杂种优势 &’的利用,选择秋海棠属内不同组、不同生态型,抗逆性差异显著的原始材料进
行远缘杂交,选育出观赏价值高、抗逆能力强的适应型新品种。通过 (#多个亲本组合的杂交
选育,对 !个典型组合亲本、子代的性状及表型分析研究,以及子代群体生长势、病情指数、
抗性等级的测定,对秋海棠属植物的抗性育种作了初步探讨。
关键词:秋海棠属;连续回交;多代自交;抗性育种
中图分类号:) !*$ 文献标识码:+ 文章编号:#$( , $-##($##’)#% , ##. , #-
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秋海棠属(-*&+#%.) 植物原产热带和亚热带地区,全世界约 $###种(日本ベゴニ
ア协会,’.*#)。绝大多数作为观叶盆花被引种栽培,在日本一直被称为盆花之王。’.#.
云 南 植 物 研 究 $##’,9:(%):#. X ’%
!2,) 30,)(&2) ;-(()(&2)
!
!! 通讯作者
收稿日期:$### , #* , ’’,$### , ’$ , $*接受发表
作者简介:李景秀(’.!% ,)女,云南人,实验师,主要从事植物引种驯化的研究。
基金项目:云南省自然科学基金项目(.-U#*-Y),中日合作研究项目
年贝纳雷(!#$%& ’)的四季海棠(!#$%&’ ()*+,-$+%()新品种‘普里麦唐纳’(! . ()*
‘/+&)’0$%%’’)育成(黄济明,+,-.)。+,/0 年,作为第一号新品种 ! . ()‘1&234 5&%6+’
(! . )’%&2’6’ )$% * 2+&(6’6’ 1 )’7’)在国际秋海棠注册机构美国秋海棠协会注册以来(日
本ベゴニア协会,+,-2),秋海棠的育种目标逐渐向多元化过渡,观赏成为目标之一。目
前,秋海棠大多只能在室内栽培,温度高、湿度大的室内条件下极易发生病虫害,尤其是
在炎热的夏季。为了扩大栽培适应范围,便于秋海棠属植物资源的开发利用,在确立以观
赏为目标的基础上,必须注重抗性育种。抗性包括材料对病虫害、不良气候及土壤条件的
抵抗能力(黄济明,+,-.),对引种栽培的秋海棠而言,尤其需要培育抗白粉病、抗倒伏、
对湿度较低的环境适应能力强的品种。
+ 材料与方法
+3+ 材料
育种原始材料采用昆明植物园‘云南秋海棠属植物的引种栽培及育种利用研究’课题
组引种栽培植株,主要引自云南南部,以及英国、澳大利亚、日本等国家。杂交试验于
+,,/年开始在昆明植物园秋海棠栽培室内进行。
+30 回交组合
以‘华王’秋海棠(! .‘89&%’ :&%#’)作为母本、长翅秋海棠(! . -$%#&’-’6’)作为
父本,在盛花期去掉‘华王’秋海棠的雄花,采集长翅秋海棠的花粉进行授粉杂交。在获
得的杂种 4+代中,选择部分不感病植株作为非轮回亲本,‘华王’秋海棠作为轮回亲本进
行连续 5次回交,在获得的回交三代(!65)群体中,选择抗病植株连续自交 0次,选育、
区分抗病性不分离的植株(图 +);另选部分 4+抗病株连续自交二代,在 45中选择出纯合、
稳定的银绿斑、抗病植株。
+35 性状互补的亲本组合
! 掌叶秋海棠(! . 9)(-4’%’) 1 银点秋海棠(! . 0-&2&$(’)
毛叶秋海棠(! . +;) 1 花叶秋海棠(! . 2’69’4’%’)
# 长毛秋海棠(! . <&--&,$-&’) 1‘罗拉’秋海棠(! .‘=$+’9’)
$ 变色秋海棠(! . <+(&2$-$+) 1 秋海棠(! . #+’%0&()
% 厚壁秋海棠(! . (&--6%(&() 1 变色秋海棠(! . <+(&2$-$+)
按上述组合去掉各组母本植株雄花,采集相应父本的花粉授粉,其中,厚壁秋海棠为
雌雄异株,只需选雌株隔离授粉即可。选择 4+ 抗病株自花授粉获得 40 植株,作 4+ 和 40
群体的生长势、平均叶片数、病情指数等病害情况调查。被测定最小样本数为 52,感病
情况随机抽取 +22片叶片进行统计调查。感病性分 2—5级,2级:不感病,+级:病斑占
叶片总面积 +7—+/7,0级:+87—527,5级:5+7—9/7。
0 结果与分析
03+ 基因重组及其遗传性状的改变
‘华王’秋海棠叶片心形墨绿色、中央嵌有一圈银绿色环带,具有独特的观赏价值,
但叶柄柔软易倒伏、叶面常受到白粉病侵染;长翅秋海棠叶柄粗壮挺直、虽无银绿环带但
2+/ 云 南 植 物 研 究 05卷
却几乎不感病。就银绿斑感病和无斑抗病两对相对性状而言,在杂交时有可能发生基因重
组,获得银绿斑抗病子代。从‘华王’和长翅秋海棠的杂种 ! 植株表型来看,! 群体抗
病具银绿斑。将 !自交后,在 !# 产生性状分离,$%株中只有 &’株具银绿斑而且抗病,
趋近于 & ( %的比例,&’株再次自交结果使其中 # ( &的植株产生性状分离,只有 #株自交
后 !&仍保持银绿斑抗病性状不分离。可见,这两对相对性状的遗传符合孟德尔自由组合
规律(纳尔逊等,)’);沈克全,)$$),而且,通过 !自交,在获得 !#植株中选择抗病
具银绿斑的个体再次自交,根据 !& 植株性状的分离与否,确定抗病具银绿斑性状不分离
的植株,选育出融观赏、抗病为一体的目的新品种。
#*# 连续回交的遗传效应
真核生物的卵细胞内除细胞核外还有大量的细胞质,精子内除细胞核外没有或很少有
细胞质。雄配子受精时不带或很少带有细胞质,因而当用非轮回亲本与轮回亲本杂交并连
续回交,回交后代中核内非轮回亲本的遗传成份将为轮回亲本所逐渐取代,而细胞质还是
原来的非轮回亲本的(沈克全等,)$$)。在‘华王’与长翅秋海棠的杂交过程中,我们
以‘华王’秋海棠作为轮回亲本与杂种 ! 的抗病植株进行 &次连续回交,回交后代既融
合了‘华王’秋海棠的银绿色环斑,又有极强的抗病性,而且将获得的回交三代(+,&)
抗病植株连续自交两代后选育出抗病性稳定而不分离的植株,即:基因型 --的抗病株
(图 ,图版!:%)。显然,这种稳定的持续与保存以自花授粉或无性繁殖作为前提条件。
. 银绿斑感病(!) /无斑抗病()
00 --
#
! -0 / 00
抗病株 银绿斑感病
#
+, 00 -0 / 00
感病株淘汰 抗病株 银绿斑感病
#
+,# 00 -0 / 00
感病株淘汰 抗病株 银绿斑感病
#
+,& -0 00
抗病株 感病株淘汰
#$
-- # -0 00
抗病株 抗病株 感病株淘汰
#$ #$
抗病性不分离 抗病性分离淘汰
图 抗病性回交改良步骤
!123 4567 89 1:708;6:6<5 89 =>?@ ?08AA 89 B1A6>A6 06A1A5>注:-代表显性抗病基因、0表示隐性感病基因,其他基因未图示。
C856A:-:D6<6 89 B8:1<><5 B1A6>A6 06A1A5>A63
EF期 李景秀等:秋海棠抗性育种初探
!# 性状互补的亲本选配结果
多年的秋海棠属植物引种栽培结果表明,秋海棠属内各种或品种之间对病虫害及不良
环境的抗性确实存在差异。在杂交育种过程中,我们力求选择观赏价值高、抗病虫能力
强、适应性广的种类相互杂交,利用亲本性状互补的原则,以求杂种后代中选取优点尽可
能多、缺点尽可能少的杂种个体。在杂交组合!、中,原产云南南部的野生种掌叶秋海
棠和长毛秋海棠各自具有掌状复叶及密被紫褐色长柔毛的奇特形态,由于二种皆属直立
型,植株较高,易倒伏。我们分别选择了根茎类、抗逆能力强、易于栽培的外来种及栽培
品种银点秋海棠和‘罗拉’秋海棠作为父本进行杂交,获得的杂种 $% 株高界于父母本之
间。组合!的 $%代植株直立茎较母本矮、挺直,而且,根系发达;组合的杂交后代呈
匍匐的根状茎,侧根数量可达母本的 #倍,都不同程度地增强了抗倒伏等抗逆能力(图版
#:%,#);在组合$中,毛叶秋海棠和花叶秋海棠为云南野生种,具有很高的观赏价值,
但前者属根茎类、后者茎直立,$% 呈直立状茎,但比花叶秋海棠矮得多,不仅集中了双
亲的独特观赏性,而且还表现出比父母本极为优良的适应性和抗倒伏能力(图版#:!)。
在杂交组合%和&中,变色秋海棠主要分布于云南省屏边大围山等典型的热带、亚热带常
绿阔叶林下,叶片密被白色、绿色至紫红色柔毛,彩色斑纹丰富多样,极为美丽。然而,
变色秋海棠自然分布区相对湿度为 &’( ,就足以限制其栽培适应范围,其他种类能够正
常生长发育的栽培环境,变色秋海棠却难以生长。我们选择了不同生态型、属球根类的寒
温带种类秋海棠及与其亲缘关系较远、不同组的无翅组()*+,-.-/+,0.)种类厚壁秋海棠,
分别与变色秋海棠杂交,获得的 $%植株能够在空气湿度 1’( 左右的环境条件下正常生长
发育,具备一定的适应能力(图版#:2,’)。
!2 杂种优势的利用
由于杂合性能给予有机体的细胞分裂、生长和其他生理活动以特殊的刺激作用,使杂
合体表现出生长上的优势。尤其是杂种 $% 在生长势、生活力、以及对不良环境的抗性上
优于双亲。我们将前述杂交组合的 $%种子继续进行有性繁殖,观测 $! 植株的表现型和抗
逆性。由于秋海棠属植物以观叶为主,叶片的生长质量和数量都直接影响其观赏性。我们
以 $%和 $!的单株叶片数量作为观测指标,测定 $! 相对于 $% 的衰退程度,以病情指数作
为基准,衡量叶片感病的严重程度、并判断 $%和 $!群体的抗病性等级。
结果表明:各杂交组合 $!群体的叶片生长数量较 $% 均明显减少,出现不同程度的衰
退现象,组合 !#$%&’‘()&%’ *&%#’ 3 +$%#&’+’,’ 和 ! - ./ 3 0’,)’1’%’ 的衰退率分别高达
241(和 24%((表 %);就病情指数而言,数值大说明感病严重,病情指数为 5,则群体
植株无病。$%与 $! 的数值差越大,说明对抗性反应越强,即:$% 群体的感病程度越轻
微,其 $!群体感病越严重,显然,$% 的抗病性越强,$! 极易感病。组合 !#$%&’‘()&%’
*&%#’ 3 +$%#&’+’,’、! - ./ 3 0’,)’1’%’ 的差值分别为 #1和 #2 6 ’,显示出 $% 群体的绝对
优势及其 $!群体的相对劣势,生长势也呈现同样的趋势(表 %)。可见,$! 群体由于产生
性状分离,$%所具备的优良表型组合在 $!中表现极少,各方面的抗性都较 $% 群体显著下
降。而且,杂交亲本的纯合度越高、性状差异越大,$% 表现优势的强度越大,则其 $! 表
现衰退现象越明显(沈德绪等,%7&’;浙江农业大学,%747)。我们将杂交获得的 $% 植株
采用叶片、叶柄和茎进行扦插繁殖,在同等栽培管理条件下,营养繁殖后代能够保持 $%
!%’ 云 南 植 物 研 究 !#卷
的优势及其原有的抗性。
表 ! 不同杂交组合 !和 #群体的衰退现象及抗性比较
$%&’( ! $)( *+,-%./0+1 +2 3(*’/1( -)(1+,(1+1 %13 .(0/04%1*( +2 ! %13 # *+’+15 /1 4)( 3/22(.(14 *+,&/1%4/+1 +2 *.+00 &.((3/167
杂交组合
8+,&/1%4/+1 +2
8.+00 &.((3/16
世代
9(1(.%4/+1
单株叶数(片)
:(%;(0
衰退率(<)
=(*’/1( .%4(
生长势
9.+>/16
*%-%*/45
病情指数
?1*/3(1*( +2
3/0(%0(
抗病性
3/0(%0(
.(0/04%1*(
! ‘#$%&’ (%&)’ @ *+&)%’*’,’ ! #! A A A B 抗
# !! CDEF B GF 高感
! $-./*-0’&’ @ 1-*%2%+/’ ! #G A A HED 抗
# !H #!ED A !D 感
! 3-4 @ 2’,$’0’&’ ! !D A A A B 抗
# I CDE! B GCEJ 高感
! 5%**%6+*%’ @‘7+3’$’ ! #I A A A B 抗
# #J !GEH A A !FED 感
! 5-3/%2+*+3 @ )3’&1%/ ! !# A A FEC 抗
# !B !FED B #HEG 高感
! /%**-,-&/%/ @ 5-3/%2+*+3 ! !G A A A B 抗
# H GHEJ B G!EH 高感
注:衰退现象以叶片数量作为衡量指标,衰退率 K(!—#) L ! @ !BB< ;‘ A A A’表示生长势优、‘ A A’表
示良、‘ A’表示较好、‘B’表示差。
M+4(0:N,+O14 +2 ’(%2 %.( ,(%0O.( +2 3(*’/1( -)(1+,(1+1;7 =(*’/1( .%4( K(!——— #)L ! @ !BB<;
‘ A A A’:P(04 6.+>/16 *%-%*/45;‘ A A’:P(44(.;‘ A’:9++3;‘B’:P%37
G 小结
经 F年的秋海棠杂交育种及品种选育,已获得有效的抗性育种方法。在我们引种的
#JB多种(品种)中,无论抗病性还是适应性,种与种之间确实存在着不同程度的差异,
观赏性也各有侧重。正如‘华王’秋海棠与长翅秋海棠的抗病性回交改良,可采用抗病性
强的种类与观赏价值高易感病的种类进行杂交,以原来的亲本之一作为轮回亲本,与杂种
!多次回交,有利于观赏价值高抗病性差的种或品种的性状改良。
遵循亲本性状互补的原则,尽量选配生物学特性变化幅度大、生态学特性差异显著的
父母本进行杂交,培育适应型杂种优势,使杂种在适应环境能力上优于双亲,提高对不良
环境的抵抗力或忍耐力,增强抗病性,充分利用 ! 的杂种优势,采用营养繁殖法保持杂
种后代的稳定性。
此外,杂种后代的抗病性经多代回交选育、基因型得以纯化、稳定,各类适应型杂种
的抗性也能够不同程度地遗传。而表现型是基因型和环境条件相互作用的结果,通过改进
栽培管理以强化育成品种的抗病机制,提高当代植株的抗逆能力,有利于杂种抗性性状的
优势表现。
G!JC期 李景秀等:秋海棠抗性育种初探
〔参 考 文 献〕
纳尔逊等编著(河北省保定地区科技情报所译),!#$ 植物抗性育种———概念和应用[%]$ 北京:农业出版社,#&—
#’
黄济明,!(# $ 花卉育种知识[%]$ 北京:中国林业出版社,!!,&#—&(
沈克全,程经有,徐甸,!(( $ 遗传学[%]$ 北京:中央广播电视大学出版社,)&—)(,!(’
浙江农业大学,!# $ 遗传学[%]$ 北京:农业出版社,!—*
沈德绪,林伯年,!(+ $ 园艺植物遗传学[%]$ 北京:农业出版社,*,+—*,#
日本べゴニア协会,!(,$ ベゴニア[%]$ 东京:诚文堂新光社,!,+,!!’
图版说明
图版! ! $ 性状互补组合之,!(掌叶秋海棠) -(银点秋海棠)#.!;* $ 性状互补组合之#,!(毛叶秋海
棠) -(花叶秋海棠)#.!;)$ 性状互补组合之$,!(长毛秋海棠) -(‘罗拉’秋海棠)#.!;&$ 性状互补
组合之%,!(变色秋海棠) -(秋海棠)#.!;+ $ 性状互补组合之&,!(厚壁秋海棠) -(变色秋海棠)#
.!;’ $ !·与 .!回交的轮回亲本(‘华王’秋海棠),(长翅秋海棠),/0)(从回交三代中自交选育出来的抗病植
株)。
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&!+ 云 南 植 物 研 究 *)卷