全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 47 卷 第 5 期 2016 年 3 月

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根腐菌和锈腐菌对人参总皂苷的化学趋向性响应研究
匙 坤，雷锋杰，许永华，刘芳芳，杨 鹤，张爱华*，张连学*
吉林农业大学中药材学院 吉林省人参工程技术研究中心，吉林 长春 130118
摘 要：目的 研究人参根腐菌 Fusarium solani 和人参锈腐菌 Cylindrocarpon destructans 对人参总皂苷的化学趋向性响应。
方法 采用平板法和孢子悬滴萌发法分别测定了 2 种病原菌及其孢子在 3 种趋化参数（质量浓度、温度和 pH 值）条件下对
人参总皂苷的化学趋向性响应。结果 人参根腐菌对低质量浓度的人参总皂苷表现出较强的化学趋向性，趋化移动指数
（CMI）为 1.294 8，病原菌孢子萌发率（SGR）为 66%，趋化生长速率（CGR）为 0.533，病原菌菌丝生长量（MG）为 0.522 0 mg/mL；
人参锈腐菌则对中质量浓度的人参总皂苷表现出较强的化学趋向性，CMI 为 1.255 6，病原菌 SGR 为 63%，CGR 为 0.465，
MG 为 0.449 4 mg/mL。结论 低、中质量浓度（0.2～20 mg/L）的人参总皂苷对人参根腐菌的化学趋向性有促进作用，人参
锈腐菌对 4 种质量浓度的人参总皂苷均具有化学趋向性响应，而且受此趋化影响下的 2 种病原菌的 SGR、CGR 和 MG 也都
得到了显著的提高，但都随皂苷质量浓度的增加而减弱。
关键词：人参根腐菌；人参锈腐菌；人参总皂苷；化学趋向性；孢子萌发率
中图分类号：R282.2 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2016)05 - 0821 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2016.05.023
Chemotaxis response of Fusarium solani and Cylindrocarpon destructans on total
ginsenoside
CHI Kun, LEI Feng-jie, XU Yong-hua, LIU Fang-fang, YANG He, ZHANG Ai-hua, ZHANG Lian-xue
Ginseng Engineering Research Centre of Jilin, College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun
130118, China
Abstract: Objective To study the chemotaxis response of Fusarium solani and Cylindrocarpon destructans on total ginsenosides.
Methods Three chemotactic parameters (concentration, temperature, and pH) were determined by plate assay and spore germination
method to research the chemotaxis response of two pathogens and their spores. Results It showed that F. solani had strong
chemotactic response at the low concentration of total ginsenosides, and the data of chemotactic mobile index (CMI) was 1.294 8, SGR
was 66%, chemotaxis growth rate (CGR) was 0.533, and (mycelial growth) MG was 0.522 0 mg/mL. However, C. destructans had
strong chemotactic response at the middle concentration of total ginsenosides, and the data of CMI was 1.255 6, SGR was 63%, CGR
was 0.465, and MG was 0.449 4 mg/mL. Conclusion The low and middle concentration (0.2—20 mg/L) of total ginsenosides had the
significant promoting effect on chemotaxis response of F. solani, and the chemotaxis response of C. destructans happened at different
concentration of ginsenosides, and the SGR, MGR, and the amount of MG of these two pathogens had also been significantly
improved, whereas the chemotaxis response effect decreases as the ginsenosides concentration increases.
Key words: Fusarium solani (Mart.) App. et Wollenw.; Cylindrocarpon destructans (Zinns.) Scholton; total ginsenosides; chemotaxis; SGR

人参 Panax ginseng C. A. Mey. 是我国一类重
要的特产资源，具有较高的商品价值和药用价值，
然而人参根腐菌和人参锈腐菌作为人参生长过程中
的重要土传病害，长期危害着人参的根或茎基部，
且防治困难[1-2]。有报道指出，人参在生长过程中，
其根系会向周围环境分泌释放多种具有生物活性的
物质，其中部分活性物质的长期积累对人参生长、
发育以及抵御外界病原菌入侵等产生一定作用[3]。
杨靖春等[4]首次从人参根系分泌物中发现人参皂苷
的存在，并刺激了人参根际微生物青霉和黑曲霉群

收稿日期：2015-06-19
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31100239，31200224）；吉林省科技发展计划项目（20110926，20130206030YY，20140520159JH）；
公益性行业（农业）科研专项经费项目（201303111）；吉林省现代农业产业技术体系建设（2013018）
作者简介：匙 坤（1988—），男，硕士在读，研究方向为天然产物化学。Tel: (0431)84533171 E-mail: chikun@yeah.net
*通信作者 张连学，男，教授，博士生导师，主要从事药用植物资源学研究。Tel: (0431)84533171 E-mail: zlx863@163.com
张爱华，女，副教授，硕士生导师。Tel: (0431)84533171 E-mail: blueice20021230@163.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 47 卷 第 5 期 2016 年 3 月

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落的增长。Nicol 等[5]从西洋参根系分泌物中也检测
出了人参皂苷，并发现它能够促进根系周围疫霉菌
和锈腐菌的生长，却对哈茨木霉菌的生长产生抑制
作用。张爱华等[6]采用无土栽培技术收集人参根系
分泌物，鉴定了其中含有 5 种人参皂苷。近年来，
越来越多的实验证明人参皂苷作为主要的化感因子
调节着人参与微生物种群间的关系。
趋向性是许多病原菌感受寄主植物信号并成功
侵入寄主的重要方式[7-8]。某种病原物具有的趋向潜
在寄主移动或生长的能力，可以大大增加其成功接
触寄主的机会[9]。人参根系分泌的人参皂苷被视为
一种主要的化感因子调节着人参与根际土壤微生物
种群间的关系。然而人参病害爆发流行时期是人参
根系分泌物分泌最旺盛时期，这是否对人参主要土
传病害的暴发流行起着某种作用，人参根系分泌物
对人参主要病原菌是否有化学趋向性响应，对哪些
病原菌有响应，其中的相关因素有哪些，作用机制
是什么，如何调控人参根系分泌物对病害的发生等
目前未见相关报道。本实验以人参总皂苷和人参、
西洋参主要土传病害为材料和研究对象，探讨了人
参根腐菌和人参锈腐菌对人参总皂苷的化学趋向性
响应，以期为人参忌连作、人参主要土传病害的防
治及拮抗菌株的筛选等研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌种 样品均取自吉林省人参工程技术
研究中心，经吉林农业大学高洁教授鉴定为人参根
腐菌 Fusarium solani (Mart.) App. et Wollenw. 和人
参 锈 腐 菌 Cylindrocarpon destructans (Zinns.)
Scholton。
1.1.2 供试药品 采用超声波法从 3 年生人参根中
分离提取得到人参总皂苷（质量分数为 95%）。孟
加拉红培养基，北京奥博星生物技术有限责任公司。
1.2 方法
1.2.1 菌液的制备 取 2 种病原菌丝适量，加入到
装有 10 mL 无菌水的 EP 管中，置于漩涡混合器上
混匀，分别配制成浓度为 1×106 CFU/mL 的孢子悬
浮液，备用。
1.2.2 人参总皂苷溶液的制备 利用蒸馏水配制质
量浓度分别为 200、20、2、0.2 mg/L 的人参总皂苷
溶液，用 0.22 μm 滤膜滤过除菌，备用。
1.2.3 化学趋向性实验 按图 1 所示方法进行操
作。使用打孔器（直径＝6 mm）按由上至下的顺序

图 1 人参病原菌化学趋向性响应实验操作图
Fig. 1 Test operation map of chemotaxis response of ginseng
pathogens
在培养基上打 3 个孔，标记为 A、B、C，每孔间距
为 20 mm，分别用 25 mm×2 mm 的滤纸条相连，
再用移液枪分别吸取 30 μL 上述各溶液加入到相应
孔中，每个处理重复 3 次。将人参根腐菌和人参锈
腐菌置于 25 ℃、黑暗条件下培养 4 d。
1.2.4 测定指标 移动距离标准定为以绝大多数菌
丝移动的最远方，菌丝从孔 B 向孔 A 移动的距离为
a，向孔 C 移动的距离为 b，按公式计算病原菌趋化
移动指数（chemotactic migration index，CMI）与趋
化生长速率（chemotactic growth rate，CGR）。CMI＝
a/b，CGR＝(a－b)/d（d 为培养天数）；当 a/b＞1
时，所测物质对测定微生物具有正趋化性；当
a/b＜1 时，所测物质对测定微生物具有负趋化性；
当 a/b＝1 时，所测物质对测定微生物不具有趋化
性。根据公式测定病原菌孢子萌发率（ spore
germination rate， SGR）和病原菌菌丝生长量
（mycelial growth，MG）。
SGR＝N/100
MG＝M1－M0
N 为孢子萌发数，M1为滤过后菌丝和滤纸的干质量，M0为
原滤纸干质量
1.2.5 不同质量浓度的人参总皂苷对人参根腐菌和
人参锈腐菌化学趋向性的影响 将配制好的人参总
皂苷溶液（200、20、2、0.2 mg/L）按“1.2.3”项
的方法进行化学趋向性实验。
1.2.6 温度对人参根腐菌和人参锈腐菌化学趋向性
的影响 在不同温度（15、20、25、30 ℃）下按“1.2.3”
项的方法进行化学趋向性实验，其中，培养人参根
腐菌的人参总皂苷溶液质量浓度为 2 mg/L；培养人
参锈腐菌的人参总皂苷溶液质量浓度为 20 mg/L。
1.2.7 pH 值对人参根腐菌和人参锈腐菌化学趋向
性的影响 配制不同 pH 值（5、6、7、8）的人参
总皂苷溶液（质量浓度分别为 2 和 20 mg/L），按
人参总皂苷液（A）
滤纸条（25 mm×2 mm）
病原菌孢子悬浮液（B）


无菌水（C）
直径 6 mm
直径 20 mm
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“1.2.3”项的方法进行化学趋向性实验（2 种病原菌
均在 25 ℃条件下培养）。
1.2.8 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌对
人参总皂苷的化学趋向性响应 综合筛选出 2 种病
原菌在上述 3 种情况下的最优趋化参数，按“1.2.3”
项的方法进行化学趋向性实验。
1.2.9 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
SGR 的测定 采用孢子悬滴萌发法[10]测定培养 12
h 后 2 种病原菌孢子受此趋化影响的 SGR。
1.2.10 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
菌丝 CGR 的测定 测定 2.5、3.0、3.5、4.0 d 培养
时间下 2 种病原菌丝受此趋化影响的 CGR，按
“1.2.3”项的方法进行化学趋向性实验。
1.2.11 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
MG 的测定 采用菌丝干重法[11]测定培养 7 d 后人
参根腐菌和人参锈腐菌受此趋化影响下菌丝的
MG。
1.2.12 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
初生菌丝的生长状况 借助数码电子显微镜观察最
优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌初生菌丝的
生长状况。
1.2.13 数据分析 数据采用 Excel（2007 版）软件
进行处理，利用 SPSS 18.0 中的单因素方差分析
（One-Way ANOVA 结合 LSD）对统计结果进行显
著性方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同质量浓度的人参总皂苷对人参根腐菌和
人参锈腐菌化学趋向性的影响
人参根腐菌和人参锈腐菌分别对 4 种质量浓
度的人参总皂苷表现出不同程度的化学趋向性响
应，且都随着质量浓度的增加呈现先上升后下降的
趋势（表 1）。其中，人参根腐菌对低、中质量浓
度（0.2～20 mg/L）的人参总皂苷表现出正的趋化
性，尤其在 2 mg/L 时的趋化性要显著高于其他组
（P＜0.05），CMI为 1.339 0，当进行高质量浓度（200
mg/L）培养时，人参根腐菌则表现出负的趋化性
响应；尽管人参锈腐菌对 4 种质量浓度（0.2～200
mg/L）的人参总皂苷均具有趋化性，但在 20 mg/L
时的趋化性最强且显著高于其他组（P＜0.05），
CMI 为 1.243 2。
2.2 温度对人参根腐菌和人参锈腐菌化学趋向性
的影响
不同温度培养条件下，人参根腐菌和人参锈
腐菌对人参总皂苷的化学趋向性响应也不尽相
同，但都随着温度的逐渐升高呈现先增强后减弱
的趋势（表 1）。其中，在 25 ℃培养条件下的人
参根腐菌和人参锈腐菌分别对人参总皂苷表现
出较强的化学趋向性响应，CMI 分别为 1.249 8
和 1.181 2，且显著高于同组其他试验组（P＜
0.05）。然而在进行 30 ℃培养时，人参锈腐菌菌
丝体失去活性，无法正常地生长，不存在化学趋
向性响应。
2.3 pH 值对人参根腐菌和人参锈腐菌化学趋向性
的影响
通过对人参根腐菌和人参锈腐菌进行不同 pH
值的人参总皂苷培养时发现，2 种病原菌分别对其
表现出了化学趋向性响应，且都随着 pH 值的逐级
递增呈现由先增强后减弱的变化（表 1）。其中，
人参根腐菌对偏弱酸性（pH 6）的人参总皂苷表现
出较强的化学趋向性，CMI 为 1.233 0，显著高于其
他组（P＜0.05）；而人参锈腐菌则对中性（pH 7）
的人参总皂苷表现出较强的化学趋向性，CMI 为
1.249 4，显著高于其他组（P＜0.05）。本实验中 2
种病原菌对人参总皂苷的最适趋化 pH 值都符合其
生长 pH 值的范围。
2.4 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌对
人参总皂苷的化学趋向性响应
结果如图 2 所示。人参根腐菌和人参锈腐菌在
各自最优趋化参数下对人参总皂苷均表现出化学趋
向性响应。其中，人参根腐菌对 25 ℃、pH 6、质量
浓度为 2 mg/L 的人参总皂苷表现出较强的化学趋向
性，CMI 为 1.294 8；人参锈腐菌对 25 ℃、pH 7、质
量浓度为 20 mg/L 的人参总皂苷表现出较强的化学
趋向性，CMI 为 1.255 6；这进一步表明 2 种病原菌
的化学趋向性响应与其生长温度和 pH 值之间存在
一定的偶联性和必然联系。
2.5 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
SGR 的测定
在最优趋化参数下，人参根腐菌和人参锈腐菌
病原孢子都能够进行正常萌发，且 SGR 均高于各自
的对照组。其中，人参根腐菌和人参锈腐菌在各自
对照试验组中的 SGR 分别为 26%和 25%，而在最
优趋化试验组中孢子的 SGR 分别为 66%和 63%，
结果如图 3 所示。这说明低、中质量浓度的人参总
皂苷能够诱导 2 种病原菌孢子的萌发，对孢子的生
长具有促进作用。
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表 1 人参总皂苷质量浓度、温度和 pH 值对人参根腐菌和人参锈腐菌化学趋向性的影响 ( x ±s, n = 3)
Table 1 Effects of concentration of total ginsenosides, temperature, and pH value on chemotaxis response of F. solani and C.
destructans ( x ±s, n = 3)
趋化测定指标 人参根腐菌 CMI 人参锈腐菌 CMI
0.2 1.118 6±0.008 1 1.058 0±0.029 1
2 1.339 0±0.012 7* 1.110 2±0.021 1
20 1.051 2±0.017 4 1.243 2±0.006 1*
质量浓度/(mg·L−1)
200 0.896 6±0.026 7 1.034 4±0.011 9
15 1.048 0±0.017 3 1.022 0±0.009 4
20 1.104 0±0.002 6 1.071 8±0.002 3
25 1.249 8±0.016 4* 1.181 2±0.017 4*
温度/℃
30 1.043 0±0.027 6 —
5 1.040 4±0.014 2 1.043 0±0.009 8
6 1.233 0±0.007 7* 1.103 4±0.002 9
7 1.165 0±0.033 1 1.249 4±0.035 8*
pH 值
8 1.025 4±0.022 4 1.056 6±0.014 7
表示同组间差异显著*P＜0.05，“—”表示无菌丝生长
Represents a significant difference among the groups *P < 0.05, “—”means no MG

图 2 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌对人参总皂
苷的化学趋向性响应 ( x ±s, n = 3)
Fig. 2 Chemotaxis response of F. solani and C. destructans on
total ginsenosides under optimal parameters ( x ±s, n = 3)


图 3 最优趋化参数下人参根腐菌 (对照组为 ck1) 和人参
锈腐菌 (对照组为 ck2) 孢子的 SGR ( x ±s, n = 3)
Fig. 3 SGR of F. solani (control group ck1) and C.
destructans (control group ck2) under optimal chemotaxis
parameters ( x ±s, n = 3)
2.6 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌菌
丝 CGR 的测定
人参根腐菌和人参锈腐菌在最优趋化条件下菌
丝的 CGR 都随培养时间的增加而显著提高，且都
在培养到第 4 天时达到最大生长指数，CGR 分别为
0.533 和 0.465，结果见图 4。然而 2 种病原菌在相
同的培养时间里，其菌丝 CGR 的快慢关系是人参
根腐菌＞人参锈腐菌。通过以上现象的发生，认为
2 种病原菌对人参总皂苷的化学趋向性响应有助于
菌丝的快速生长。
2.7 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌
MG 的测定
结果如图 5 所示。人参根腐菌和人参锈腐菌分别
在最优趋化参数培养下的 MG 都有所增加。其中，


图 4 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌菌丝的
CGR ( x ±s, n = 3)
Fig. 4 Growth rates of F. solani and C. destructans under
optimal parameters ( x ±s, n = 3)
人参根腐菌 人参锈腐菌
1.5

1.0

0.5

0.0
C
M
I
ck1 ck2 人参根腐菌 人参锈腐菌
80
60
40
20
0
SG
R
/%

人参根腐菌
人参锈腐菌

2.5 3.0 3.5 4.0
生长天数/d
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
C
G
R
/(m
m
·d
−1
)
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图 5 最优趋化参数下人参根腐菌 (对照组为 ck1) 和人参
锈腐菌 (对照组为 ck2) 菌丝生长量 ( x ±s, n = 3)
Fig. 5 MG of F. solani (control group ck1) and C.
destructans (control group ck2) under optimal parameters
( x ±s, n = 3)
人参根腐菌和人参锈腐菌在试验组中的 MG 分别为
0.522 0 和 0.449 4 mg/mL，而且滤过后溶液中的孢
子数量也分别达到了 5.75× 107 和 3.75× 107
CFU/mL，二者均显著高于各自对照组（ck1 为 0.111 3
mg/mL、1.25×107 CFU/mL；ck2 为 0.164 0 mg/mL、
7.5×106 CFU/mL）。
2.8 最优趋化参数下人参根腐菌和人参锈腐菌初
生菌丝的生长状况
图6分别是人参根腐菌和人参锈腐菌在受到人参
总皂苷的趋化作用下，其初生菌丝菌落边缘密度的
显微鉴定。从图 6 中可以看出，当 2 种病原菌初生
菌丝由中心向两端生长时，由于受到人参总皂苷的
趋化吸引，近实验组端的菌丝体生长较为密集，菌
丝数量多、分枝多、密度高且坚挺饱满；然而近对
照组端的菌丝体长势却较为稀疏，菌丝多细小、分
枝少、密度低。这说明人参总皂苷能够调节菌丝体
的活性，提高菌丝体对营养物质或水分的传输能
力，从而诱导菌丝体积累丰富的营养物质促进自身
的生长。
3 讨论
本实验进行了人参根腐菌和人参锈腐菌对人参
总皂苷化学趋向性响应的研究，人参根腐菌对低质
量浓度的人参总皂苷表现出较强的化学趋向性，
CMI 为 1.294 8，SGR 为 66%，CGR 为 0.533，MG
为 0.522 0 mg/mL；人参锈腐菌则对中质量浓度的人

A1、B1 实验组；A2、B2 对照组 放大倍数：10 倍目镜×10 倍物镜，对称点取像
Test group: A1, B1; Control group: A2, B2. Magnification: 10x eyepiece multiplied by 10 × objective lens, photograph of symmetry points
图 6 人参根腐菌 (A1、A2) 和人参锈腐菌 (B1、B2) 生长趋化性菌落边缘菌丝密度显微鉴定
Fig. 6 Microcosmic map of F. solani (A1, A2) and C. destructans (B1, B2)
参总皂苷表现出较强的化学趋向性，CMI 为 1.255 6，
SGR 为 63%，CGR 为 0.465，MG 为 0.449 4 mg/mL，
这说明低、中质量浓度的人参总皂苷对 2 种病原菌
的化学趋向性响应具有促进作用，而且受此趋化影
响下 2 种病原菌的 SGR、CGR 以及 MG 都有显著
地增加。
植物通过主动释放和淀积多种有机物，为根际微
生物提供碳源、能源和生长因子，同时还释放化多种
感物质和信号物质。不同植物根系分泌物能够对土壤
微生物种类、微生物区系、生理特性及其诱导抗性等
产生一定影响。许多微生物的数量也与根系分泌物的
积累呈正相关[12-13]。目前，植物根系分泌物与病原菌
的互作及其机制已引起不少学者的重视，许多微生物
对根系分泌物都具有化学趋向性响应[14-17]。人参皂苷
对人参土传病害孢子萌发、生长以及菌落的形成均
起着不同程度的化感作用，同时也影响着其他微生
物的生长[5,18-19]。通过本实验研究发现，人参根腐菌
和人参锈腐菌分别对低、中质量浓度的人参总皂苷
表现出较强的化学趋向性响应，而且在最优趋化参
数下 2 种病原菌的 SGR、CGR 以及 MG 等都得到
了显著提高，但却随人参总皂苷质量浓度的升高而
降低，尤其在进行高浓度培养时，人参根腐菌则表
现出了负的化学趋向性响应，而人参锈腐菌仍然保
持着正的化学趋向性响应。推测这可能是由于菌丝
体细胞膜上编码信号转导蛋白的基因受到高浓度的
人参总皂苷刺激发生突变，胞间信号传递受阻，失
ck1 ck2 人参根腐菌 人参锈腐菌
0.8
0.6
0.4
0.2
0
M
G
/(m
g·
m
L−
1 )

A1 A2 B1 B2
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去感应外界环境刺激的能力，以至于菌丝体丧失化
学趋向性响应；然而人参锈腐菌可能自身携带 2 个
或多个同源编码信号转导蛋白的等位基因，即使个
别基因发生突变，也不会影响胞间信号的传递，仍
然对外界刺激产生化学趋向性响应，具体机制还有
待进一步研究。
有研究指出，温度对微生物化学趋向性的影响
可能与微生物细胞内膜上受体蛋白的甲基化和磷酸
化有关，且都随温度的升高而增强，因为有酶参与
了磷酸化和甲基化的过程，而酶的活性受温度的影
响[20]。同样，本实验中的 2 种病原菌也都随着温度
的改变对人参总皂苷表现出不同的化学趋向性响
应，最适温度也恰好落在 2 种菌丝体的生长温度范
围内，即存在一定的偶联性。与此同时，人参根腐
菌和人参锈腐菌都对偏弱酸性和中性的人参总皂苷
表现出了较强的化学趋向性响应，且都与各自的生
长 pH 值相符，这说明菌丝体的化学趋向性与自身
生物学特性之间有着必然联系。
参考文献
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(Panax ginseng) and their role in the root-rot of ginseng
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