全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 47卷 第 11期 2016年 6月

·1992·
蜜环菌的化学成分及生物活性研究进展
王 锐 1，张诗悦 2，穆 青 2*
1. 昭通学院，云南 昭通 657000
2. 复旦大学药学院，上海 201203
摘 要：蜜环菌 Armillaria mellea 为口蘑科（Tricholomataceae）蜜环菌属 Armillaria (Fr.: Fr.) Staude. 药食兼用真菌，具有催
眠、镇静、改善心脑血液循环、降血糖、抗氧化、调节免疫、抑制肿瘤等多种生物活性。蜜环菌含有特征性化学成分原伊鲁
烷（protoilludane）型倍半萜醇的芳香酸酯类，以及二萜、三萜、多糖、腺苷类等多种类型次生代谢产物。对蜜环菌的化学
成分及生物活性进行综述，为蜜环菌的开发利用提供参考。
关键词：蜜环菌；口蘑科；原伊鲁烷型倍半萜；降血糖；延缓衰老
中图分类号：R282.71 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2016)11 - 1992 - 08
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2016.11.029
Research progress in chemical constituents and biological activities of Armillaria
mellea
WANG Rui1, ZHANG Shi-yue2, MU Qing2
1. Zhaotong University, Zhaotong 657000, China
2. School of Pharmacy, Fudan University, Shanghai 201203, China
Abstract: Armillaria mellea is a kind of medicinal and edible fungus belonging to Tricholomataceae family. It possesses
comprehensive biological activities, such as hypnotic, sedative, improving cardiocerebral blood circulation, hypoglycemic,
antioxidant, and immune regulation. Besides, it can inhibit tumor. A. mellea contains characteristic chemical constituents, such as,
protoilludane sesquiterpenoid aromatic esters, diterpenoids, triterpenoids, polysaccharides, adenosine, and various types of secondary
metabolites. This paper summarizes the chemical composition and biological activity of A. mellea to provide the reference for
developing and utilizing it.
Key words: Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Quel.; Tricholomataceae; protoilludane sesquiterpenoid; hypoglycemic activity; anti-aging activity

蜜环菌 Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Quel. 隶
属于口蘑科（Tricholomataceae）蜜环菌属 Armillaria
(Fr.: Fr.) Staude.，又名榛蘑、蜜环蕈、青冈蕈，是
一种药食兼用真菌。民间常用于预防视力失常、皮
肤干燥、治疗癫痫、抵抗某些呼吸道和消化道疾病。
现代研究表明，蜜环菌及其发酵产物有较多的药理
作用，包括催眠镇静、调节血液循环、增强免疫能
力、清除自由基、延缓衰老，抑制肿瘤等作用。在
临床应用中，蜜环菌的单味和复方已取得显著疗效。
经液体深层发酵培养制备的蜜环菌片治疗高胆固醇
血症有效率为 82.6%，治疗高脂血症有效率为 75%。
以蜜环菌培养液、蔗糖、枸橼酸、尼泊金甲酯等制
成的蜜环菌糖浆主治眩晕头痛、神经衰弱、失眠、
美尼尔氏综合征[1-4]。随着蜜环菌发酵技术的应用及
其药理作用的深入研究，开发出了脑心舒、健脑露、
蜜环菌浸膏、蜜环菌饮料等多种蜜环菌制剂和产品，
使其在药品、保健品、功能食品等领域中得了广泛
的应用，具有良好的经济价值。
蜜环菌属真菌广泛分布于北美洲、欧洲、亚洲等
许多国家的热带及温带森林地区，迄今欧洲发现了 7
种，北美 10 种，澳洲 6 种，非洲 6 种。在亚洲，日
本 10 种，其中 3 种在韩国也有分布。中国已经报道
了 15 种，其中特有种 9 个，主要分布在黑龙江、吉
林、河南、山西、青海、云南、内蒙古、西藏及台湾
等省区[5-6]。
蜜环菌作为一类著名的兼性寄生高等真菌，一

收稿日期：2016-02-13
作者简介：王 锐（1976—），女，硕士，副教授，研究方向为中药化学。Tel: 13887060020 E-mail: wangrui0020@aliyun.com
*通信作者 穆 青，男，博士，教授，博士生导师，主要从事天然药物活性成分研究。E-mail: muqing@fudan.edu.cn
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 47卷 第 11期 2016年 6月

·1993·
般在夏秋季阔叶乔木树上多丛生长，可引起很多树
木的根腐病，侵染植物多达 300 属[7]，但并非完全
致病；相反有些植物必须受该菌侵染才能正常生长
发育，如珍贵中药天麻 Gastrodia elata Bl. 必须依靠
其菌索侵入提供营养才能生长繁殖。蜜环菌与天麻
之间存在着极其微妙的营养关联，这种复杂的共生
关系引起了人们对该菌研究的极大兴趣。研究证明，
蜜环菌及其发酵液具有与天麻相似的药理作用及临
床疗效[8]。目前，科研人员已从蜜环菌中分离鉴定
出了近百种化合物，如萜类、甾醇、腺苷、有机酸
和多糖类等[1-2]，其化学成分及其生物活性越来越受
到人们的关注。本文就国内外对蜜环菌的化学成分
及生物活性进行综述，以期为蜜环菌的研究与开发
提供依据。
1 化学成分
蜜环菌化学成分的研究集中于 20 世纪 70 年代
末至 90 年代初，主要研究菌丝体，对子实体、菌索
和发酵液的成分研究较少。近年，人们开始对蜜环
菌深层发酵产物进行研究，发现其中富含多糖、腺
苷和必需氨基酸等多种有效成分[1-2,4]。蜜环菌化学
成分中对倍半萜类化合物的研究较为系统。
1.1 倍半萜类化合物
蜜环菌中分离得到 48 个倍半萜类化合物（1～
48，图 1 ） [9-32] ，它们的结构属于原伊鲁烷
（protoilludane）型倍半萜醇的芳香酸酯类。
蜜环菌中的部分倍半萜如 armillaridin（2）、
melleolide（5）、armillarikin（7）及 armillaric acid
（15）等具有较好的抗菌活性[17,24]。此外，armillaridin
（2）可抑制人食管癌细胞生长，增强人食管癌细胞
的放射敏感性[33]；armillarikin（7）能抑制人白血病
K562、U973、HL-60 细胞生长并诱导细胞凋亡[34]；
melleolide（5）可延长发芽酵母菌的寿命，对各种
类型的酵母具有抗老化和抗菌活性，可作为一种潜
在的抗真菌药物 [35]；arnamial（48）对人结肠癌
HCT-116 细胞、人白血病 T 细胞、人急性淋巴白血
病细胞和人乳腺癌 MCF-7 细胞具有细胞毒性[31]。
通过对 melleolide（5）和 arnamial（48）的抗菌及
细胞毒性构效关系研究发现，其三环倍半萜中双键
的位置是其生物活性的主要结构特征[31,36]。
1.2 二萜和三萜类化合物
蜜环菌中分离得到了 7 个二萜酸类化合物
（49～55）[37]及 6 个木栓烷型三萜类化合物（56～
61）[38-41]，结构式见图 2。
1.3 甾醇类化合物
目前，从蜜环菌中共分离得到 8 个甾醇类化合
物（62～69，图 3）[37-40,42-43]。
1.4 腺苷类化合物
腺苷是机体代谢的中间产物，具有扩张冠状动
脉血管和减低心肌收缩力等作用。这类成分在蜜环
菌中量虽少，但可能所有与能量代谢、生理调节等
相关的药理功效都来源于它。从蜜环菌中分离出 8
个腺苷类物质（70～77，图 4），其中 HPMA（73）
经药理实验证明，具有防止心律失常、改善心脑血
液循环及较强的脑保护作用[44-45]，但其在蜜环菌中
的量很低，不足十万分之一。研究人员对其进行了
全合成，总收率为 8.3%[46]。
1.5 有机酸类化合物
除了从蜜环菌菌丝体、菌索及蜜环菌发酵物中
分离到了杜鹃花酸、苔藓酸、十八烷酸、二十四烷
酸及 2-羟基-4-甲氧基-6-甲基苯甲酸外[15,40,47]，又从
野生蜜环菌子实体中分离到了以亚油酸、软脂酸、
肉豆蔻酸、反式棕榈油酸、月桂酸及十五烷酸为主
的蜜环菌油。其中，亚油酸的量最高，可达 70%以
上，它是人体自身不能合成的必需脂肪酸，具有重
要的保健功能；反式棕榈油酸是蜜环菌油的特有成
分，能预防 2 型糖尿病，并且有助于血液中的胆固
醇和三酰甘油维持在合理水平。通过体外抗氧化活
性测试发现，蜜环菌油能有效清除 DPPH 自由基、
羟基自由基和超氧阴离子自由基，为蜜环菌油诸多
的生理活性提供了解释[48]。
1.6 多糖
与所有菌类一样，蜜环菌富含多糖。多糖也是
蜜环菌具有多种生物活性的主要物质基础，包括胞
内多糖和胞外多糖。
蜜环菌菌索中的胞内多糖经分析其组成为 D-
葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖和 D-木糖[49]。子实
体胞内多糖由 D-葡萄糖和 D-半乳糖组成，经气相
色谱分析二者比例为 5∶1[50]；而也有研究发现，蜜
环菌菌索和子实体胞内多糖由葡萄糖和木糖组成，
菌索多糖中葡萄糖与木糖的摩尔比为 1∶14，子实
体多糖为 1∶10[51]。
对蜜环菌胞外多糖分离时，得到了中性多糖和
几种酸性多糖，发现其中一种中性多糖为单一葡聚
糖，无蛋白质，含 β-型糖苷键[52]。通过 1-苯基-3-
甲基-5-吡唑啉酮（PMP）柱前衍生高效液相色谱法
测定了蜜环菌发酵液中的 2 个均一多糖 AMFP-I 和
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CH3
O
R
RO
OH O
R3
R4
R1 R21 2
3
4
5 6
7 9 10
111213
14
15
123
4
5
6 7
8
8

原伊鲁烷（protoilludane）型倍半萜醇的邻甲基苯甲酸酯骨架
CH3
O
R
RO
OH O
OHC
R1
R2
armillarin (1): R=CH3, R=R2=R3=H, R1=OH
armillaridin (2): R=CH3, R=Cl, R1=OH, R2=R3=H
melleolide (5): R=R=R2=R3=H, R1=OH
armillarigin (6): R=CH3, R=R3=H, R1=R2=OH
armillarikin (7): R=CH3, R=Cl, R1=R2=OH, R3=H
armillarilin (8): R=CH3, R=R2=H, R1=R3=OH
armillarinin (9): R=CH3, R=Cl, R1=R3=OH, R2=H
armillaripin (10): R=CH3, R=R1=R2=H, R3=OH
armillarisin (11): R=CH3, R=H, R1=R2=R3=OH
armillaritin (12): R=R=R2=H, R1=R3=OH
armillarivin (13): R=R=R1=R2=R3=H
CH3
O
R
RO
OH O
OHC
armillaricin (3):R=CH3, R=H
armillaribin (4): R=CH3, R=Cl
CH3
O
HO
OH O
HO
OH
armillarizin (14)
OH
R3
H
H H
H
CH3
O
H3CO
OH O
OHC
H3CO
Cl
4-O-methylarmillaridin (20)
CH3
O
HO
OH O judeol (21)
HO
OHOH
CH3
O
R
OH O
R2
R1
armillaric acid (15): R=OH, R1=OH, R2=COOH
armillatin (16): R=OH, R1=CO(CH2)14CH3, R2=H
armillasin (17): R=OH, R1=OH, R2=H
CH3
O
HO
OH O
HO
13-hydroxydihydromelleolide (18)
HO
H H
H
OH
H H
H
H

CH3
O
R
OH O
R1 R3
HO
R2
10α-hydroxymelleolide (19) R=H, R=OH, R1=CHO, R2=OH, R3=CH3
meleolide E (25) R=H, R=OH, R1=CH2OH, R2=OH, R3=CH3
melleolide F (26) R=H, R=OH, R1=CH2OH, R2=H, R3=CH3
melleolide G (27) R=H, R=OCH3, R1=CH2OH, R2=H, R3=CH2OH
melleolide H (28) R=H, R=OCH3, R1=CHO, R2=OH, R3=CH3
melleolide K (29) R=Cl, R=OH, R1=CHO, R2=H, R3=CH3
melleolide L (30) R=Cl, R=OH, R1=CHO, R2=OH, R3=CH3
melleolide M (31) R=Cl, R=OH, R1=CH2OH, R2=OH, R3=CH3
CH3
O
RO
OH O
R2
R3
R4
HO
R
OH
melleolide B (22): R=CH3, R=R1=H, R2=CH2OH, R3= R4=CH3
melleolide C (23): R=CH3, R=H, R1=OH, R2=CH2OH, R3= R4=CH3
melleolide D (24): R=CH3, R=Cl, R1=OH, R2=CH2OH, R3= R4=CH3
melledonal A (32): R=R=H, R1=OH, R2=CHO, R3=R4=CH3
melledonal B (33): R=Cl, R=H, R1=OH, R2=CHO, R3=R4=CH3
melledonal C (34): R=Cl, R=CH3, R1=OH, R2=CHO, R3=R4=CH3
melledonal D (35): R=Cl, R=CH3, R1=OH, R2=CHO, R3=CH2OH, R4=CH3
melledonal E (36): R=R=H, R1=OH, R2=CHO, R3=CH2OH, R4=CH3
melledonol (37): R=R=H,R1=OH, R2=CH2OH, R3=R4=CH3
15-hydroxy-5-O-methylmelledonal (38): R=CH3, R=H, R1=OH, R2=CHO, R3=CH3, R4=CH2OH
R
H
R1
H
H

CH3
O
RO
OH O
R
OH
armillyl orsellinate (39): R=R=H
armillyl everninate (40): R=H, R=CH3
arnamiol (41): R=Cl, R=CH3
CH3
O
HO
OH O
OHC
R2
H3CO
4-O-methylmelleolide (42): R1=H, R2=CH3
13-hydroxy-4-methoxymelleolide (43): R1=OH, R2=H
CH3
O
HO
OH O
R2
R1
14-hydroxydihydromelleolide (44): R1=OH, R2=CH2OH
4-dehydro-14-hydroxydihydromelleolide (45): R1=H, R2=CH2OH
4-dehydrodihydromelleolide (46): R1=OH, R2=H
CH3
HO OH
O
O
OHHO
HO
5β,10α-dihydroxy-1-orsellinatedihydromelleolide (47)
CH3
O
H3CO
OH O
OHCCl
OH
H
H
arnamial (48)
OH
OH
H
R1
H
H
H
H
H
H

图 1 蜜环菌中倍半萜类化合物的结构
Fig. 1 Structures of sesquiterpene compounds from A. mellea
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COOH
H
O
OH
COOH
H
O
7-oxodehydroabietic acid (54)
COOH
H
O
levopimaric acid endo-peroxide (53)
H
O
O
COOH
H O
dehydroabietic acid (49)
COOH
H
pimaric acid (50)
H
COOH
H
H
isopimaric acid (51)
COOH
H
H
sandaracopimaric acid (52)
7-oxo-15-hydroxydehydroabietic acid (55)
HO
HH H
friedelin-3β-ol (56)
H
O
friedelin (57)
HO
H
3α-hydroxyfriedel-2-one (58)
O

HO
HH H
fredelane-2α,3β-diol (61)
HO
H
3-hydroxyfriedel-3-en-2-one (59)
O
HO
3β-hydroxyglutin-5-ene (60)
HO

图 2 蜜环菌中二萜和三萜类化合物的结构
Fig. 2 Structures of diterpenoids and triterpenoids from A. mellea
HO
β-sitosterol (62)
HO
sitostanol (63)
Glc-O
daucosterol (65)
HO
ergosterol (66)
HO
6,9-epoxy-ergosta-7,22,dien-3β-ol (67)
O HO
5,6-epoxy-3-hydroxy-ergosterol (68)
O HO
ergosta-5,7-dien-3β-ol(69)
HO
O
O
ergosterol peroxide (64)

图 3 蜜环菌中甾醇类化合物的结构
Fig. 3 Structures of sterol compounds from A. mellea
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N
NN
NO
HO
HO R
NH2
N
NHN
N NH2O
HO
HO OH
O
guanosine hydrate (70)
adenosine (71): R=OH
2-methyl adenosine(72): R=CH3
N
NN
NO
HO
HO OH
HN
6-(5-hydroxy-2-pyridyl-methylamino)-9-
ribofuranosylpurine (HPMA) (73)
N
OH
N
NN
NO
HO
HO OH
N
N-(5-hydroxy-2-pyridylmethyl) purine (74)
N
OH
N
NN
NO
HO
HO OH
N
N,N-dimethyladenosine (75): R = CH3
R
6-methyladenosine (76): R = H
N
NN
N
H
purine (77)

图 4 蜜环菌中腺苷类化合物的结构
Fig. 4 Structures of adenosine compounds from A. mellea
AMFP-II 的组成。AMFP-I 主要由半乳糖醛酸、葡萄
糖、半乳糖组成，AMFP-II 主要由半乳糖醛酸、半乳
糖、木糖组成[53]。说明蜜环菌部位、操作培养方法以
及提取工艺的不同，所得多糖的组成有较大差异。
1.7 氨基酸和微量元素
蜜环菌中含有丰富的氨基酸，其子实体、菌索、
发酵产物中的氨基酸量分别为 5.983 0%、8.140 3%、
11.371 5%，其中对脑神经有益的谷氨酸、天冬氨酸
量最高[44]。
蜜环菌菌索中除了含有人体所需的 Ca、K、Mg、
P 等常量元素外，Fe、Ge、Cu、Mn、Zn 等的量也
较高[44]。对天麻及其蜜环菌中的 Cu、Fe、Mn、Ca、
Mg、Zn 等元素的量进行测定，发现除了 Fe 外，蜜
环菌中的微量元素的量均明显高于天麻。这说明了
蜜环菌与天麻的共生关系，同时也表明了蜜环菌可
在药品、功能食品等领域作为天麻的替代补充[54]。
1.8 其他成分
另外，从蜜环菌中分离到了 3 个橙色色素[37]、
1 个黄酮和 4 个酚性化合物，并在其菌丝体的丙酮
提取物中分离出了甘油醇-α-单油酸酯、赤藓醇、甘
露醇[38]等化合物；从蜜环菌子实体中分离出了 1 个
新 C-18 植物鞘氨醇型神经酰胺[43]及 3 个具有生理
活性的吲哚类化合物[55]；从蜜环菌粉中分离到了染
料木素、染料木苷、尿嘧啶等化合物[47]；从天然蜜
环菌菌索中分得了 2-乙酰基-1,3,8-三羟基呫吨酮，
该化合物为首次从天然产物中分离得到[40]。
采用乙醚回流提取蜜环菌发酵液中的挥发性成
分。经分析，该成分包括以糠醛类为主的酮类、酯
类及香豆素类等，其中以 5-羟甲基糠醛（5-HMF）
量最高。此外，从蜜环菌发酵液水提物的醋酸乙酯
部位中也分离出了 5-HMF 及双 5-甲酰基糠基醚，
这 2 个已知化合物均首次从蜜环菌发酵液中分离得
到[56]。5-HMF 为蜜环菌发酵液的主要活性成分之
一，具有抗氧化、抗心肌缺血、改善学习记忆障碍，
并且对阿尔茨海默病（Alzheimer’s disease，AD）
有良好的改善作用[57]。
蜜环菌在次级生长代谢阶段能合成一定量的胞
外漆酶。研究发现，蜜环菌发酵所得的漆酶能有效
催化降解 2 种氯酚类污染物，表明蜜环菌中的漆酶
可运用于环境保护[58]。
2 生物活性
蜜环菌生物活性广泛。研究发现，小鼠 ip 蜜环
菌制剂可增强戊巴比妥钠（阈下值催眠剂量）的作
用，显著延长戊巴比妥钠或环己烯巴比妥钠引起的
小鼠睡眠时间，并且能保护小鼠戊四唑引起的惊厥；
小鼠 sc 蜜环菌水提物，能明显提高小鼠耐缺氧能
力，延长氰化钾引起的小鼠死亡时间，明显降低东
莨菪碱引起的小鼠的高活动性，抑制神经细胞凋亡，
减轻迟发性神经元死亡，保护缺血性脑组织；麻醉
犬 iv 蜜环菌菌丝体制剂，可增加犬的脑血流量与冠
脉血流量[2,4,59]。
随着对蜜环菌及其发酵液的深入研究，蜜环菌
新的生物活性不断被报道，其中多糖药理作用的研
究较为深入。蜜环菌多糖对低能离子束诱变有一定
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的防护作用，对环磷酰胺所致小鼠骨髓细胞损伤有
较好的保护作用。临床研究，蜜环菌多糖对眩晕症有
良好的药效，对降低机体高血脂也有一定疗效[2,4]。此
外，研究发现蜜环菌多糖具有降血糖、延缓衰老、
抗 AD、调节免疫、护肝及抗肿瘤等多种作用。
2.1 降血糖作用
蜜环菌水相多糖（AMP-1）对四氧嘧啶诱导胰岛
素瘤细胞凋亡有一定的拮抗作用，并且 AMP-1 对糖
尿病性白内障具有显著的防治功效，这可能是由于其
增强了眼部晶状体的抗氧化能力，保护眼部晶状体上
皮细胞，从而延缓糖尿病性白内障的发生[60-61]。
2.2 延缓衰老作用
蜜环菌多糖能逆转 D-半乳糖学习记忆能力下
降等衰老症状，并且能显著降低 D-半乳糖致衰老小
鼠体内一氧化氮（NO）与丙二醛（MDA）的量，
提高机体内超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过
氧化物酶（GSH-Px）等抗氧化酶活性，起到抗氧化、
延缓衰老的作用[62]。为进一步研究其作用机制，对
秀丽隐杆线虫的寿命、氧化应激条件下热休克蛋白
（HSP-16.2）和 SOD-3 的表达以及 DAF-16 蛋白在
细胞中的分布进行了研究。研究发现，蜜环菌菌索
多糖可显著延长秀丽隐杆线虫的寿命，在氧化应激
条件下，显著增强秀丽隐杆线虫体内 HSP-16.2 和
SOD-3 的表达，提高 DAF-16 蛋白在细胞核的分布
率，说明蜜环菌菌索多糖具有保护机体、延缓衰老
的作用[63]。
2.3 抗 AD作用
近年研究发现，自由基损伤所造成的神经元损
伤是引起 AD 的重要原因之一。通过体外自由基清
除实验发现，蜜环菌多糖能有效地清除羟自由基、
超氧阴离子和 DPPH 自由基。表明蜜环菌多糖有较
强的抗氧化活性，这或许是其抗 AD 的作用机制之
一[64]。为进一步阐明抗 AD 的机制，研究人员分别
在过氧化氢和 β-淀粉样肽 25-35（Aβ25-35）诱导大鼠
肾上腺嗜铬瘤细胞（PC12）损伤模型的基础上加入
蜜环菌多糖含药血清，检测发现含药血清可提高损
伤的 PC12 细胞的存活率，明显降低模型细胞培养
液中乳酸脱氢酶（LDH）活力和 MDA 水平，提高
SOD活力。表明蜜环菌多糖含药血清对损伤的PC12
细胞有保护作用，机制可能与提高细胞抗氧化能力
有关[65-66]。
2.4 免疫调节作用
体外实验发现，蜜环菌子实体多糖对由刀豆球
蛋白 A（ConA）或脂多糖（LPS）诱导的小鼠淋巴
细胞增殖存在显著的剂量依赖性。小鼠 ip 蜜环菌多
糖，能提高小鼠淋巴细胞转化率，升高血清中白细
胞介素 -2（ IL-2）水平，降低转化生长因子 βl
（TGF-βl）水平。表明蜜环菌多糖可通过调节免疫
细胞及免疫分子的作用来提高机体的免疫能力，可
作为药品或保健食品的免疫增强剂[50,67]。
2.5 护肝作用
通过 D-氨基半乳糖致肝损伤模型研究发现，蜜
环菌多糖能有效抑制急性肝损伤小鼠丙氨酸氨基转
移酶（ALT）、天冬氨酸氨基转移酶（AST）和谷胱
甘肽 S 转移酶（GST）活性的升高，并提高 SOD、
GSH-Px 活力和白蛋白（ALB）水平，显著降低 MDA
的量，表明密环菌多糖具有一定的护肝作用[68]。
2.6 抗肿瘤作用
从蜜环菌子实体中分离得到的水溶性多糖能使
肿瘤细胞的线粒体膜电位下降，致使细胞色素 C 从
线粒体释放，并激活半胱天冬酶（caspase）-3 和
caspase-9，从而诱导人肺癌 A549 细胞凋亡，抑制
肿瘤生长[69]。
2.7 毒副作用
用蜜环菌菌索多糖连续 ig 小鼠 4 d 后，未发现
小鼠因药物中毒死亡现象，内脏器官均正常无损，
未见任何不良反应[70]。
3 展望
多年来，国内外对蜜环菌化学成分和药理活性
进行了大量研究，取得了一定成果。但是，目前对
蜜环菌化学成分的研究主要集中在菌丝体、菌索、
子实体和发酵产物上，对蜜环菌发酵液中的化学成
分，尤其是具有多种药理活性的多糖研究较少，使
得生产的蜜环菌制剂多以粗产品为原料，品种单一、
不能物尽其用。
蜜环菌作为一种药食兼用真菌，生物活性广泛，
倍半萜及多糖是其生物活性的主要物质基础，是蜜
环菌研究、开发与利用的重点。今后研究应建立相
关的生物活性筛选模型，加强化学成分和生物活性
检测，对物质结构与生物活性之间的构效关系进行
深入研究，注重从提取物、有效部位和单体着手，
提取、纯化、合成出高效的成分，以提高、完善产
品的技术含量，促进蜜环菌更深层次地开发利用。
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