全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 1 期 2011 年 1 月 • 118 •
猪苓多糖通过 Toll 样受体 4 对小鼠骨髓来源树突状细胞作用研究
李心群 1，许 文 2*
1. 温州医学院附属第一医院，浙江 温州 325035
2. 温州医学院 微生物学与免疫学教研室，浙江 温州 325035
摘 要：目的 研究猪苓多糖（Polyporus umbellatus polysaccharides，PPS）活化小鼠骨髓来源树突状细胞（bone marrow
dendritic cells，BMDC）功能调节的作用机制，进一步阐明 PPS 的免疫学活性机制。方法 以 3H-TdR 掺入法、ELISA 及流
式细胞术检测 BMDC 表型和功能的各项指标。结果 PPS 刺激小鼠 BMDC 表达 CD11c、CD86 及白细胞介素-12、-10（IL-12、
IL-10）产生，并且具有剂量依赖效应。另外，较阴性对照组，经 PPS 诱导成熟的 BMDC 其活化初始 T 细胞的能力显著提高
而吞噬能力显著下降。抗小鼠 Toll 样受体 4（TLR4）单抗可抑制 PPS 刺激 BMDC 产生 IL-12 p40 及阻断荧光标记猪苓多糖
（fluorescence-labeled PPS，f-PPS）与 BMDC 的结合，而抗 TLR2 及补体受体 3（CR3）单抗却无此效应。结论 PPS 可经
TLR4 活化小鼠 BMDC 发挥免疫调节活性。
关键词：猪苓多糖；树突状细胞；Toll 样受体 4（TLR4）；免疫调节；荧光标记
中图分类号：R285.5 文献标识码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)01 - 0118 - 06
Effect of Polyporus umbellatus polysaccharides on activation of murine bone
marrow dendritic cells via Toll-like receptor 4
LI Xin-qun1, XU Wen2
1. First Affiliated Hospital, Wenzhou Medical Colleage, Wenzhou 325035, China
2. Department of Microbiology and Immunology, Wenzhou Medical College, Wenzhou 325035, China
Abstract: Objective To explore the mechanism of immunomodulatory activity of Polyporus umbellatus polysaccharides (PPS) on
murine bone marrow dendritic cells (BMDC). Methods BMDC phenotype and the function indexes were observed by 3H-TdR
incorporation, ELISA, and flow cytometry. Results Compared with the negative group, PPS could increase the co-expression of
CD11c and CD86 molecules on dendritic cells (DC) surface and the production of IL-12 and IL-10 in a dose-dependent manner. PPS
also enhanced matured BMDC capacity of T cell initial activation and decreased phagocytosis of BMDC. Anti-Toll-like receptor 4
(TLR4), but not anti-TLR2 or complement receptor 3 (CR3) monoclonal antibodies inhibited PPS-induced production of IL-12 p40
and blocked the combination between fluorescence-labeled PPS (f-PPS) and BMDC. Conclusion The data demonstrate that PPS
could promote the activation of murine BMDC via TLR4 and maturation of immunomodulationy activity.
Key words: Polyporus umbellatus polysaccharide (PPS); dendritic cells (DC); Toll-like receptor 4 (TLR4); immunomodulation;
fluo-rescence-labeled

猪苓 Polyporus umbellatus (Pers.) Fries 是一种
常用的中药材，具有利尿、抗肿瘤及免疫增强的功
效。猪苓多糖（polyporus umbellatus polysaccharide，
PPS）是猪苓的活性成分之一，具有抗肿瘤、抗病
毒、抗衰老及免疫调节活性 [1-4]。树突状细胞
（dendritic cells，DC）是目前所知功能最强的抗原
提呈细胞，有别于其他抗原提呈细胞，DC 最大特
点就是能够显著刺激初始 T 细胞增殖[5-7]。推测 PPS
通过激活 DC 发挥免疫增强作用。为探讨其作用机
制，本研究观察了 PPS 对小鼠骨髓来源的 DC 表型
及功能的影响，并初步确定其作用受体。
1 材料
1.1 动物
雌性 6～8 周龄的 BALB/c 及 C57BL/6 小鼠，

收稿日期：2010-04-15
基金项目：温州市科技局资助项目（Y20080126）；温州医学院科研启动基金资助项目（QTJ07021）
作者简介：李心群（1979—），女，福建福州人，护师，主要从事护理理论与急重症护理研究。E-mail: lxq2006888@yahoo.com.cn
*通讯作者 许 文 Tel: (0577)86689910 15057721988 E-mail: wenxu.cn@gmail.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 1 期 2011 年 1 月 • 119 •
购自中国科学院上海实验动物中心。
1.2 药品与试剂
PPS 由江苏正大天晴公司提供，苯酚-硫酸法检
测多糖质量分数＞95%。相对分子质量为 1.6×105，
紫外与红外光谱分析PPS表现出β-D-吡喃葡萄糖的
特征吸收[8]。经 LAL 法检测，25 μg/mLPPS 含内毒
素＜0.01 ng/mL。胎牛血清（FCS）和 RPMI 1640
为 Hyclone 产品；小鼠 IL-12 p40，IL-10 ELISA 试
剂盒为 R&D 公司产品；内毒素鲎试剂（limulus
amebocyte lysate，LAL）检测试剂盒购自 Sigma 公
司。PE-标记抗小鼠 CD11c、FITC 标记抗小鼠 CD86
单抗及抗小鼠 CD16/32 购自 BD 公司。抗小鼠
TLR4、TLR2 及 CD11b（补体受体 3，CR3）单抗
购自 eBiosciences（抗体在用于细胞培养之前均用
PBS 透析以去除其中的叠氮钠）。RPMI 1640 完全培
养基：以RPMI 1640培养基为基础，加入灭活的 10%
胎牛血清（FCS），100 U/mL 青霉素及 100 μg/mL
链霉素。阴性对照多糖为葡聚糖，相对分子质量
70 000，购自 Sigma 公司。
1.3 主要仪器
流式细胞仪，FACScan（B-D 公司）；酶标仪
（Bio-Rad 公司）。
2 方法
2.1 荧光标记 PPS 及葡聚糖的制备
荧光胺标记猪苓多糖（ f-PPS）及葡聚糖
（f-Dextran），采用 CNBr 活化的方法制备[8]。即 0.2
mL CNBr（50 mg/mL）加于 1 mL PPS 或葡聚糖（20
mg/mL），0.2 mol/L NaOH 调 pH 11，反应 15 min，
然后以 pH 8.0 硼酸盐缓冲液透析 20 h。活化的 PPS
或葡聚糖与 2 mg 荧光胺反应 10 h 后，葡聚糖凝胶
（Sephadex G-50）柱色谱分离标记多糖，得到 f-PPS
及 f-Dextran。用于细胞试验的 PPS、f-PPS、葡聚糖
及 f-Dextran 均溶于完全 RPMI 1640 培养基，并经
0.22 μm 滤器滤过除菌，4 ℃保存。
2.2 细胞增殖测定
脱颈处死小鼠，无菌条件下取脾脏，制成细胞
悬液，裂解红细胞，用 RPMI 1640 调整细胞浓度为
4×106/mL，100 μL/孔，加入 96 孔板。加入葡聚糖
（50 μg/mL）、LPS（5 μg/mL）或不同质量浓度的 PPS、
f-PPS（12.5～100 μg/mL），100 μL/孔于 96 孔板中，
37 ℃、5%CO2 条件下培养 72 h，于终止培养前 8 h，
每孔加入 7.4 kBq 3H-TdR，收集细胞于玻璃纤维滤
纸，β-计数仪测定放射活性。
2.3 骨髓树突状细胞（BMDC）制备
将小鼠脱颈处死，无菌条件下剥离股骨，PBS
冲洗骨髓腔，获得骨髓细胞混合液，离心弃上清，
洗 2 次。用红细胞裂解液（Tris NH4Cl）裂解红细
胞后，以完全 RPMI 1640 培养基调整细胞密度为
2×106/mL，加入到 6 孔培养板中，贴壁 2 h，去除
悬浮细胞，加入含细胞因子 rmGM-CSF（20 ng/mL）
和 IL-4（20 ng/mL）的完全培养基，置于 37 ℃、5%
CO2 条件下培养，隔天半量换液，补加细胞因子。
培养第 5 天，非黏附细胞以磁珠（Miltenyi）分选，
收集 CD11c+细胞，加入葡聚糖、PPS 或 LPS 继续
培养 48 h。
2.4 BMDC 细胞表面分子检测
于第 5 天收集 BMDC，分别加入不同质量浓度
（12.5、25、50、100 μg/mL）PPS 及 50 μg/mL 葡聚
糖、100 ng/mL LPS，继续培养 48 h，每管 5×105
BMDC 中加入抗小鼠 CD16/32 抗体以封闭 FC 受
体。然后加入 1 μg FITC-标记的 anti-CD11c、PE-
标记的 anti-CD86 单克隆抗体或同型对照抗体。
4 ℃孵育 30 min，流式细胞仪检测，Cell Quest 软
件分析。
2.5 ELISA 检测细胞因子
BMDC 中加入 50 μg/mL 葡聚糖、100 ng/mL
LPS 或不同质量浓度 PPS。37 ℃、5% CO2 条件下
培养 48 h，收集培养上清，依试剂盒说明书操作，
酶标仪检测 IL-12 p40 及 IL-10 水平。
2.6 吞噬试验
未成熟 DC 经 PPS（50 μg/mL）、葡聚糖（50
μg/mL）及 LPS（100 ng/mL）作用 24 h 后，加入 1
mg/mL f-PPS，37 ℃作用 1 h 后，流式细胞仪分析。
同样试验于 4 ℃下操作，作为对照，以观察低温对
DC 吞噬功能的影响。
2.7 混合淋巴细胞反应
用 T 细胞分离剂盒（Miltenyi Biotec）自 H-2d
BALB/c 小鼠脾细胞中分离 CD4+CD45RA+T 细胞。
1×105/孔置于 96 孔板中，分别加入不同稀释度的
30 Gy 射线照射的 BMDC，培养 72 h，于终止培养
前 8 h，每孔加入 7.4 kBq 3H-TdR，收集细胞于玻璃
纤维滤纸，β-计数仪测定放射活性。
2.8 抗体中和试验
BMDC先与 20 μg/mL的抗TLR4、TLR2及CR3
抗体作用 1 h，再加入 50 μg/mL PPS。培养 24 h 后，
检测上清中 IL-12 p40 水平。
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 1 期 2011 年 1 月 • 120 •
2.9 BMDC 表面受体分析
5 × 105 BMDC 中加入 1 μg/mL f-PPS 或
f-Dextran 50 μL，4 ℃冰箱中避光反应 30 min，PBS
洗 2 遍，流式细胞仪检测细胞表型。进行竞争抑制
试验时，BMDC 先与 100 μg/mL 未标记 PPS，200
μg/mL 抗 TLR4、TLR2 或 CR3 抗体反应 30 min，再
加入 f-PPS。
2.10 统计学分析
所有数据均以 sx ± 表示，采用 SPSS10.0 统计
软件进行组间方差分析（One-way-AVONA）。
3 结果
3.1 PPS 刺激小鼠脾细胞增殖
PPS 可以显著刺激小鼠脾细胞增殖，与葡聚糖
及对照组相比具有显著差异（P＜0.05），并具有剂
量依赖效应（图 1），经 LAL 法检测排除了 LPS 污
染的可能。另外，与 PPS 组相比较，f-PPS 的活性
并无显著变化（图 1），说明所制备的 f-PPS 生物活
性未发生明显改变，可用于后续试验。
3.2 PPS 上调 BMDC 表面共刺激分子表达
BMDC 于第 5 天加入 PPS 继续培养 48 h，流式
细胞仪检测细胞表面 CD11c 和 CD86 的表达情况，
分别以 LPS 及葡聚糖为阳性及阴性对照。图 2 说明
PPS 与 LPS 相似，能够上调 CD11c 和 CD86 的表达，
即 PPS 能够促进 BMDC 的表型成熟。用不同质量

图 1 PPS 诱导小鼠脾细胞增殖
Fig. 1 PPS-induced proliferation of mouse splenic cells
浓度（12.5、25、50、100 μg/mL）的 PPS 处理 BMDC，
结果显示具有浓度依赖性，且 50 μg/mL 为最适宜的
质量浓度，因为增加质量浓度并不能大幅增加
CD11c 和 CD86 的表达。
3.3 猪苓多糖增加 IL-12 p40 及 IL-10 表达
IL-12 是 DC 活化时产生的一个较为特异的产
物。为检测 PPS 能否刺激 BMDC 产生细胞因子，经
不同质量浓度的 PPS 作用 48 h 后，收集培养上清，
ELISA 检测细胞因子浓度。如图 3 所示，PPS 能够
诱导 BMDC 产生高水平 IL-12 p40，且均具有剂量
依赖效应。另外 PPS 亦可刺激 BMDC 产生低水平
的 IL-10，亦具有剂量依赖效应。

图 2 PPS 对 BMDCs 细胞膜表面分子表达的影响
Fig. 2 Effect of PPS on surface molecules expression of BMDCs

100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105
100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
105
104
103
102
101
100
28.37% 30.14% 55.67%
33.35% 38.51% 46.13% 47.97%
对照 葡聚糖 LPS
PPS 12.5 μg·mL−1 PPS 25 μg·mL−1 PPS 50 μg·mL−1 PPS 100 μg·mL−1
CD11c
C
D
86

12.5 25 50 100
葡聚糖
PPS
f-PPS
50
40
30
20
10
0
ρ/(μg·mL−1)
3 H
-T
dR
掺
入
量
（
cp
m
×
10
3 ）

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3.4 PPS 降低 BMDC 的吞噬活性
未成熟的 DC 具有较强的吞噬能力，而成熟的
DC 吞噬能力较弱。经 LPS 诱导的 DC 吞噬能力明
显下降。为检测 PPS 是否具有相似的作用，于培养
第 5 天加入 PPS 及 LPS，48 h 后，加入荧光标记的
葡聚糖孵育 1 h，然后收集细胞，流式细胞仪检测
阳性细胞所占比例。结果显示（图 4）经 PPS 及 LPS
处理的 BMDC 与对照组比较吞噬能力显著下降。
由于低温（4 ℃）能够抑制 DC 的吞噬功能，因此
在 4 ℃条件下重复上述试验，作为对照。

与葡聚糖组比较：*P＜0.05
*P<0.05 vs Dextran group
图 3 PPS 诱导 DC 产生 IL-12 和 IL-10
Fig. 3 PPS-induced production of IL-12 and IL-10 in DC

图 4 流式细胞仪检测 BMDC 抗原吞噬能力
Fig. 4 Phagocytosis of BMDC antigen detected by flow cytometry
3.5 PPS 增强 BMDC 活化 T 细胞的能力
成熟的DC较未成熟DC吞噬抗原的能力下降，
而提呈抗原的能力显著增强。因而刺激同种异基因
淋巴细胞增殖的能力可反映 DC 提呈抗原的能力。
力。图 5 显示，经 PPS 处理的 BMDC 活化初始 T
细胞的能力显著增强。综合细胞因子及吞噬试验结
果，可认为 PPS 具有促进 BMDC 功能成熟的作用。
3.6 TLR4 与 PPS 诱导 BMDC 产生 IL-12 有关
图 6 结果表明，PPS 诱导 BMDC 产生 IL-12 与
TLR4 受体有关。
3.7 PPS 与 BMDC 特异结合
采用CNBr活化的方法制备 f-PPS及 f-Dextran，
并以此为探针检测 f-PPS与BMDC细胞膜分子的相
互作用。结果显示，f-PPS 可与 BMDC 特异结合（图
7），增加 f-PPS 浓度并不能增强其与 BMDC 的结合
（结果未显示），且未标记的 PPS 可以阻断 f-PPS 与
BMDC 的结合（图 7），说明 BMDC 表面存在 PPS
特异的受体。用抗小鼠 TLR4 单抗可以显著抑制
f-PPS 与 BMDC 的结合，而抗 TLR2 及抗 CR3 抗体
无此作用，说明 TLR4 是 PPS 的一个受体。
4 讨论
DC 的成熟是启动特异免疫应答的一个关键步
100 101 102 103 104 105
相
对
细
胞
数
量

80
60
40
20
0
100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105
80
60
40
20
0
80
60
40
20
0
对照（4 ℃） LPS PPS
对照 葡聚糖 LPS 12.5 25 50 100
PPS/(μg·mL−1)
25
20
15
10
5
0
IL
-1
2
p4
0/
(n
g·
m
L−
1 )

IL
-1
0/
(n
g·
m
L−
1 )

1.6
1.2
0.8
0.4
0
对照 葡聚糖 LPS 12.5 25 50 100
PPS/(μg·mL−1)
*
*
*
* * *
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图 5 PPS 处理的 BMDCs 刺激 T 淋巴细胞增殖能力
Fig. 5 Comparison of T lymphocyte proliferation induced
by BMDCs in different PPS treatment groups

与不加抗体组比较：*P<0.05
*P<0.05 vs noAb group
图 6 抗 TLR4 单抗抑制 BMDCs 合成 IL-12 p40
Fig. 6 Inhibition on synthesis of IL-12 p40 in PPS-treated
BMDCs by monoclonal antibody of TLR4

图 7 f-PPS 与 BMDC 表面 TLR4 特异结合
Fig. 7 TLR4 specific binding between f-PPS and BMDC
骤[9]。各种因素，包括细胞因子（如 TNF）、细菌代
谢产物（如 LPS）及膜分子（如 CD40L）均可调控
DC 的成熟。DC 成熟伴随着一系列形态、表型与功
能的改变[10-11]。成熟的 DC 摄取抗原的能力下降，
而高表达 MHC Ⅱ分子、共刺激分子（如 CD80、
CD86）及黏附分子，并且分泌包括 IL-12 在内的多
种细胞因子，因而具有较强的提呈抗原、刺激初始
T 细胞活化的能力[12-13]。
本研究结果发现，经 PPS 作用后，BMDC 高表
达 CD86，其摄取 f-Dextran 能力下降，产生高水平
的 IL-12说明 PPS能够诱导BMDC表型与功能的成
熟。有证据表明 DCs 有 2 个亚群，亚群 1（DC1）
分泌 IL-12 诱导 Th0 细胞向 Th1 方向分化，而 DC2
则诱导 Th0 向 Th2 方向分化。IL-12 是由 40 000 的
p40 亚基及 35 000 的 p35 亚基组成的相对分子质量
为 70 000 的杂二聚体（p70）。p40 主要由活化的单
核细胞、DC 等产生。IL-12 是最强的 NK 细胞激活
因子，能促进 CD4+Th0 细胞分化为 Th1 细胞，刺激
NK 和 T 细胞产生多种细胞因子，如 IFN-γ、IL-2
等，再通过这些递质发挥作用。PPS 能够诱导 BMDC
产生高水平的 IL-12，说明 PPS 在诱导 DC 成熟的
同时，诱导 DC 向 DC1 分化，进而激活 NK、Th1
细胞发挥免疫增强及抗肿瘤活性。DC 与其他抗原
提呈细胞最大的区别在于其能活化初始 T 细胞
（CD45RA+T）。经 MLR 证实 PPS 处理的 BMDC 具
有活化 CD4+CD45RA+T 的功能，亦说明 PPS 具有
诱导 DC 功能成熟的作用。
PPS 是通过何种途径，即其识别的靶分子是什
么也是本研究的重点内容。TLR4 分布于多种组织
细胞中，能够识别包括 LPS 等多种模式分子，从而
在病原体入侵机体的早期即启动天然免疫，在抗感
染中具有重要作用。另外，TLR4 在促进细胞因子

100 101 102 103 104 105 100 101 102 103 104 105
100
75
50
25
0
100
75
50
25
0
相
对
细
胞
数
量

f-Dextran f-Dextran
PPS+f-PPS
α-TLR2+f-PPS
α-TLR4+f-PPS
α-CR3+f-PPS
f-PPS f-PPS
IL
-1
2
p4
0/
(n
g·
m
L−
1 )

对照 葡聚糖 LPS CR3 IgG1 TLR2 TLR4 noAb
PPS/(50 μg·mL−1)
25
20
15
10
5
0
*
LPS
PPS
RPMI 1640
3 H
-T
dR
掺
入
量
（
cp
m
×
10
3 ）

60
50
40
30
20
10
0
1︰80 1︰40 1︰20 1︰10 1︰5
DC 与 T 细胞比例
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的合成与释放，引发炎症反应，促进免疫细胞膜表
面表达相关免疫分子，促进免疫细胞的成熟和功能
化，抗病毒感染，调节免疫应答等方面亦发挥重
要的作用。已有研究证实灵芝多糖等可以通过
TLR4 活化 DC。故推测 PPS 亦可能经此途径活化
DC。通过抗体中和试验，发现抗 TLR4 抗体可以抑
制 BMDC 产生 IL-12，说明 TLR4 与 PPS 的生物学
活性有关。为进一步证实这个猜想，制备 f-PPS，
并以此为探针研究 PPS 与 BMDC 细胞膜分子的相
互作用。研究多糖的生物学活性往往受制于其结构
的复杂性及靶分子的多样性。而多糖荧光标记技术
的应用可以直接观察多糖-配体的相互作用及其
存在的部位。采用 CNBr 活化的方法可以将荧光素
引入多糖分子，但并不影响其活性，是较好的标记
多糖的方法。采用此法制备了荧光胺标记的 PPS，
经流式细胞仪分析证实 f-PPS 可以特异地与 BMDC
结合，抗 TLR4 单抗可以阻断这种结合。结合细胞
因子阻断实验，说明 TLR4 可以作为 PPS 的受体，
在 PPS 诱导 BMDC 活化的过程中发挥重要作用。
由于抗 TLR4 单抗并不能完全抑制 BMDC 产生
IL-12 及阻断 f-PPS 与 BMDC 的结合，因此并不排
除还存在其他的受体，而这正是需要进一步完成的
工作。
总之，本研究从 DC 表面抗原、细胞因子产生、
抗原摄取能力及刺激初始 T 细胞增殖几方面证实了
PPS 能够诱导 BMDC 表型与功能的成熟，且其功能
的发挥与 TLR4 有关。这些结果为进一步揭示 PPS
抗肿瘤及免疫调节机制打下了基础。
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