全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 1 期 2012 年 1 月

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外源 5-氨基乙酰丙酸对干旱胁迫下草珊瑚叶绿素荧光特性及能量分配的影响
张春平 1，何 平 1*，袁凤刚 2，喻泽莉 1，杜丹丹 1，韦品祥 1，胡世俊 3
1. 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆 400715
2. 徐州医学院 实验动物中心，江苏 徐州 221002
3. 西南林业大学资源学院，云南 昆明 650224
摘 要：目的 探讨干旱胁迫对草珊瑚叶绿素荧光特性及能量分配的影响，找到延缓干旱胁迫的方法，为抗旱栽培提供理论
依据。方法 考察 15% PEG-6000 模拟干旱胁迫条件下，经过不同浓度 5-氨基乙酰丙酸（ALA）和不同时间处理后草珊瑚植
株光合色素量、叶绿素荧光参数及能量参数等生理指标的变化。结果 外源 ALA 显著提高了叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素
和类胡萝卜素的量，提高了最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光系统 PSII 潜在活性（Fv/Fo）、PSII 有效光化学
效率（Fv′/Fm′）、PSII 实际光化学效率（ΦPSII）、光化学淬灭系数（qP）、电子传递率（ETR）和光化学速率（PCR）的水
平，有效地降低了初始荧光（Fo），非光化学淬灭系数（NPQ）和热耗散速率（HDR），经过 ALA 处理后的光化学反应能量
（P）所占比例显著升高，天线色素热耗散能量（D）和非光化学耗散能量（E）则表现出相反的趋势，并且 P 成为能量利用
的主要途径，ALA 促进了能量合理的再分配。结论 100 mg/L 的外源 ALA 能够通过减少过剩激发能的耗散，提高光合电子
传递效率，有效地缓解干旱胁迫对草珊瑚叶片 PSII 的伤害，提高植株的抗旱能力。
关键词：5-氨基乙酰丙酸（ALA）；干旱胁迫；叶绿素荧光；草珊瑚；生理指标
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)01- 0164 - 09
Effects of exogenous 5-aminolevulinic acid on chlorophyll fluorescence characteristics
and energy dissipation of Sarcandra glabra under drought stress
ZHANG Chun-ping1, HE Ping1, YUAN Feng-gang2, YU Ze-li1, DU Dan-dan1, WEI Pin-xiang1, HU Shi-jun3
1. Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of
Plant Ecology and Resources Research for Three Gorges Reservoir Region, School of Life Sciences, Southwest University,
Chongqing 400715, China
2. Laboratory Animal Center, Xuzhou Medical College, Xuzhou 221002, China
3. School of Resource Management and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Objective To study the effects of drought stress on chlorophyll fluorescence characteristics and energy dissipation of
Sarcandra glabra and get the method of alleviating drought stress, so as to provide theoretical basis against drought in planting. Methods
Several physiological indexes of S. glabra treated by 5-aminolevulinic acid (ALA) under drought stress (PEG-6000 at the concentration of
15%) were measured, such as the contents of photosynthetic pigment, chlorophyll fluorescence parameters, and energy parameters.
Results Exogenous ALA obviously increased the content of chlorophyll and carotenoids, enhanced the maximum fluorescence (Fm),
photochemical efficiency of photosystem II (PSII, Fv/Fm), potential photochemical efficiency (Fv/Fo), photochemical efficiency
(Fv′/Fm′), PSII actual photochemical efficiency (ΦPSII), photochemical quenching coefficient (qP), electronic transfer rate (ETR), and
photochemistry rate (PCR), as well as significnatly decreased the level of minimum fluorescence (Fo), non-photochemical quenching
(NPQ) coefficient, and heat dissipation rate (HDR). The proportion of ALA absorbed light in photochemistry (P) was increased, the
fraction of antenna pigment heat dissipation (D) and excess energy (E) for NPQ was decreased. The fraction of P was the main pathway for
excessive energy dissipation. ALA could promote the redistribution of energy reasonablely. Conclusion Exogenous ALA (100 mg/L)
could significantly reduce the dissipation of excess excitation energy, improve the photochemical electron transport efficiency,

收稿日期：2011-03-09
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30070080）
作者简介：张春平，男，山东潍坊人，博士，主要从事药用植物资源学及植物分子生物学等方面的研究。
Tel: 13667652727 E-mail: chunpingzhang520@163.com
*通讯作者 何 平 Tel: (023) 68254122 E-mail: heping196373@126.com
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and efficiently protect leaf blade of S. glabra from PSII damage under drought stress. ALA could obviously promote the drought
resistance of S. glabra plantlet.
Key words: 5-aminolevulinic acid (ALA); drought stress; chlorophyll fluorescence; Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai; physiological indexes
草珊瑚 Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 又名肿
节风、九节茶、接骨木，为金粟兰科（Chloranthaceae）
多年生植物[1]，主要分布于我国华东、西南及中南部
分省区[2]。草珊瑚全株入药，具有清热凉血、活血消
斑、驱风通络的作用，常用于血热、发斑发疹、风湿
痹痛、跌打损伤等症[3]。研究表明，草珊瑚主要活性
成分为黄酮类和香豆素类物质，此外还含有内酯和挥
发油等化合物[4-5]，特别是所含的异嗪皮啶具有显著
的抗菌和抗癌作用且量较高[6-7]。随着草珊瑚资源的
进一步开发，用量越来越大，野生资源已经不能满足
现有的需要，并且资源已经受到较大程度的破坏，所
以开展人工栽培是目前保护工作的重点之一。草珊瑚
喜阴凉环境，忌高温和干燥环境，水分条件是限制其
生长的重要因素。
光合作用是植物重要的生命活动之一，研究光合
作用对干旱胁迫的响应，对于阐明干旱胁迫对植物的
伤害机制和提高植物的抗旱性是非常必要的。叶绿素
荧光诱导动力学以光合作用理论为基础，是检测和分
析植物光合功能的重要手段，为研究光系统 II（PSII）
及其电子传递过程提供了丰富信息[8]。叶绿素荧光动
力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能
的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，
与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数
更具有反映“内在性”的特点。因此，叶绿素荧光动
力学技术是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁
迫关系的理想探针[9-11]。目前关于干旱胁迫对植物体
叶绿素荧光参数的影响已有报道[12-14]，但是关于干旱
胁迫对草珊瑚叶绿素荧光参数的影响未见研究报道。
由于 PEG6000 可以作为一种高渗物质，通过限制水
分进入植物细胞的程度来模拟干旱环境，而且作为大
分子物质，本身不能透过细胞膜进入细胞，产生不必
要的影响。本实验利用 PEG6000 模拟干旱环境，采
用外源 5-氨基乙酰丙酸（ALA）进行处理，研究不同
浓度 ALA 处理对草珊瑚叶绿素荧光参数和能量分配
的影响，以期为草珊瑚的抗旱机制提供理论依据。
1 材料
草珊瑚为两年生植株，种子采集于重庆市缙云
山，经西南大学生命科学学院何平教授鉴定为
Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 的种子，种植于西南
大学生命科学学院实验温室内。ALA 为韩国
KAIST 提供，由于 ALA 在高浓度的水溶液中不
稳定，所以实验中溶液均为现配现用。
2 方法
2.1 干旱胁迫模拟条件
采用 PEG6000 模拟干旱条件，对草珊瑚植株
进行干旱胁迫，通过预试验以 5%～40% PEG6000
进行处理，最终选择 15% PEG6000 进行干旱胁
迫。所用的 ALA 设 4 个处理，质量浓度分别为
25、50、100、200 mg/L。每盆中栽种一棵草珊瑚，
基质为河砂-泥土（1∶1），称质量法定期向盆内
添加 Hoagland 培养液，在喷施 ALA 时，要对幼
苗全株进行喷施，叶片背面以滴水为限，避免光
照对 ALA 的效果造成影响。分别于第 4、8、12 天
后测定相关指标，具体处理见表 1。其中 CK1 为
未经任何处理的空白对照，CK2 为经过 PEG-6000
单一处理的干旱处理。
表 1 对草珊瑚的不同处理组合
Table 1 Different treatment combinations to S. glabra
处理 PEG / % ALA / (mg·L−1)
CK1 0 0
CK2 15 0
T1 15 25
T2 15 50
T3 15 100
T4 15 200
2.2 光合色素的测定
光合色素包括叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素
和类胡萝卜素，采用张志良等[15]的方法进行测定，
用日本岛津 UV—2550 紫外分光光度计测量不同
波长下的吸光度（A）值，每个处理 3 个重复。
2.3 叶绿素荧光参数的测定
实验处理 4 d 后开始测量相关指标，叶绿素
荧光参数采用 PAM—2100 便携式荧光仪（德国
Walz 公司）进行测定[16]。叶片暗适应 30 min 后，
先用一束小于 0.05 μmol/(m2·s)的测量光（频率为
600 Hz）照射叶片，测初始荧光（Fo），随后施加
饱和脉冲光[5 000 μmol/(m2·s)，脉冲 0.8 s]，测得
最大荧光（Fm）和可变荧光（Fv），并计算暗适
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应叶片 PSII 最大潜在光化学效率（Fv/Fm）。打开测
量光[600 μmol/(m2·s)]，待实时荧光（Ft）稳定后，
取此时的 Ft 为稳态荧光 Fs；然后再打开一个同样强
度的饱和脉冲光[5 000 μmol/(m2·s)]，荧光上升到能化
类囊体最大荧光（Fm′）；叶片经过短暂的暗适应后，
打开远红光[7 μmol/(m2·s)]，得到能化类囊体最小
荧光（Fo′）。其他荧光参数：Fv（Fm－Fo）、Fv/Fm、
PSII 潜在活性（Fv/Fo）、PSII 有效光化学效率
（Fv′/Fm′）、光化学猝灭系数[qP＝（Fm′－Fs）/
（Fm′－Fo′）]、非光化学猝灭系数[NPQ）＝（Fm－
Fm′）/Fm′]、表观光合电子传递速率（ETR）和 PSII
实际光化学效率（ΦPSII）均由仪器自动给出；通过
计算得出潜在光化学效率（Fv/Fo）、光下光合功能
相对限制值[PED＝1－（qP×Fv′/Fm′）/0.83]、热耗
散速率[HDR＝（1－Fv′/Fm′）×PED]。PSII 吸收光
能分配百分率参照赖齐贤等[12]方法计算：光化学反
应的能量（P）＝Fv′/Fm′×qP；天线色素耗散能
量（D）＝1－Fv′/Fm′；非光化学反应耗散能量（E）＝
Fv′/Fm′×（1－qP），每次处理3盆，每盆重复6次测定。
2.4 数据处理
采用 SSPS 12.0 统计软件对数据进行方差分析，
以 Duncan’s 新复级差法比较不同处理间的差异性。
3 结果与分析
3.1 ALA 对草珊瑚外部形态的影响
草珊瑚植株在处理前生长良好，当用 15%
PEG6000 模拟干旱胁迫后，进行至第 4 天并无明显
的变化，到第 7 天时，植株幼嫩叶片边缘开始出现
萎缩，叶柄无明显变化，至第 10 天时，幼嫩叶片和
叶柄均开始出现枯黄，较大的成年叶片边缘也开始
枯黄。截止到第 12 天时，幼嫩叶片全部枯黄，成年
叶片边缘枯黄面积加大。经过不同质量浓度 ALA
处理后，植株并未出现明显的枯黄现象，并且在 4
个不同的处理中，100 mg/L 处理的植株叶片颜色呈
深绿色，与其他处理相比变化较为明显。以上外部
形态的变化表明干旱胁迫明显使草珊瑚植株的生长
受到抑制，而 ALA 对于缓解干旱胁迫具有一定的
积极作用。
3.2 ALA 对草珊瑚叶片光合色素的影响
由图 1～4 可以明显的看出经过不同质量浓度
的 ALA 处理后草珊瑚叶片各种不同光合色素水平
的变化。从总体来看，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿
素和类胡萝卜素都表现出相似的变化趋势。经过
15% PEG6000 处理后，各种色素的量均大幅度减

不同小写字母表示处理间在 0.05 水平有显著差异，下同
Different lower-case letters mean significant differences among
treatments at 0.05 level, same as below
图 1 叶绿素 a 水平变化
Fig. 1 Changes of content for chlorophyll a

图 2 叶绿素 b 水平变化
Fig. 2 Changes of content for chlorophyll b

图 3 总叶绿素水平的变化
Fig. 3 Changes of content for total chlorophyll

图 4 类胡萝卜素水平变化
Fig. 4 Changes of content for carotenoids
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4 0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
类
胡
萝
卜
素
/
(m
g·
g−
1 )

bc
d
c
bc
ab b bc
d
bc b
a
b
bc
d
bcb
a
b
4 d 8 d 12 d
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
c
d
c
b ab b
c
de
bc
b
a
b
c
e
bcb
a
b
1.20
1.15
1.10
1.05
1.00
叶
绿
素
a
/ (
m
g·
g−
1 )
4 d 8 d 12 d

CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
叶
绿
素
b
/ (
m
g·
g−
1 )
ef
d
f
c
b
cd ef
d
e
c
ab
cd
ef
d
e c
a
cd
4 d 8 d 12 d
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
总
叶
绿
素
/
(m
g·
g−
1 )

4 d 8 d 12 d
d
e
c
b
ab
b d
e
bc
b a
b
d
f
bc
b
a
b
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少，且与对照 CK1 相比差异显著。并且随着胁迫时
间的增加，减少幅度增加。当用不同质量浓度的
ALA 处理后各种光合色素量减少幅度降低，并且随
着 ALA 处理时间的延长，色素增加的趋势越来越
明显，当 ALA 为 100 mg/L，处理时间为 12 d 时增
加幅度最大，叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡
萝卜素的量分别达到 1.190、0.518、1.709 和 0.397
mg/g，与 CK1（1.138、0.366、1.505、0.368 mg/g）
和 CK2（1.051、0.214、1.266、0.284 mg/g）相比均
呈显著差异，并且其他质量浓度的 ALA 处理也使
得色素量有不同程度的增加。以上结果均说明 ALA
对促进光合色素的合成具有显著作用。
3.3 ALA 对 Fo、Fm、Fv/Fm 和 Fv/Fo 的影响
Fo 表示的是 PSII 反应中心处于完全开放时的
荧光产量。从图 5 可以看出对照组 CK1 的 Fo 比较
稳定，不会随着时间的延长产生大幅度的变化。而
干旱处理 CK2 在第 4 天时就出现大幅度的升高，并
且随着时间的延长逐渐升高，在第 12 天时达到最大
值（0.382）。经过 ALA 处理后，Fo 明显下降，各
ALA 处理都与 CK2 形成显著差异，在不同的 ALA
处理中，100 mg/L 效果最为显著，使 Fo 下降至
0.218，甚至低于对照 CK1（0.222），并且随着时
间的延长，效果越好。Fm 表示的是 PSII 反应中心
处于完全关闭时的荧光产量，可以用来反映通过
PSII 的电子传递情况。图 6 显示经过干旱胁迫后 Fm
呈下降趋势，并且随着处理时间的延长，下降幅度
也越来越明显，第 8 天和第 4 天间差异显著，在第
12 天时下降至最低（1.169），与对照 CK1（1.379）
相比差异显著。在经过 ALA 处理后，Fm 开始上升，
并且不同处理 Fm 均上升。相同浓度下，不同处理
时间差异并不显著，当 ALA 质量浓度为 100 mg/L
时 Fm 达到最大值（1.503）。说明在干旱胁迫初期，
ALA具有显著地提升Fm的作用，随着时间的延长，
提升幅度减少，从而转变为维持较高的 Fm 作用。
Fv/Fm 值表示的是 PSII 原初光能转化效率，表
明 PSII 利用光能的能力与植物的光合作用光抑制
程度密切相关，又称为最大光化学量子产量。从图
7 可以看出，正常条件下，草珊瑚的 Fv/Fm 维持在
0.837，并且不会随着时间的延长有大幅度的变化，
但是在经过 PEG6000 处理后，Fv/Fm 呈现出降低的
趋势，且随着胁迫时间的延长，降低幅度增加，与
对照 CK1 呈显著差异，且在第 12 天时达到最低值
（0.673）。当用 ALA 处理后，Fv/Fm 值升高，并且不

图 5 Fo 的变化
Fig. 5 Changes of minimum fluorescence (Fo)

图 6 Fm 的变化
Fig. 6 Changes of maximum fluorescence (Fm)
同处理浓度的升高幅度不同，低质量浓度（25 mg/L）
的升高幅度在处理初期较低，但是随着时间的延长，
升高幅度越来越明显，50、200 mg/L ALA 在处理前
期就表现出良好的效果。100 mg/L ALA 处理效果最
为明显，且在处理初期就与其他处理相比呈显著差
异，在处理到第 12 天时，达到最大值（0.855）。
Fv/Fo 表示的是 PSII 的潜在活性，其变化趋势
与 Fv/Fm 的变化趋势相似，均是干旱胁迫使其显著
降低。图 8 显示，当用不同质量浓度的 ALA 处理
后，其值呈现升高趋势，当 ALA 达到 100 mg/L 时，
上升至最大值（5.890）。
以上结果均说明，干旱胁迫下草珊瑚 Fo 显著
升高，Fm、Fv/Fm 和 Fv/Fo 均显著降低，在经过
100 mg/L ALA 处理后，Fo 降低至空白对照 CK1 水
平，Fm、Fv/Fm 和 Fv/Fo 均显著升高。
3.4 ALA 对 PSII Fv′/Fm′和 ΦPSII 的影响
Fv′/Fm′表示的是开放的 PSII 反应中心原初
光能转化效率[17]，称为 PSII 有效光化学效率或
天线色素转化率。干旱胁迫下 Fv′/Fm′的变化趋
势与 Fv/Fm 和 Fv/Fo 的变化趋势相似。当受到干
旱胁迫后，Fv′/Fm′呈下降趋势，并且随着时间的
延长，下降幅度升高，到第 12 天时，降到最低值
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
Fo

0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
4 d 8 d 12 d
c
a
b b
c
bc
c
a
bc
c c c
c
a
bc
c c c
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
1.65
1.55
1.45
1.35
1.25
1.15
Fm

4 d 8 d 12 d
c c
b
ab a b
c
d
b b
a
b
c
b b
a b
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图 7 Fv/Fm 的变化
Fig. 7 Changes of Fv/Fm

图 8 Fv/Fo 的变化
Fig. 8 Changes of Fv/Fo
（0.549），与对照 CK1 相比差异显著。当用 ALA
处理后，其值呈升高趋势，并且随着处理时间的
延长逐渐升高，100 mg/L ALA 处理组在第 12 天
时达到最高值（0.706），与 CK2 相比，提高幅度
为 28.59%（图 9）。
ΦPSII 表示的是 PSII 反应中心受到环境胁迫
时，存在部分反应中心关闭情况下的实际光化学
效率。在受到干旱胁迫时，ΦPSII 在胁迫初期显
著降低，随着胁迫时间的延长，持续降低，但降
低程度在时间梯度上差异不显著。经过 ALA 处
理后，ΦPSII 升高，当处理至第 12 天时，达到
最大值（0.567），甚至超过未经任何处理的 CK1
（0.545）。与 CK2 相比，提高幅度为 41.39%（图
10）。ALA 对 ΦPSII 的提高幅度远远大于对
Fv′/Fm′的提高幅度，说明 ALA 对干旱胁迫下草
珊瑚有效光化学效率和实际光化学效率都有显
著提高，且对实际光化学效率的提高幅度更大。
3.5 ALA 对 qP、NPQ 和 HDR 的影响
qP 主要反映处于激发态的 PSII 反应中心通过
电荷分离进行原初光化学反应，产生去激能力的大
小，也是对 PSII 原初电子受体 QA 氧化态的一种量
度，代表 PSII 反应中心开放部分的比例[18-20]。由图

图 9 Fv/Fm 的变化
Fig. 9 Changes of Fv/Fm

图 10 ΦPSII 的变化
Fig. 10 Changes of ΦPSII
11～13 可以看出，在受到干旱胁迫后，qP 呈下降
趋势，并且随着胁迫时间的延长，下降趋势也越来
越明显，并且不同处理时间之间形成显著差异，说
明胁迫对此项指标的影响较为明显。
NPQ 的变化趋势与 qP 正好相反，在受到干旱
胁迫时，其数值呈现上升趋势，不同的是 NPQ 并
没有随时间的延长而出现大幅度的变化，各处理
时间之间差异并不显著。但是与 CK1 相比形成显
著差异。在经过 ALA 处理后 qP 呈上升趋势，且
随着时间的延长，上升幅度增加，ALA 为 100
mg/L 处理时间为第 12 天时达到最大值（0.896），
与对照 CK1（0.825）相比，差异显著。其他处理
也具有相似的变化趋势且均与对照 CK2形成显著
差异，说明 ALA 处理效果较为显著。NPQ 在经
过 ALA 处理后呈现出下降趋势，并且也是随着时
间延长，下降幅度增加，最低下降到 0.236，与对
照 CK1（0.235）相比无明显差异。HDR 随着干
旱胁迫时间的延长而升高，并且不同时间之间差
异显著。在经过 ALA 处理后呈现下降趋势，但是
同处理浓度之间差异并不显著。NPQ 通常是用来
表示 PSII 反应中心非光化学能量耗散能力的大小
的[21]，与 HDR 都是通常用来反映热耗散情况的重
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
1.65
1.55
1.45
1.35
1.25
1.15
Fv
/F
m

4 d 8 d 12 d
ab
d
c
b
a
b ab b
ab a b ab
d
d
bab a ab
4 d 8 d 12 d
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
b
d
c bc
a
b b
d
bc
b
a
b b
de
bc
b
a
b
7
6
5
4
3
2
1
Fv
/F
o
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4
0.75
0.70
0.65
0.60
0.55
0.50
Fv
/F
m

b
de
d
c
a
bc b
e
d
c
a b
b
e
c
b
a
b
4 d 8 d 12 d
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4
0.75
0.70
0.65
0.60
0.55
0.50
Φ
PS
II

4 d 8 d 12 d
b
e
d
c
b
c
b
e
d
c
ab bc b
e
c
b
a
b
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图 11 qP 的变化
Fig. 11 Changes of qP

图 12 NPQ 的变化
Fig. 12 Changes of NPQ

图 13 HDR 的变化
Fig. 13 Changes of HDR
要指标。经过 ALA 处理后，NPQ 和 HDR 降低，qP
升高，说明 ALA 有效地促进了光化学反应的进行。
3.6 ALA 对电子传递率 ETR 和光化学速率 PCR
的影响
由图 14、15 可以看出，ETR 和 PCR 的变化趋
势相似，当未经任何处理时，两者基本不发生任何
变化，当进行单一干旱胁迫后，两者均大幅度下降，
并且 PCR 随着胁迫时间的延长，下降程度逐渐增
大。在第 12 天时两者均达到最低值，分别是 29.474
和 46.981，与对照 CK1（40.058 和 98.031）相比，
形成显著差异。当经过不同质量浓度 ALA 处理后，
ETR 和 PCR 均呈上升趋势，并且各不同质量浓度

图 14 ETR 的变化
Fig. 14 Changes of ETR

图 15 PCR 的变化
Fig. 15 Changes of PCR
处理与对照 CK2 相比，差异显著，说明 ALA 的处
理效果较为显著。当 ALA 为 100 mg/L，ETR 第 12
天时达到最大值（41.675），而 PCR 是在处理第 8
天时达到最大值（108.99），均与 CK2 形成显著性
差异，并且高于对照 CK1，说明 ALA 的处理效果
较为显著。
3.7 ALA 处理对干旱胁迫下草珊瑚叶片吸收光能
分配的影响
由图 16～18 可以看出，各不同处理引起了草珊
瑚叶片对所吸收光能的分配的变化。当进行单一的
干旱胁迫时，P 呈下降趋势，且随着胁迫时间的延
长，降低的幅度越来越大，第 12 天时降低到最小值
（0.268），说明可用于光化学反应的能量降到最低。
当用 ALA 处理后，P 开始升高，并且在第 8 天时
100 mg/L ALA 处理达到最大值（0.623），其他处理
也不同程度地提高了光化学反应能量 P 值，说明
ALA 有利于干旱胁迫下能量的再分配，使得较不
多的能量分配用于光化学反应。D 和 E 在受到干旱
胁迫后均呈现出上升的趋势，且随着胁迫时间的延
长而逐渐增加。说明在胁迫时有较多的能量用于非
光化学反应，这也是植物逆境经环境的一种适应能
力和反应，是一种通过减少 PSII 和电子传递链的过
分还原，防止过剩光能导致光合机构破坏的保护机

CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4 1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
qP

b
c
bc
b ab
b
b
d
bc
b
a
b b
e
bc
b
a
b
4 d 8 d 12 d
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
N
PQ

4 d 8 d 12 d
c
a
b
b
bc
b
c
a
b
bc
c c
c
a
bc
c
c
c
CK1 CK2 T1 T2 T3 T4
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
H
D
R

4 d 8 d 12 d
d
c
c
d
de
d
d
b
c
d
e
d d
a
d d
cd
d
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4 50
40
30
20
ET
R

4 d 8 d 12 d
a
c
b
ab
a
ab
a
c c
b
a a
a
c
ab
a
a
a
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4
120
100
80
60
40
PC
R

4 d 8 d 12 d
a
cd
c
bc
ab
bc
b
d
c
ab
a
b b
d
bc
b
bc b
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 1 期 2012 年 1 月

• 170 •

图 16 P 的变化
Fig. 16 Changes of P

图 17 D 的变化
Fig. 17 Changes of D

图 18 非光化学反应耗散的影响
Fig. 18 Dissipation of E for NPQ
制。当用外源 ALA 进行处理后，D 和 E 均呈现出
下降趋势，这说明 ALA 有效地缓解胁迫所产生的
伤害，叶片吸收的能量重新进行分配。当 ALA 为
100 mg/L，处理时间为第 8 d 时，两者均降至最低
值，甚至低于 CK1，与 CK2 相比差异显著。以上
结果同时说明在正常情况下，P 为能量的主要利用
途径，而在干旱胁迫条件下，D 和 E 所占比例升高。
ALA 处理提高了 P 的水平，降低了 D 和 E 的水平，
对能量的合理再分配起到显著的积极作用。
4 讨论
干旱胁迫对植物的生长、光合作用、呼吸作用、
营养代谢、激素调节和渗透势等产生不良影响[22]。
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，它的强
弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要
的影响，因而可用光合作用作为判断植物生长和抗
逆性强弱的指标。干旱胁迫对植物光合作用的影响
是多方面的，不仅直接引发光合机构的损伤，同时
也影响光合电子传递和光合磷酸化以及暗反应的有
关酶系。叶绿素荧光诱导动力学检测技术是以植物
体内叶绿素为天然探针，包含丰富光合信息，可
以快速、灵敏、无损伤探测水分胁迫对植物光合作
用的影响[23]。
本研究中，经过干旱胁迫后的草珊瑚植株叶片
叶绿素以及类胡萝卜素等光合色素的量大幅度减
少，说明干旱胁迫破坏了光合色素的合成。有研究
表明，ALA 是所有卟啉化合物生物合成的关键前
体，作为植物叶绿素合成研究的一个部分，很早就
受到重视，而且其不单纯是一种植物体代谢中间产
物，而且可能参与植物生长发育的调节过程[24]。
ALA 作为一种新型的植物生长调节物质，经部分研
究证实，其可以提高植物的抗逆性，提高产量并改
善品质。实验中经过 ALA 处理后，色素水平大幅
度增加，也验证了这一点。通过提高光合色素的量，
增加了光合作用，提高了对光能的利用率。
PSII 反应中心的破坏可以引起 Fo 的增加，干
旱胁迫引起了 Fo 的升高，说明了草珊瑚叶片 PSII
天线色素吸收的能量流向光化学的部分减少，以荧
光形式等散失的能量增加，并且随着时间的延长，
破坏程度越高。Fm 降低，Fv 也明显下降，表明 PEG
胁迫处理降低了 PSII 反应中心 QA 的氧化态数量，
使 QA→QB 传递电子的能力下降。Fv/Fm 是经常采
用的叶绿素荧光指标之一，在胁迫条件下此指标通
常会降低[20]，同时表明 PSII 遭受到破坏[25]。Fv/Fo
为 PSII 潜在活性，胁迫条件下该参数下降。研究
发现，Fv/Fo 在多种胁迫下均会下降，并且它的变
化幅度大于 Fv/Fm，所以更能有效地反映植物受到
胁迫的程度大小[26]。本实验中 PEG 胁迫下 Fv/Fm
和 Fv/Fo 均明显下降，表明胁迫使草珊瑚幼苗叶片
PSII 受到伤害，降低了 PSII 原初光能转化效率，使
PSII 潜在活性受损光合作用原初反应过程受抑制，
光合电子由 PSII 反应中心向 QA、QB 及 PQ 库传递
过程受到影响[27]。在经过 ALA 处理后，Fo、Fm、
Fv/Fm 以及 Fv/Fo 均有显著的变化，并且随着处理
时间的延长，ALA 的恢复效应更为明显，有效地升
高了 Fm、Fv/Fm 以及 Fv/Fo 的值，并且降低了原
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
光
化
学
反
应
能

4 d 8 d 12 d
b
c
bc
b
a
b b
c
bc
b
a
b b
d
b
b b b
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
天
线
色
素
热
耗
散

4 d 8 d 12 d
c
ab b c
d c c
a
b
c d c c
a
b
c
b
c
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
非
光
化
学
反
应
耗
散

4 d 8 d 12 d
CK1 CK 2 T1 T2 T3 T4
d
c
d d e
d
d
b
d
d
e
d
d
a
e
d
e
d
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中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 1 期 2012 年 1 月

• 171 •
始荧光 Fo 的值，说明 ALA 处理较为明显地保护了
PSII，特别是 ALA 为 100 mg/L 时，效果最为明显。
植物叶片通过天线色素吸收光能传递给 PSII，PSII
的有效光化学效率Fv′/Fm′直接影响到 PSII的功能。
ΦPSII 反映的是 PSII 反应中心在有部分关闭情况下
的实际原初光能捕获效率[28]。在本实验中，干旱胁
迫引起 Fv′/Fm′和 ΦPSII 大幅度降低，且随着胁迫时
间的延长，降低程度加大。在经过不同浓度的 ALA
处理后，显著地提升了两者的水平，提高了光能捕
捉效率。
qP数值的大小可以反映PSII原初电子受体QA
的氧化还原状态和 PSII 开放中心的数目[29]。NPQ
在一定程度上反映了 PSII 反应中心的开放程度，而
NPQ 是光合机构的一种自我保护机制[15]。NPQ 过
程是植物体为了避免光抑制和膜受到伤害，调整过
量能量耗散的一套适应机制。光系统通过提高非辐
射性热耗散可以消耗 PSII 吸收的过多光能，从而起
到保护 PSII 反应中心免受因吸收过多光能而引起
的光氧化和光抑制伤害。本研究表明，干旱胁迫下
草珊瑚叶片的 qP 减少，说明干旱胁迫导致草珊瑚
叶片 PSII 反应中心的开放程度降低，从天线色素上
捕获的光能用于光化学反应的份额减少，PSII 反应
中心的光化学活性变弱，使累积在 PSII 反应中心的
光能过剩，草珊瑚通过提高 NPQ 及时耗散了过剩
的光能，有效保护了光合机构。ETR 和 PCR 在受
到胁迫势时也同时表现出相似的变化趋势，均发生
大幅度的降低，说明胁迫严重降低了两者的效率。
而经过 ALA 处理以后，很大程度的降低了 PCR 的
水平，提高了 qP、ETR 和 NPQ 的水平，说明 ALA
处理有效增加了光化学效率和电子传递率，使得过
剩的光能得到充分的利用，从而降低了非光化学猝
灭。在经过 ALA 处理后，提高了 ΦPSII 的水平，
可能增强了假循环式光合磷酸化过程，也用来消耗
多余的能量，保护光合器官免收过多光能造成的伤
害，减轻膜脂过氧化作用[30]。
天线吸收光能的两个重要去向是光化学反应和
热耗散，对于每一个特定的处理来说，光化学速率
和热耗散速率存在此消彼长的关系。光化学反应速
率与激发能用于光化学反应的份额呈正比，在不同
的处理中，激发能用于光化学反应的份额不同。一
般情况下热耗散的能量主要是天线色素热耗散D和
非光化学反应耗散 E 这两个方面，而用于光化学反
应的能量为光化学能 P[16]。本实验结果显示，在经
过干旱胁迫后光化学能 P 大幅度降低，且随着胁迫
时间的延长程度逐渐加大，D 和 E 则随着时间延长
升高幅度增加，这说明在受到胁迫时，草珊瑚叶片
对光能的利用率大幅度降低，而多余的光能通过非
光化学反应的途径消耗，减少 PSII 和电子传递链的
过分还原，防止过剩光能导致光合机构的光破坏。
在经过 ALA 处理后，P 升高，D 和 E 降低，且与干
旱胁迫相比差异显著，说明了 ALA 通过提高对光
能的利用率，对能量的重新分配，减少过剩光能对
光合系统的伤害起到了积极有效的作用。综合以上
实验结果，ALA 处理显著提高了草珊瑚叶片叶绿素
含量、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm、ΦPSII、qP、
ETR、PCR 和 P 的水平，降低了 Fo、NPQ、HDR、
E 和 D 的值，从而缓解了干旱胁迫对草珊瑚造成的
伤害。
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