全 文 ：氮素形态对菘蓝氮代谢、光合作用及生长的影响
晏枫霞，王康才，罗庆云，罗春红
（南京农业大学 中药材研究所，江苏 南京 ２１００９５）
［摘要］ 目的：研究氮素形态对菘蓝生长、相关酶活性及光合特性的影响，为菘蓝氮肥的合理施用提供一定依据。方法：
采用砂培方法栽培菘蓝，测定同一氮素水平不同氮素形态处理下，菘蓝生物量、硝酸还原酶（ＮＲ）和谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）活性
及光合相关参数。结果：菘蓝生物量随铵硝比的降低先增加后下降，全铵营养（ＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎ＝１００∶０）下最小，当 ＮＨ
＋
４Ｎ／
ＮＯ－３Ｎ为５０∶５０时最大；提高硝态氮的比例，菘蓝叶片中硝酸还原酶（ＮＲ）和谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）活性呈现先升后降的抛物
线状变化规律；铵硝比为７５∶２５时，菘蓝净光合速率最大，全铵营养下最低。结论：适量增硝有利于促进菘蓝的生长、提高相关
酶活性和净光合速率。
［关键词］ 菘蓝；氮素形态；硝酸还原酶；谷氨酰胺合成酶；光合特性
［收稿日期］ ２００９０１１６
［基金项目］ 江苏省科技厅高科技术项目（ＢＧ２００５３１６）
［通信作者］ 王康才，Ｔｅｌ：（０２５）８４３９６１２５，Ｅｍａｉｌ：ｎｊｗｋｃ２００２＠
１２６．ｃｏｍ
植物吸收利用氮素的主要形态是硝态氮（ＮＯ－３
Ｎ）和铵态氮（ＮＨ＋４Ｎ）。由于不同植物对不同氮素
形态的吸收具有选择性，不同氮素形态对不同植物
代谢的影响也不同。目前，国内外关于不同氮素形
态及配比对作物生长发育、品质和产量的影响已有
大量报道［１４］。单纯供应 ＮＨ＋４Ｎ往往会抑制 Ｋ
＋和
Ｃａ２＋的吸收，并带来氨毒害，抑制蔬菜作物的生长；
而单纯供应ＮＯ－３Ｎ，容易造成溶液中ｐＨ升高，影响
铁和其他微量元素的吸收和叶绿素的合成，降低产
品的商品价值，且可食部分硝酸盐累积量较高，有害
于人体健康。
菘蓝ＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａＦｏｒｔ．为十字花科Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ
菘蓝属一年生或两年生草本植物，其叶和根入药，分
别称大青叶和板蓝根，是应用较广的大宗药材。目
前关于菘蓝的研究主要集中在化学成分、药理活性、
制剂工艺、临床应用及组织培养等方面，而关于矿质
营养对菘蓝的生长和生理生化特性的影响尚未见报
道。为此，本实验采用砂培法，研究了同一氮素水平
下不同铵硝比的氮素营养对菘蓝生物量和干物质积
累的影响，分析了不同氮素形态处理菘蓝叶片中硝
酸还原酶（ＮＲ）和谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）活性，测定
了菘蓝的光合特性，以期为菘蓝氮肥的合理施肥提
供依据。
１ 材料
试验在南京农业大学实验基地的日光温室内进
行。试验材料为２００７年６月采收的引自河南南阳
的菘蓝自交种子。栽培基质为石英砂和蛭石按１∶２
比例混合而成。砂培基本营养液配方中大量元素采
用霍格兰营养液，微量元素采用阿农营养液，基本营
养液ｐＨ６０。所用试剂为分析纯（ＡＲ）。
２ 方法
２．１ 试验设计
２００８年６月１２日播种，出苗后每隔１０ｄ灌溉１
次基本营养液，每次５００ｍＬ。播种３０ｄ后，株高达
８ｃｍ左右、真叶４～５片时，选取长势一致的菘蓝幼
苗，每盆定苗１０株，采用不同铵硝配比单因素完全
随机处理，在基本营养液的基础上，总氮量一致（Ｎ
浓度为１４ｍｍｏｌ·Ｌ－１）的条件下，设计５个不同水
平的铵销比例（ＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎ），分别是１００∶０，７５∶
２５，５０∶５０，２５∶７５和０∶１００，其中 ＮＨ＋４Ｎ由（ＮＨ４）２
ＳＯ４提供，ＮＯ
－
３Ｎ由 Ｃａ（ＮＯ３）２提供，各处理重复５
次。处理每１０ｄ１次，与浇灌基本营养液相隔５ｄ
交错进行。
２．２ 测定项目
２．２．１ 生物量的测定 菘蓝生长４个月后，每个处
理随机采集１０株，洗净，称量植株地上部和地下部
的鲜重，杀青，６０℃烘干至恒重后，称量其干重。
２．２．２ ＮＲ和 ＧＳ活性的测定 ＮＲ活性测定参照
李合生［５］的方法，ＧＳ活性采用南京建成生物工程研
究所的试剂盒（Ａ０４７）进行测定。
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２．２．３ 光合参数的测定 于２００８年１０月９日上
午９：００－１１：００进行测定。选取由里至外全展的第
二轮功能叶片中部作为测定部位。用 ＬＩ６４００型光
合仪于１０００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光子强度下测定净光
合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和
蒸腾速率（Ｔｒ），每处理测定５次，取平均值。
２．２．４ 数据处理 数据用 ＳＰＳＳ１３０软件进行统
计分析，方差分析采用Ｆｉｓｈｅｒ＇ｓＬＳＤ测验。
３ 结果与分析
３．１ 氮素形态对菘蓝生物量的影响
不同铵硝比的氮素营养对菘蓝的生长和干物质
的积累有明显影响，见表１。随铵硝比的降低，菘蓝
植株总鲜物重逐渐增加，在铵硝比为５０∶５０时达到最
大值，随后降低，各处理间差异显著，其中平均单株茎
叶和根鲜重最大分别为２２２８，９３５ｇ，为最小值的
１７，１５倍。菘蓝植株干物重的变化规律与鲜物重相
同，也呈现出先增加后降低的趋势。值得注意的是，
虽然菘蓝的生物量在硝铵比为５０∶５０时最大，但此时
的根冠比最低，且与其他处理有显著差异，说明此比
例氮素营养有利于菘蓝茎叶干物重的积累。
表１ 不同铵硝比对菘蓝生物量积累的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝１０）
铵硝比
鲜重／ｇ
茎叶 根
干重／ｇ
茎叶 根
根冠比
１００∶０ １３１０±０５６ｄ ６１７±０６１ｄ １８２±００８ｂｃ ２１３±０２１ｄ １１８±０１４ｃ
７５∶２５ １５１２±０３３ｂ ８０５±０４０ｂ １７７±００４ｃｄ ２７８±０１４ｂｃ １６０±０１１ａ
５０∶５０ ２２２８±０４２ａ ９３５±０３１ａ ３３２±００６ａ ３２３±０１１ａ ０９８±００２ｄ
２５∶７５ １４７１±０１９ｂｃ ７４７±０１６ｃ １８６±００２ｂ ２５９±００６ｃ １３９±００１ｂ
０∶１００ １４１９±０５６ｃ ８００±０２０ｂ １６７±００７ｄ ２８４±００７ｂ １７０±００７ａ
注：不同小写字母表示处理间差异达５％显著水平（表２，３同）。
３．２ 氮素形态对菘蓝叶中ＮＲ和ＧＳ活性的影响
不同氮素形态配比对菘蓝 ＮＲ酶活性影响显
著，见表２。提高ＮＯ－３Ｎ的比例，可显著提高ＮＲ活
性。铵硝比为 ２５∶７５时，ＮＲ活性达到最高值，为
２３７４μｇ·ｇ－１·ｈ－１，全硝营养时，ＮＲ活性则有下
降趋势，在全铵营养下，菘蓝 ＮＲ活性下降为 ６１９
μｇ·ｇ－１·ｈ－１，只有最大值的２６０７％。
表２ 不同铵硝比对菘蓝叶中ＮＲ和ＧＳ活性的影响
（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
铵硝比
硝酸还原酶活性（ＮＯ－２）
／μｇ·ｇ－１·ｈ－１
谷氨酰胺合成酶
／μｍｏｌ·ｇ－１·ｈ－１
１００∶０ ６１９±０７６ｅ １０７０７５±７３７６ｄ
７５∶２５ １０８１±１２０ｄ １２４１９０±８４０４ｃ
５０∶５０ ２０１４±０６２ｂ １５９３８９±６５３２ａ
２５∶７５ ２３７４±１２２ａ １３５８１０±９３５６ｂｃ
０∶１００ １５１４±１３０ｃ １４８３４０±６４９５ａｂ
ＧＳ活性随铵硝比的下降呈现先升后降的变化
规律且各处理间差异显著。铵硝比为５０∶５０时，菘
蓝叶片中 ＧＳ活性最大（１５９３８９μｍｏｌ·ｇ－１·
ｈ－１），为全铵营养的１５倍，全硝营养的１１倍；全
铵营养的 ＧＳ活性最低，说明适当增加 ＮＯ－３Ｎ有利
于提高ＧＳ活性。
３．３ 氮素形态对菘蓝光合特性的影响
随铵硝比的下降，菘蓝净光合速率呈先增加后
下降的趋势，在铵硝比为７５∶２５时最大。全铵营养
下菘蓝的净光合速率最低，仅为最大值的５４０％，
全硝营养下的净光合速率为最大值的６９２％，说明
适当增加ＮＯ－３Ｎ的比例有利于提高菘蓝的净光合
速率，见表３。
氮素形态对菘蓝叶片气孔导度、胞间ＣＯ２浓度和
蒸腾速率的影响有相似的规律，当铵硝比为７５∶２５或
表３ 不同铵硝比对菘蓝光合相关参数的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝５）
铵硝比
净光合速率（Ｐｎ）
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
气孔导度（Ｇｓ）
／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）
／μｍｏｌ·ｍｏｌ－１
蒸腾速率（Ｔｒ）
／ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
１００∶０ ４８５±０６５ｄ ００８±００３ｂ ２６６２６±５０６７ａｂ ０５８±０１５ｂ
７５∶２５ ８９８±０３４ａ ０２２±００５ａ ３０４２７±１６７４ａ １５１±０２７ａ
５０∶５０ ６９８±０３７ｂｃ ０１１±００１ｂ ２８０２４±８６１ａｂ ０８９±００４ｂ
２５∶７５ ７２９±０１５ｂ ０２０±００６ａ ３０９７９±２２１２ａ １３８±０３１ａ
０∶１００ ６２１±０３４ｃ ００７±００２ｂ ２２１１４±４１７１ｂ ０５６±０１６ｂ
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２５∶７５时有最大值，在全硝水平下达到最小。全铵
营养条件下，气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度均较全硝营
养下大，但其净光合速率最低，表明其光合作用的受
抑制主要与非气孔因素有关，气孔因素不是限制叶
片光合能力的主要因素。
４ 讨论
本试验结果表明，在铵硝比为５０∶５０时，菘蓝的
总生物量达到最大，说明以部分硝态氮代替铵态氮
可促进菘蓝的生长。这一结论与前人对白菜［６］和
韭菜［７］的研究结果相一致，但与汪建飞［８］等的研究
不一致，其结果表明，在全硝条件下，菠菜的鲜重和干
物质积累均达到最高值。说明氮素形态对植物生长
发育的影响因植物不同而异。此外值得指出的是，虽
然铵态氮和硝态氮等量时生物量最大，但此时根冠比
最小，因此建议生产上应根据采收目的适当调节铵硝
比，如以根入药，可适当增加硝态氮的比例。
硝酸还原酶是植物氮素代谢中十分重要的限速
酶，其活性通常随着外源供应硝态氮的增加而增
加［９］。Ｇａｓｈａｗ报道，作物在铵营养增加时，ＮＲ活性
比单一硝态氮营养要高［１０］。本试验结果与之一致。
随着ＮＯ－３Ｎ含量的增加，菘蓝叶片中ＮＲ的活性呈
现出先增加后降低的趋势，全硝营养时，ＮＲ酶活性
最低。关于植物 ＮＲ与植物品质关系方面的研究，
目前主要集中在 ＮＲ与蛋白质含量关系，且结论很
不一致。Ｄｅｃｈａｒｄ［１１］等发现 ＮＲ活性与籽粒产量和
蛋白质含量呈正相关。王宪泽等［１２］通过对不同蛋
白质含量小麦品种叶片ＮＲ活性与氮素积累关系的
研究认为开花后叶片ＮＲ活性是反映籽粒蛋白质含
量高低的一项重要指标。但是，也有一些人研究认
为ＮＲ活性与蛋白质含量相关不显著。朱长甫［１３］
等研究认为大豆子粒蛋白质与叶片 ＮＲ活性呈显著
负相关。而ＮＲ活性与菘蓝（大青叶和板蓝根）品质
的相关性尚未见报道，有待进一步研究。
不同形态氮素对植物体内的 ＧＳ活性有不同影
响。由于ＮＲ的存在，硝态氮可以间接促进ＧＳ活性
提高。本研究结果表明，所有铵硝配合的处理，菘蓝
叶片ＧＳ活性都高于全铵处理。高浓度的铵对 ＧＳ
活性的下调作用可能有两个方面的原因，一是植物
在同化铵的过程中产生Ｈ＋，而Ｈ＋浓度升高会抑制
ＧＳ的活性；二是由ＧＳ催化形成的产物谷氨酰胺具
有反馈下调ＧＳ活性的功能［１４］。
植物叶片的净光合速率不仅受到氮肥总量的影
响，而且与不同形态的氮素营养供应有着密切的关
系［１５１６］。本实验结果表明，菘蓝净光合速率呈先增
加后下降的趋势，在铵硝比为７５∶２５时最大。全铵
处理下，气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度均较全硝营养下
大，但其净光合速率最低，表明其光合作用的受抑制
主要与非气孔因素有关。全铵处理下菘蓝净光合速
率最低，可能因为大量的ＮＨ＋４在叶片累导致光合速
率下降甚至类囊体结构破坏［１７］。所有铵硝配合的
处理，菘蓝净光合速率均高于全铵和全硝处理，说明
铵硝配施有利于菘蓝生长，而最大净光合速率处理
下的铵硝比与最大产量下的铵硝比不一致的现象其
原因有待进一步研究。
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第３４卷第１６期
２００９年８月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ １６
Ａｕｇｕｓｔ，２００９
报，２０００，２６（１）：５３．
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［１７］ ＲａａｂＫＴ，ＴｅｒｙＮ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９４，１０５：
１１５９．
ＥｆｅｃｔｓｏｆＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｉｎａｐｐｌｉｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ
ＹＡＮＦｅｎｇｘｉａ，ＷＡＮＧＫａｎｇｃａｉ，ＬＵＯＱｉｎｇｙｕｎ，ＬＵＯＣｈｕｎｈｏｎｇ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＭａｔｅｒｉａｌｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｓｉｎｔｈｅａｐｐｌｉｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｎｉｔｒｏ
ｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＩｓａｔｉｓｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ，ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｗａｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｉｘｅｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｔｈａｔｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅＨｏａｇｌａｎｄ′ｓｍａｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅ
Ａｒｏｎ′ｓｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎａｌ６３ｍｍｏｌＮｗａｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｗｉｔｈｔｈｅＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｏｆ１００∶０，７５∶２５，５０∶５０，２５∶７５
ａｎｄ０∶１００．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔｗｈｅｎｔｈｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙＮｏｆＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍ
１００∶０ｔｏ５０∶５０ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｗａｒｄｓ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｗａｓａｔ５０∶５０ａｎｄｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍａｔ１００∶０．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ
ＮＯ－３Ｎ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｎｄｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｃｔｉｖｉ
ｔｙａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｃｏｕｌｄｂｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｗｉｔｈａｎａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｐａｒａｂｏｌａｃｕｒｖｅ．ＴｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｔ
ｔｈｅＮＨ＋４Ｎ／ＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｏｆ７５∶２５ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔａｔ１００∶０．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅＮＯ
－
３Ｎｒａｔｉｏｐｒｏｐｅｒｌｙｗａｓｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｐｒｏ
ｍｏｔｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｎｄｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＩ．ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ．
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第３４卷第１６期
２００９年８月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ １６
Ａｕｇｕｓｔ，２００９