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Relationships among weed suppression effect, allelopathy and agronomic characteristics of Oryza longistaminata and related descendants

长雄野生稻及其后代抑草效果与化感潜力和 农艺性状的关系



全 文 :中国生态农业学报 2014年 11月 第 22卷 第 11期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2014, 22(11): 1348−1356


* 国家自然科学基金项目(31260453)资助
** 通讯作者: 张付斗, 主要从事杂草学和生态学研究。E-mail: fdzh@vip.sina.com
徐高峰, 主要从事农田杂草防治研究。E-mail: xugaofeng1059@163.com
收稿日期: 2014−05−05 接受日期: 2014−08−29
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140535
长雄野生稻及其后代抑草效果与化感潜力和
农艺性状的关系*
徐高峰 申时才 张付斗** 张玉华
(云南省农业科学院农业环境资源研究所 昆明 650205)
摘 要 明确化感潜力和农艺性状对长雄野生稻(Oryza longistaminata)及其后代抑草效果的影响及相互关系,
对发掘与利用野生种质资源的化感基因培育水稻化感新品种具有重要意义。本研究以化感抗稗草长雄野生稻、
亚洲栽培稻‘RD23’及其杂交 F1代(RD23 × O. longistaminata)和 F2代单株分离群体为材料, 采用室内生物测定
和温室盆栽试验相结合方法, 研究化感潜力和农艺性状对长雄野生稻及其后代抑制稗草的影响, 并探讨三者
的相互关系。结果表明, 室内生物测定为强化感潜力的水稻材料在盆栽条件下对稗草的密度防效、生物量防
效和株高抑制作用并非总强于弱化感和无化感作用的水稻材料, 但在根际距离 0~3 cm时, 强化感潜力水稻材
料对伴生稗草的抑制效应显著强于弱化感潜力和无化感作用的水稻材料。不论供试材料化感潜力强弱, 当根
际距离大于 3 cm时, 株型高大、分蘖强的供试水稻材料在盆栽条件下对稗草的密度防效、生物量防效和株高
抑制作用均显著强于株型矮小、分蘖少的材料。供试水稻材料在不同苗龄对稗草的抑制作用也存在显著差异,
苗龄 60 d的供试材料在根际距离 0~3 cm范围内对伴生稗草的密度防效均小于苗龄 30 d的对应处理组, 但对
伴生稗草的生物量防效和株高抑制作用则大于苗龄 30 d 对应处理组; 之后随着距离的增加, 除根际距离在
3~6 cm的密度防效外, 其他均无显著差异。在根际距离 0~3 cm时, 供试材料的化感综合效应指数(SE)与对伴
生稗草的密度防效、生物量防效和株高抑制作用显著相关, 但随根际距离的增加相关性逐渐减小; 株高和分蘖
数与稗草的密度防效不相关, 与生物量防效和株高抑制作用存在一定的相关性。研究结果显示, 长雄野生稻及
其后代田间抑草效果与化感潜力、苗龄、株高和分蘖数等因素相关, 在根际距离 0~3 cm时, 化感作用在苗龄
30 d的强化感潜力水稻材料的抑草效应中起主要作用。
关键词 长雄野生稻 化感作用 抑草效应 农艺性状 苗龄 根际距离
中图分类号: Q948.12; S314 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)11-1348-09
Relationships among weed suppression effect, allelopathy and agronomic
characteristics of Oryza longistaminata and related descendants
XU Gaofeng, SHEN Shicai, ZHANG Fudou, ZHANG Yuhua
(Institute of Agricultural Environment and Resources Research, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China)
Abstract Rice allelopathy has been a new environmentally-safe way in paddy weed management that has met the needs of sustainable
agriculture. This study explored the linkages among field weed suppression effects, allelopathy and agronomic characteristics of
Oryza longistaminata and its related descendants. It critically exploited and utilized the important aspect of allelopathic genes of wild
resources of rice germplasm. In the paper, wild rice (O. longistaminata) with allelopathic potential and ‘RD23’ (O. sativa cultivar)
without allelopathic potential and their F1 (RD23 × O. longistaminata) and F2 descendants were used in indoor assay and pot
cultivation experiment in greenhouse to determine the effect of allelopathy and agronomic characters on weed suppression effects to
barnyard grass. The results showed that weed suppression effects of strong allelopathic potential rice were significantly higher than
those of rice with weak allelopathic and non-allelopathic potential at a rhizosphere distance of 0−3 cm under pot culture conditions.
However, strong allelopathic potential rice not always had higher weed inhibition effects with increasing rhizosphere distance. When
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rhizosphere distance was greater than 3 cm, rice with strong tillering ability, fast growth and long upright stems had stronger weed
inhibition effects under pot culture conditions irrespective of the allelopathic potential of the tested rice materials. Density control
effect of rice seedlings aged 60 days was lower than those aged 30 days at rhizosphere distance of 0−3 cm. However, biomass control
effect and plant height inhibition rate were greater for seedlings aged 60 days. With increase of rhizosphere distance, not significant
difference was noted between seedling with two ages, except density control effect at rhizoshpere distance of 3−6 cm. Correlation
analysis of allelopathy synthesis effects with density control effect, biomass control effect and plant height inhibition rate depicted
weakening correlation with increasing rhizosphere distance of the tested rice materials, but with significant correlation at 0−3 cm
rhizosphere distance. Although no correlation was noted between plant height, tiller number and density control effect, but biomass
control effect and plant height inhibition rate was positively correlated with plant height and tiller number of the tested rice materials.
The study suggested that field weed suppression effect of O. longistaminata and its F1 (RD23 × O. longistaminata) and F2 accessions
depended on allelopathy, seedling age, plant height, tiller number and other factors of the rice field. Allelopathy was an important
factor at 0−3 cm rhizosphere distance and 30 days of rice seeding age.
Keywords Wild rice (Oryza longistaminata); Allelopathy; Weed suppression effect; Agronomic characteristics; Seedling age;
Rhizosphere distance
(Received May 5, 2014; accepted Aug. 29, 2014)
水稻是世界主要粮食作物之一, 稻田杂草影响
水稻产量和品质, 化学除草是目前控制稻田杂草的
主要手段。但化学除草剂长期大量使用引发的食品
安全、公共卫生、环境污染以及杂草抗药性等方面
的不利影响, 日益被人们所关注 [1]。植物化感作用
(allelopathy)是植物通过挥发、分泌、淋溶和降解等
方式释放其次生化合物并进入环境(特别是土壤环
境), 从而影响邻近生物(如田间微生物和杂草等)生
长发育的化学生态学现象; 其中对伴生杂草具有抑
制作用的水稻称为化感水稻[2−3]。利用水稻化感作用
控制稻田杂草, 将降低或取代现有农业生产对化学
除草剂的依赖, 保护环境和生物多样性, 是 21 世纪
农业可持续发展关键技术之一[4−7]。
然而, 由于人类长期驯化培育, 现代作物品种
的化感特性大多已丧失或特征基因不再表达, 能在
田间真正对杂草显示化感抑制效应的作物品种不足
1%, 即便是那些极少数保留化感特性的水稻品种 ,
其在产量、品质和农艺性状等方面也已不能满足目
前生产种植的要求[8−10]。作物野生类群中蕴涵着高
产、抗逆等特异性状基因, 已成为现代水稻育种抗
逆基因的一个重要来源[11]。利用野生稻化感抗杂草
基因, 培育高产、优质、抗杂草的水稻新品种是当
前国际水稻育种研究的热点[12−13]。
众多研究表明水稻化感作用是复杂的化学生态
学现象, 其化感作用除受到品种本身遗传物质控制
外, 还受环境条件的强烈调控[12]。另外, 水稻对稻田
杂草的实际控制效应受水稻化感特性、竞争能力、栽
培方式以及管理因素等共同作用[14−17], 具有化感特
性的水稻品种并不都能在田间表现出抑草效应[18]。
长雄野生稻(Oryza longistaminata)是本项目组
前期筛选得到的对稗草具有较强抑制作用的化感水
稻材料[14,19−20]。探索以长雄野生稻为抗源材料, 研
究长雄野生稻及其杂交后代的抑草效应与其化感潜
力和农艺性状的关系, 对于有效进行遗传改良与栽
培调控, 促进化感水稻尽快应用于生产实际具有极
其重要的理论与实际意义。为此, 本研究以长雄野
生稻、亚洲栽培稻‘RD23’及其杂交 F1 代(RD23×O.
longistaminata)和 F2 代单株分离群体为试验材料 ,
通过室内生物测定和温室盆栽试验, 研究了供试材
料的化感潜力及其在不同苗龄对不同距离范围内伴
生稗草的影响, 探讨长雄野生稻及其后代的抑草效
应与化感潜力和农艺性状(株高和分蘖数)的关系 ,
旨在为化感抗稗草水稻新品种的选育及其田间应用
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试水稻材料长雄野生稻、亚洲栽培稻‘RD23’
(泰国优质籼稻)及其杂交F1代(RD23 × O. longistaminata)
和 F2代单株分离群体, 由云南省农业科学院粮食作
物研究所提供, 其中长雄野生稻为化感材料, ‘RD23’
为非化感材料, 已有前期研究与报道[11−12]。供试稗
草(Echinochloa crusgalli)为多年保存、纯化的种子。
盆栽试验土壤取自云南省嵩明县一处多年无稗
草发生且未施用除草剂的水稻田, 于当年水稻收割后
取回。供试土壤质地为沙壤土, 含有效氮90.8 mg⋅kg−1,
速效磷21.3 mg⋅kg−1, 速效钾63.5 mg⋅kg−1, 有机质21 g⋅kg−1,
pH 6.2。试验前将土壤晒干后敲碎过筛, 去除石块和
植物根系等杂物后备用。
1.2 试验方法
1.2.1 供试水稻材料化感潜力测定
供试水稻材料种子用 10%次氯酸钠溶液消毒
1350 中国生态农业学报 2014 第 22卷


10 min, 蒸馏水冲洗干净, 28 ℃人工气候箱中催芽
24 h后, 播入育苗盆中, 之后在光照强度 10 000 lx、
温度(28±0.5) ℃、每天光照 12 h的人工气候箱中恒
温培养。在供试材料 2~3 叶期分别剪取适量供试水
稻叶片, 用 10%次氯酸钠溶液消毒 10 min后用蒸馏
水冲洗干净, 之后用分析天平准确称取 5.0 g, 切成
约 5 mm碎片。用 100 mL蒸馏水在 10 ℃下浸提处
理过的水稻叶片 24 h, 过滤待用。培养皿中垫定性
滤纸(作培养床), 每皿播挑选的稗草种子 50 粒, 并
加入 10 mL 浸提液, 空白对照加入 10 mL 无菌水,
之后放入人工气候箱中培养, 培养条件同水稻秧苗
生长条件, 每处理重复 4 次。10 d 后取出稗草并用
吸水纸吸干植株上黏附的水分, 调查稗草的株高和
根长。
1.2.2 供试水稻材料在不同苗龄对不同根际距离伴
生稗草的影响及主要农艺性状测定
试验在温室盆栽条件下进行 , 塑料盆规格为
60 cm×20 cm×15cm, 底部具有孔洞。每盆装 20 kg
备用土壤, 用水润湿至饱和状态。供试材料的种子
消毒、催芽和幼苗培养同 1.2.1, 30 d后选择大小一
致、健壮的水稻秧苗进行移栽, 每盆移栽 3株, 要求
秧苗距离塑料盆边缘 10 cm, 秧苗间间距 20 cm。参
照本项目组前期研究结果 [11,14,20], 分别于水稻苗龄
30 d(秧苗移栽当天)和苗龄 60 d(秧苗移栽后 30 d),
在秧苗四周距离秧苗 0~3 cm、3~6 cm、6~9 cm的半
径范围内分别播入经催芽露白的稗草种子各 30 粒,
将其轻轻压入松软的稀泥表层后再盖 1~3 mm细土。
设单播稗草处理组(无供试水稻材料)为对照, 每处理
重复 4次(种 4盆)。处理完成后, 在温度为 20~34 ℃
的日光温室中培养, 并将塑料盆置于浅水层的水泥
池中, 试验期间塑料盆无水层, 仅通过控制水泥池
水深保持土壤润湿, 并拔除其他杂草。稗草播后 10 d,
调查距秧苗四周 0~3 cm、3~6 cm和 6~9 cm半径范围
内的稗草幼苗数; 播后 30 d, 将距秧苗四周 0~3 cm、
3~6 cm和 6~9 cm半径范围内的稗草全部拔出, 用水
清洗干净后测量稗草的株高, 后将其装入纸袋于 80 ℃
烘至恒重后称质量; 并在拔除稗草时调查供试水稻
材料在苗龄 60 d和 90 d(即移栽后 30 d和 60 d)的株
高和分蘖数。
1.3 数据分析
供试材料叶片水提液对稗草的化感效应指数
(RI)采用Williamson等[21]的方法: RI=1−C/T(当 T≥C
时)或 RI=T/C−1(当 TC为对照值, T为处理值。当 RI>0时, 表示促进作用;
当 RI<0时, 表示抑制作用。RI绝对值的大小代表化
感作用强度的大小。化感综合效应(allelopathy syn-
thetic inhibitory effect, SE)用供体对同一受体株高和
根长 2个测试项目的 RI的算术平均值进行评价[22], 即:
RISE=(RI 株高+RI 根长)/2。
盆栽条件下供试材料对稗草的影响参照项目组
前期研究方法[11,14,20], 计算在不同生育期对 0~3 cm、
3~6 cm和 6~9 cm半径范围内稗草的密度防效、生
物量防效和株高抑制率。所有数据采用 DPS v9.01
版软件进行分析, 并采用单因素方差分析(One-Way
ANOVA)检验, Duncan’s 新复极差法进行多重比较,
分析不同处理间的差异。
2 结果与分析
2.1 供试水稻材料化感综合效应指数及其在不同
苗龄的株高和分蘖数
由表1可知, 供试材料长雄野生稻和F1代(RD23×O.
longistaminata)对稗草的化感潜力无显著差异, 但显
著大于F2代, 亚洲栽培稻‘RD23’的化感潜力最弱。另
外, 供试F2代材料的化感潜力可分为强、中和弱3组,
分别为7份强化感潜力材料(RL141、RL164、RL170、
RL210、RL212、RL215和RL159)、7份中等化感潜
力材料(RL105、RL169、RL176、RL189、RL204、
RL218和RL184)和 7份弱化感潜力材料 (RL192、
RL195、RL197、RL200、RL202、RL219和RL221), 强、
中和弱3组材料的综合化感指数(SE)组内无显著差
异, 组间差异显著。供试材料在苗龄60 d和90 d的株
高和分蘖数见表1, 与化感潜力无相关性。
2.2 供试水稻材料在不同苗龄对不同距离范围内
伴生稗草密度的影响
由表2可知 , 不同苗龄的供试水稻材料对伴生
稗草的密度防效存在差异。如苗龄30 d的长雄野生
稻、F1代以及强化感潜力和中等化感潜力的F2代供
试群体, 对根际距离0~3 cm范围内伴生稗草的密度
防效显著大于苗龄60 d对应处理组, 但对根际距离
3~6 cm和6~9 cm范围内伴生稗草的密度防效则小于
苗龄60 d对应处理组。而伴生稗草与供试材料的根
际距离也明显影响伴生稗草的密度防效。如除
‘RD23’外, 其他供试水稻材料在不同苗龄对根际距
离为0~3 cm、3~6 cm和6~9 cm范围内伴生稗草的密
度防效均随稗草与水稻植株距离的增加而降低; 其
中长雄野生稻和F1代对伴生稗草的密度防效随根际
距离的增加差异显著, 而所有F2代供试群体于苗龄
30 d对根际距离0~3 cm范围内伴生稗草的密度防效
显著大于根际距离3~6 cm对应处理组, 但根际距离
为3~6 cm与6~9 cm的对应处理组对伴生稗草的密度
防效则无显著差异; 另外, 强化感潜力和中化感潜
力的F2代供试群体于苗龄60 d对伴生稗草的密度防
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表 1 供试水稻材料化感综合效应指数及其在不同苗龄的株高和分蘖数
Table 1 Allelopathy synthetic inhibitory effect (SE), seedling height and tillering number of the tested rice materials at different
seedling ages
苗龄 60 d Seedling age of 60 days 苗龄 90 d Seedling age of 90 days
试验材料
Tested material
化感综合效应指数
Allelopathy
synthesis effect
株高
Seedling height (cm)
茎蘖数
Tillering number
株高
Seedling height (cm)
茎蘖数
Tillering number
长雄野生稻
O. longistaminata
−0.672±0.059a 57.66±1.93ab 4.08±0.56a 112.42±2.94ab 14.1±1.38bcd
RD23 −0.037±0.029e 49.15±1.91bc 3.02±0.27ab 95.86±2.37cde 10.4±1.15de
F1 −0.629±0.037a 55.15±2.17b 4.70±0.61a 107.52±3.81abc 16.2±1.61abc
RL141 −0.542±0.029b 47.27±1.84cde 1.88±0.35b 92.13±1.82def 6.8±0.46e
RL164 −0.539±0.035b 60.07±2.03a 5.42±0.74a 117.11±3.55a 18.7±1.70ab
RL170 −0.528±0.027b 39.53±1.75e 1.78±0.21b 77.17±2.48h 6.1±0.75e
RL210 −0.519±0.031b 49.54±2.07bc 2.93±0.39ab 96.69±3.29cde 10.1±1.18de
RL212 −0.539±0.026b 47.35±1.61cde 3.87±0.64ab 92.34±2.94 13.4±1.24cd
RL215 −0.533±0.041b 57.23±1.81ab 2.93±0.39ab 111.62±3.41ab 10.1±1.27de
RL159 −0.515±0.038b 60.71±2.14a 3.98±0.81ab 118.33±3.58a 13.7±1.39bcd
RL105 −0.371±0.043c 31.33±1.46f 1.88±0.15b 61.15±1.79i 6.5±0.64e
RL169 −0.379±0.029c 56.91±1.58ab 1.78±0.22b 110.90±3.45ab 6.1±0.92e
RL176 −0.365±0.033c 47.13±1.73cde 5.03±0.91a 91.93±2.18defg 17.3±1.62abc
RL189 −0.383±0.037c 41.20±1.69e 5.97±0.83a 80.34±2.42gh 20.6±1.83a
RL204 −0.364±0.028c 50.05±2.04bc 2.72±0.51ab 97.67±3.20cd 9.4±1.21de
RL218 −0.387±0.035c 43.03±1.52de 2.83±0.62ab 83.82±2.51fgh 9.7±1.07de
RL184 −0.374±0.028c 49.14±1.77bc 1.99±0.34b 95.44±2.97def 6.9±0.95e
RL192 −0.182±0.021d 51.35±1.89bc 2.93±0.41ab 100.16±3.43bcd 10.1±1.09de
RL195 −0.171±0.014d 54.54±2.06b 2.83±0.27ab 106.37±3.64abc 9.4±0.92de
RL197 −0.191±0.019d 40.73±1.55e 3.77±0.42ab 79.42±1.41gh 13.0±1.53cd
RL200 −0.188±0.017d 43.47±1.47de 1.86±0.11b 84.71±2.39efgh 6.8±1.21e
RL202 −0.169±0.021d 52.27±1.36b 1.88±0.20b 101.93±3.02bcd 6.5±1.09e
RL219 −0.173±0.018d 52.88±2.11b 2.83±0.49ab 103.15±3.41bcd 9.9±1.24de
RL221 −0.192±0.014d 51.39±1.83bc 4.87±0.47a 100.23±3.29bcd 16.8±1.56abc
长雄野生稻为化感材料, ‘RD23’为非化感材料; RL系列为 RD23 × O. longistaminata的 F2代分离株群。表中数据为平均值±标准误, 下同。
同列数据后不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。O. longistaminata is wild rice with allelopathic potential, ‘RD23’ is rice cultivar without
allelopathic potential. RLs are F2 of RD23 × O. longistaminata. Data in the table are mean ± SE. The same below. Data within a column followed by
different small letters are significantly different at 5% level.

效随根际距离的增加差异显著。研究结果表明, 供
试水稻材料的苗龄、自身化感潜力的强弱以及伴生
稗草的根际距离显著影响伴生稗草的密度防效。
2.3 供试水稻材料在不同苗龄对不同距离范围内
伴生稗草生物量的影响
由表3可知 , 供试水稻材料在不同苗龄对不同
距离范围内伴生稗草的生物量防效均随稗草与水稻
植株根际距离的增加而逐渐降低 , 且在根际距离
0~3 cm、3~6 cm和6~9 cm范围内 , 伴生稗草的生物
量防效彼此差异显著。除RL141和RL159外 , 苗龄
30 d的其他供试材料对伴生稗草的生物量防效均小
于苗龄60 d对应处理组; 其中长雄野生稻、‘RD23’
和F1代于苗龄30 d对根际距离为0~3 cm和6~9 cm范
围内伴生稗草的生物量防效显著小于苗龄60 d对应
处理组。除RL164、RL215和RL159外, 强化感潜力
的F2代供试材料于苗龄30 d对根际距离0~3 cm伴生
稗草的生物量防效差异不显著, 而苗龄30 d的中等
化感潜力和弱化感潜力的F2代供试材料对根际距离
0~3 cm伴生稗草的生物量防效均显著小于苗龄60 d
对应处理组。
2.4 供试材料在不同苗龄对不同距离范围内伴生
稗草株高的影响
由表4可知, 供试材料在苗龄30 d和60 d对伴生
稗草株高的抑制作用均随稗草与水稻植株距离的增
加而逐渐降低, 其中长雄野生稻和F1代对根际距离
为0~3 cm、3~6 cm和6~9 cm范围内伴生稗草的株高
抑制作用差异显著, 而所有F2代供试群体对根际距
离为0~3 cm范围内伴生稗草的株高抑制作用均显著
大于3~6 cm对应处理组, 但对根际距离为3~6 cm范
围内伴生稗草的株高抑制作用虽均大于6~9 cm的对
1352 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 2 供试水稻材料在不同苗龄对不同距离范围内伴生稗草的密度防效
Table 2 Density control effects of the test rice materials with different seedling ages to accompanying barnyard grass at different
rhizosphere distances
密度防效 Density control effect (%)
0~3 cm 3~6 cm 6~9 cm 试验材料
Tested material 苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
长雄野生稻
O. longistaminata
53.91±1.87Aa 48.65±2.15Ab 30.25±2.06Ac 31.67±1.97Ac 8.37±0.65Ad 8.69±0.42Ad
RD23 1.73±0.23Fa 1.92±0.28Fa 1.07±0.17Ea 2.01±0.32Ja 0.89±0.11Ca 1.06±0.31Ca
F1 49.37±1.12Ba 43.20±1.60Bb 16.34±0.54Bd 22.94±0.89Bc 5.64±0.34Be 6.60±0.38Be
RL141 43.24±1.31Ca 36.75±1.47Cb 7.83±0.21Cd 17.68±0.68DEc 4.96±0.29Bd 5.76±0.35Bd
RL164 41.89±1.06Ca 38.71±1.36Cb 6.83±0.32CDd 21.28±1.04BCc 5.21±0.36Bd 5.84±0.42Bd
RL170 40.94±1.22Ca 34.80±1.59Cb 5.77±0.16CDd 14.27±0.42FGHc 4.29±0.27Bd 5.66±0.39Bd
RL210 40.15±1.31Ca 34.13±1.28Cb 6.34±0.45CDd 15.23±0.51EFGc 5.01±0.38Bd 6.17±0.43Bd
RL212 43.78±1.37Ca 36.23±1.33Cb 6.44±0.39CDd 17.03±0.56DEFc 5.28±0.29Bd 5.84±0.37Bd
RL215 42.34±1.24Ca 37.89±1.42Cb 6.73±0.46CDd 18.62±0.61CDc 4.63±0.33Bd 5.47±0.33Bd
RL159 41.35±1.69Ca 36.37±1.29Cb 4.80±0.36CDd 16.51±0.46DEFc 4.26±0.27Bd 4.91±0.28Bd
RL105 24.81±0.86Da 19.97±1.24Db 3.65±0.28DEd 11.25±0.41HIc 3.36±0.27Bd 3.97±0.21Bd
RL169 26.77±1.05Da 21.55±1.59Db 4.21±0.42DEd 12.30±0.37GHIc 3.98±0.31Bd 4.46±0.42BCd
RL176 23.52±1.17Da 18.93±1.13Db 3.55±0.25DEd 11.04±0.24Ic 3.17±0.24Bd 3.49±0.35BCd
RL189 24.81±0.89Da 19.97±1.02Db 3.67±0.33DEd 9.61±0.21Ic 3.13±0.32Bd 3.50±0.22BCd
RL204 23.92±0.85Da 18.78±0.84Db 3.47±0.24DEd 10.36±0.29Ic 2.52±0.18BCd 3.03±0.26BCd
RL218 24.15±0.96Da 19.44±0.92Db 3.57±0.41DEd 9.28±0.22Ic 3.04±0.29Bd 3.47±0.33BCd
RL184 24.63±1.06Da 19.83±1.14Db 3.70±0.21DEd 10.89±0.32Ic 3.19±0.22Bd 3.77±0.24Bd
RL192 6.37±0.34Ea 5.41±0.66Ea 0.98±0.09Eb 2.90±0.67Jab 1.12±0.14Cb 1.48±0.14Cb
RL195 5.99±0.42Ea 5.09±0.61Ea 0.93±0.12Eb 2.81±0.55Jab 0.95±0.10Cb 1.07±0.09Cb
RL197 6.69±0.51Ea 5.68±0.58Ea 0.90±0.11Eb 1.99±0.38Jab 0.53±0.06Cb 0.58±0.10Cb
RL200 6.02±0.65Ea 5.11±0.56Ea 0.87±0.10Eb 2.28±0.43Jab 0.89±0.14Cb 0.91±0.08Cb
RL202 5.92±0.67Ea 5.03±0.51Ea 0.90±0.08Eb 2.62±0.46Jab 0.96±0.17Cb 1.12±0.12Cb
RL219 6.06±0.29Ea 5.15±0.29Ea 1.04±0.11Eb 2.63±0.17Jab 1.19±0.25Cb 1.41±0.16Cb
RL221 6.72±0.33Ea 5.71±0.24Ea 1.02±0.09Eb 2.95±0.22Jb 0.93±0.13Cb 1.06±0.11Cb
不同大写字母表示同列数值在 5%水平上差异显著, 不同小写字母表示同行数值在 5%水平上差异显著, 下同。Different capital letters in the
same column mean significant difference among different materials at 5% level, different small letters in the same row mean significant difference
among different times and distances at 5% level according to Duncan’s tests. The same below.

应处理组, 但显著性表现不一。另外, 供试材料的苗
龄对稗草的株高抑制作用也有显著影响 , 其中除
RL159、RL169 和 RL204 外, 供试其他水稻材料于
苗龄 30 d 对伴生稗草的株高抑制作用均小于苗龄
60 d的对应处理组。另外, 除 RL141外, 供试材料于
苗龄 30 d对根际距离为 0~3 cm范围内伴生稗草的株
高抑制作用均显著小于苗龄 60 d的对应处理组。
2.5 供试材料在不同苗龄对稗草的影响与其化感
潜力、株高和分蘖的相互关系
研究结果(表 5)表明, 供试材料的化感综合效应
指数(SE)与不同苗龄供试材料在根际距离 0~6 cm范
围内伴生稗草的密度防效和株高抑制作用均呈显著
负相关, 仅与根际距离 0~3 cm 范围内伴生稗草的
生物量防效呈显著负相关。供试材料的株高与稗草
的密度防效无显著相关性; 与苗龄 30 d 根际距离
3~9 cm范围内伴生稗草生物量防效显著相关性, 而
在苗龄 60 d, 除在 0~3 cm与稗草生物量防效显著相
关外, 其他均不相关; 与株高抑制作用仅在苗龄 30 d
根际距离 6~9 cm范围内呈显著相关外, 其他均不相
关。供试材料的分蘖与稗草的密度防效无显著相
关性 , 与苗龄 60 d根际距离 3~9 cm范围内伴生稗
草生物量防效显著相关 , 与株高抑制作用仅在拔
节期处理组的 6~9 cm范围内显著相关 , 其他均不
相关(表 5)。
第 11期 徐高峰等: 长雄野生稻及其后代抑草效果与化感潜力和农艺性状的关系 1353


表 3 供试材料在不同苗龄对不同距离范围内伴生稗草的生物量防效
Table 3 Biomass control effects of the tested materials with different seedling ages to accompanying barnyard grass at different
rhizosphere distances
生物量防效 Biomass control effect (%)
0~3 cm 3~6 cm 6~9 cm 试验材料
Tested material 苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
长雄野生稻
O. longistaminata
78.50±2.35Ab 82.94±2.72Aa 51.01±1.92Bc 53.93±2.31Bc 30.04±1.27Ae 35.81±1.26Bd
RD23 24.17±1.69Md 48.97±1.96Ga 18.39±0.94He 37.58±1.65Fb 10.24±1.63Ff 28.16±1.42Cc
F1 75.14±2.41ABb 78.68±2.47Ba 47.58±1.73Bc 54.13±1.52Bc 26.89±1.69ABf 36.95±1.36Be
RL141 68.91±2.19CDa 67.63±1.94Ca 39.27±1.29Db 39.03±1.09Fb 22.35±1.24CDc 24.32±1.24CDc
RL164 70.26±2.43CDb 79.87±2.01ABa 48.48±1.83Bd 58.22±2.14Ac 29.53±1.26Af 41.10±1.29Ae
RL170 59.15±2.11Ea 59.59±1.83DEa 20.17±0.92Hc 34.27±1.74Jb 11.20±0.69Fd 21.14±1.47Dc
RL210 66.58±2.18Da 68.89±1.92Ca 40.25±1.65CDb 43.59±1.62Deb 21.57±1.15CDd 28.70±1.56Cc
RL212 67.89±1.79Da 67.71±1.85Ca 43.25±1.94Cb 45.97±1.54CDb 18.43±0.96DEd 31.18±1.59BCc
RL215 69.51C±2.32Db 76.89±2.17Ba 42.73±1.82CDc 47.93±2.07Cc 24.32±1.54BCe 31.50±1.27BCd
RL159 72.17±2.51BCb 79.51±2.26ABa 54.55±2.04Ac 53.23±2.14Bc 28.19±1.42Ae 36.33±1.34Bd
RL105 36.58±1.67Jb 45.30±1.43Ha 15.21±0.76Id 28.21±1.69Kc 7.09±0.19FJe 18.32±1.46Ed
RL169 48.25±1.59Fb 70.33±2.07Ca 40.32±1.38CDc 41.80±2.31EFc 22.67±1.11CDe 27.20±1.27Cd
RL176 45.13±1.37b 60.32±1.91DEa 31.29±1.52EFd 47.63±1.62Cc 20.39±1.24De 34.81±1.96Bd
RL189 40.26±1.44HIc 55.32±2.03Fa 23.71±1.21Ge 47.93±1.65Cb 13.69±1.36EFf 35.94±2.04Bd
RL204 46.14±1.65Fb 63.10±2.15Da 33.53±1.33Ed 41.18±1.47EFc 26.58±1.52ABe 27.94±1.59Ce
RL218 42.09±1.29GHb 57.23±1.79EFa 24.95±1.24Gd 38.02±1.29Fc 14.11±1.45EFe 25.79±1.27CDd
RL184 44.96±1.23FGb 62.63±1.94Da 28.67±1.52Fd 38.26±1.36Fc 16.53±1.39Ee 25.11±1.42CDd
RL192 35.29±1.62Jc 56.97±1.92EFa 30.92±1.57EFd 40.31±1.98Fb 20.09±0.86De 28.87±1.69Cd
RL195 37.46±1.53IJc 59.61±1.66EFa 31.28±1.29EFd 41.54±1.85EFb 22.19±0.78CDe 29.65±1.73Cd
RL197 29.25±1.37KLc 47.09±1.72GHa 15.38±1.45Id 37.60±1.46Fb 10.68±0.54Fe 27.94±1.62Cc
RL200 31.83±1.28Kb 49.61±1.54Ga 16.31±0.98Id 32.47±1.47Jb 11.28±0.87Fe 22.44±1.57Dc
RL202 36.04±1.57Jb 57.34±1.36EFa 29.85±1.27EFc 37.00±1.56Fb 20.28±1.14De 25.59±1.94CDd
RL219 36.69±1.62Jc 58.08±1.67EFa 30.21±1.63EFd 40.66±1.89Fb 20.53±1.12De 29.05±2.09Cd
RL221 35.09±1.45Jc 57.42±1.48EFa 29.76±1.52EFd 47.22±1.75Cb 20.43±1.31De 35.58±2.31Bc

3 讨论和结论
国内外众多研究表明, 水稻化感作用属多基因
控制的数量遗传性状[13], 环境因子水、肥、光等均
会影响水稻化感潜力的发挥[23], 具有强化感潜力的
水稻品种并不都表现出抑草效应[10]。因此, 研究不
同化感潜力水稻品种的抑草规律, 是选育与栽培化
感抗杂草水稻品种的重要基础, 同时对开展遗传学
和分子生物学研究也具有重要作用。目前, 水稻化
感作用研究已从前期的种质资源筛选评价进展到化
感新品种的选育阶段。何华勤等[24]认为, 水稻化感
作用品种改良前开展遗传效应的预测, 可以减少改
良过程的盲目性, 并证实了水稻化感作用的基因型
与环境的互作效应特别是显性基因受环境的影响很
大。本研究结果显示 , 长雄野生稻与亚洲栽培稻
‘RD23’的杂交F1代(RD23 × O. longistaminata)和部
分F2代遗传了野生稻的化感特性, 且在根际距离0~
3 cm时, 室内测定为强化感潜力的水稻材料盆栽条
件下对伴生稗草抑制效应显著强于弱化感和无化感
潜力的材料, 但随着根际距离的增加, 强化感特性
水稻材料的抑草效应并非总强于弱化感和无化感作
用的水稻材料。本研究结果对利用长雄野生稻作为
抗原材料, 培育化感水稻新品种(系)及其田间应用
奠定基础并提供参考。然而, 水稻田间的实际株行
距通常约为15 cm, 而本研究证明供试强化感潜力
水稻的化感作用仅在根际距离0~3 cm有较强表现,
因此如何提高强化感潜力水稻的化感抑草能力还有
待进一步深入研究。
在稻/稗共生系统中, 杂草与作物构成一个相互
作用的生态竞争体系, 水稻与杂草相互关系是化感
作用和相互竞争的综合表现[25]。水稻对稻田杂草的
实际控制效应并不完全取决于水稻品种的化感特性,
田间抑草效应是竞争作用、化感作用和环境因素等
共同作用的结果。在生态系统中稻/稗具有相同的营
1354 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 4 供试材料在不同苗龄对不同距离范围内伴生稗草株高的抑制作用
Table 4 Plant height inhibition rates of the tested materials with different seedling ages to accompanying barnyard grass at different
rhizosphere distances
株高抑制率 Plant height inhibition rate (%)
0~3 cm 3~6 cm 6~9 cm 试验材料
Tested material 苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
长雄野生稻
O. longistaminata
39.23±1.94Ab 46.47±2.04Aa 27.94±1.83Ac 26.63±1.62Ac 14.68±1.24Ad 16.39±1.31Ad
RD23 8.95±0.14Gc 20.82±0.65Ja 6.30±0.19Ecd 12.50±0.17Db 3.99±0.09Cd 10.68±0.21Bbc
F1 37.26±0.84Ab 43.46±1.52Ba 20.12±0.57Bc 21.31±0.68Bc 12.70±0.21Ad 15.40±0.26Ad
RL141 33.56±1.94Ba 37.41±1.86Ca 16.78±1.21Cb 15.88±0.87CDb 10.64±0.65ABc 10.44±0.43Bc
RL164 33.97±1.57Bb 42.40±2.02Ba 19.78±0.94Bcd 22.14±0.87Bc 13.32±0.68Ade 16.75±0.59Ad
RL170 29.96±1.65Cb 33.85±1.21DEa 10.42±0.65Dd 14.25±0.86CDc 6.40±0.21BCd 9.22±0.13Bd
RL210 32.34±1.72Bb 37.52±1.59Ca 16.94±0.98Cc 17.24±1.02Cc 10.25±0.74ABd 12.04±0.81Bd
RL212 33.21±1.78Bb 37.44±1.94Ca 18.09±0.69BCc 18.16±0.84Cc 9.17±0.53Be 13.03±0.47ABd
RL215 33.60±1.82Bb 41.06±1.82Ba 17.85±1.63BCc 18.74±0.86Cc 11.34±0.72ABd 13.12±0.68ABd
RL159 34.18±2.01Bb 41.83±1.52Ba 21.60±1.15Bc 20.37±0.79BCc 12.72±0.68Ad 14.89±0.72Ad
RL105 19.35±0.83Eb 25.20±0.96Fa 7.66±0.18Ed 11.36±0.31Dc 4.20±0.11BCd 7.78±0.24BCd
RL169 23.49±0.49Db 35.65±0.63CDa 15.95±0.42Cc 15.85±0.38CDc 10.08±0.24ABd 11.14±0.29Bd
RL176 22.16±0.51Db 31.28±0.33EFa 12.89±0.19CDd 17.68±0.26Cc 9.17±0.19Be 13.97±0.21ABd
RL189 20.83±0.33DEb 29.54±0.42EFa 10.53±0.24De 17.88±0.26Cc 6.73±0.33BCf 14.43±0.18Ad
RL204 22.49±0.25Db 32.40±0.62DEa 13.62±0.47CDcd 15.56±0.35Dc 11.48±0.17ABd 11.38±0.22Bd
RL218 21.53±0.69DEb 30.39±1.04EFa 10.97±0.81Dd 14.66±0.62CDc 6.90±0.51Be 10.63±0.17Bd
RL184 22.27±0.39Db 32.39±0.91DEa 12.10±0.37CDcd 14.67±0.46CDc 7.76±0.61Be 10.34±0.54Bd
RL192 15.43±0.47Fb 26.67±0.65Fa 11.45±0.51Dc 14.23±0.62CDb 8.29±0.34Bcd 11.29±0.68Bc
RL195 15.97±0.56Fb 27.56±0.73Fa 11.49±0.39Dc 14.57±0.54CDb 9.03±0.41Bc 11.56±0.82Bc
RL197 13.53±0.38Fb 22.76±0.64FJa 6.42±0.43Ec 13.39±0.39Db 4.80±0.44BCc 10.96±0.77Bb
RL200 14.35±0.44Fb 23.74±0.82FJa 6.70±0.29Ec 11.70±0.43Db 5.01±0.47BCc 8.89±0.66Bbc
RL202 15.44±0.53Fb 26.59±0.91Fa 11.01±0.57Dc 13.07±0.59Dbc 8.31±0.67Bcd 10.03±0.69Bc
RL219 15.74±0.67Fb 26.97±1.04Fa 11.15±0.65Dc 14.29±0.62CDb 8.42±0.65Bd 11.34±0.74Bc
RL221 15.54±0.58Fb 27.03±1.19Fa 11.14±0.57Dc 16.55±0.58Cb 8.46±0.81Bcd 13.84±0.83ABbc
表 5 供试材料在不同苗龄的化感综合效应指数、株高和茎蘖数与稗草防效的相关性分析
Table 5 Correlation analysis of barnyard grass control effects with allelopathy synthesis effects, seedling height and tillering
number of the tested rice materials with different seedling ages at different rhizosphere distances
密度防效 Seedling control effect 生物量防效 Biomass control effect 株高抑制率 Plant height inhibition rate
水稻性状
Rice
characteristic
距离
Distance
(cm)
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
苗龄 30 d
Seedling age of
30 days
苗龄 60 d
Seedling age of
60 days
0~3 −0.992∗∗ −0.986∗∗ −0.941∗∗ −0.784∗∗ −0.975∗∗ −0.921∗∗
3~6 −0.736∗∗ −0.854∗∗ −0.683 −0.534 −0.807∗∗ −0.745∗∗
化感综合效
应指数
Allelopathy
synthesis effect 6~9 −0.656 −0.618 −0.493 −0.306 −0.677 −0.492
0~3 0.239 0.282 0.465 0.770∗∗ 0.379 0.572
3~6 0.314 0.340 0.810∗∗ 0.725 0.682 0.616
株高
Plant height
6~9 0.273 0.197 0.874∗∗ 0.652 0.793∗∗ 0.645
0~3 0.202 0.221 0.223 0.291 0.224 0.276
3~6 0.243 0.259 0.326 0.780∗∗ 0.317 0.627
分蘖数
Tiller number
6~9 0.210 0.143 0.323 0.890∗∗ 0.330 0.849∗∗
“**”: 极显著相关 Correlation is significant at the 0.000 1 level.

第 11期 徐高峰等: 长雄野生稻及其后代抑草效果与化感潜力和农艺性状的关系 1355


养生态位, 对化感潜力弱或非化感水稻而言, 在有
限的资源条件下, 为争夺有利条件, 生态位竞争加
剧, 表现为水稻对稗草抑制作用增大, 抑制率提高。
而具有较强化感作用潜力的水稻品种则通过增强自
身的化感抑草能力, 保持其在种间竞争中的优势地
位。本研究表明 , 不同化感潜力水稻干扰伴生杂草
生长具有不同的生态对策 , 如强化感材料在苗龄
30 d对根际距离0~3 cm伴生稗草表现为主要通过化
感作用抑制稗草生长的生存策略, 后随着根际距离
的增加, 强化感特性的水稻品种并不都能在田间表
现出抑草效应, 而株型高大、分蘖强的材料对稗草
的密度防效、生物量防效和株高抑制作用显著增加,
表现通过竞争作用占主导的生存策略抑制伴生稗草
的生长。在植物相对竞争能力预测中, 植株生物量和
形态特征常作为评价植物竞争能力的重要指标[26]。如
徐正浩等[27]研究表明, 水稻植株高度通常与其对杂
草的抑制作用有关, 高秆大冠层株型杂交稻对杂草
具有较强的竞争力, 本研究结果与其结果一致。因
此化感水稻品种的选育、栽培和管理应充分考虑到
其化学生态学行为, 利用水稻自身的化感特性和竞
争能力, 探索水稻对杂草的综合控制作用在生产上
更具实际意义。
利用野生稻的化感作用改良现代栽培稻, 在可
持续农业发展中具有巨大的应用潜力。长雄野生稻
与亚洲栽培稻具有相同的AA基因组, 是向亚洲栽培
稻转移抗生物胁迫和抗非生物胁迫有利基因的重要
基因库[28]。探讨长雄野生稻及其后代的控草效果与
其自身的化感潜力和农艺性状(株高和分蘖数)的关
系, 是利用野生种质资源的化感基因应用于生产实
际的关键。水稻化感作用特性与其自身的农艺性状
无显著的相关性, 尤其在生育前期表现较强 [10]; 而
通常情况下, 叶冠层、株高和分蘖等占优势的植株
通常对杂草具有更强的竞争作用 [17]。本试验表明 ,
长雄野生稻及其后代的田间控草效果与其化感潜力
呈现相关性, 在水稻植株根际3 cm范围内, 水稻的
综合化感指数与其对稗草的密度防效、生物量防效
和株高抑制作用显著相关。水稻的株高和分蘖数
与密度防效无显著相关 , 但与根际距离3~9 cm的
生物量防效和根际距离6~9 cm的株高抑制作用显
著相关。
综上所述, 长雄野生稻及其后代田间抑草效果
与化感潜力、水稻苗龄、株高和分蘖数等因素相关,
在根际距离 0~3 cm时, 苗龄 30 d的强化感潜力材料
表现出强的抑制杂草萌发、生长和干物质积累的作
用, 后随着根际距离的增加和水稻苗龄的增长, 强
化感特性水稻材料的田间抑草效应并非总强于弱化
感和无化感作用的水稻材料, 而株型高大、分蘖强
的材料对稗草的密度防效、生物量防效和株高抑制
作用显著强于株型矮小、分蘖弱的材料。
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